化石

奇異的長(zhǎng)形黎鐮蟲

擔(dān)輪動(dòng)物是原口動(dòng)物中一個(gè)大的分類群，包括許多不同的動(dòng)物門類，主要有軟體動(dòng)物、環(huán)節(jié)動(dòng)物、腕足動(dòng)物和帚蟲動(dòng)物等，是當(dāng)今生態(tài)系統(tǒng)的重要組成分子，與人類活動(dòng)關(guān)系密切。擔(dān)輪動(dòng)物的化石記錄可以追溯到5億年前的寒武紀(jì)早期，由于多為生物礦化殼體或離散的骨片形式保存，缺乏具有軟體結(jié)構(gòu)保存的完整個(gè)體標(biāo)本，制約了對(duì)其起源和內(nèi)部各類群之間系統(tǒng)演化關(guān)系的研究。黎鐮蟲是一種身體造型奇特的帶殼動(dòng)物，身體兩側(cè)長(zhǎng)有彎曲鋒利的長(zhǎng)刺。其完整個(gè)體的標(biāo)本最早發(fā)現(xiàn)于5.05億年前加拿大布爾吉斯頁(yè)巖生物群。傳統(tǒng)觀點(diǎn)認(rèn)為該生物是另外兩類身體造型奇特的寒武紀(jì)疑難生物威瓦西亞蟲和蛤氏蟲的中間類型。前人把這三類生物作為一個(gè)具有共同祖先的單系類群，認(rèn)為它們與擔(dān)輪動(dòng)物類群中的軟體動(dòng)物具有較近親緣關(guān)系。

近期，研究者報(bào)道了產(chǎn)自5.18億年前澄江動(dòng)物群中的一種新型奇異生物——長(zhǎng)形黎鐮蟲（Orthrozanclus elongata），其身體殼片的排列方式和結(jié)構(gòu)與蛤氏蟲相似，而明顯不同于威瓦西亞蟲，否定了其作為兩者之間過(guò)渡類型的推測(cè)，指示了威瓦西亞蟲和蛤氏蟲可能不具有共同祖先，揭示出此類生物在寒武紀(jì)大爆發(fā)時(shí)期身體造型的復(fù)雜多樣性，為擔(dān)輪動(dòng)物類群的起源和多樣性研究提供了新的材料和思路。(Scientificreports2017,doi:10.1038/s41598-017-16304-6)

山東萊陽(yáng)發(fā)現(xiàn)新鴨嘴龍類恐龍

鴨嘴龍類是生活在白堊紀(jì)晚期的大型陸生植食性鳥臀目恐龍，其化石分布廣泛，除大洋洲外其他大陸均有發(fā)現(xiàn)。鴨嘴龍類最明顯的特征為頭部扁長(zhǎng)且具形似鴨嘴的吻部，以及復(fù)雜的齒列和強(qiáng)大的咀嚼系統(tǒng)。鴨嘴龍超科包含較原始的基干類群和較進(jìn)步的鴨嘴龍科。部分鴨嘴龍科成員具有形態(tài)各異的頭飾結(jié)構(gòu)，因其頭飾形態(tài)不同，鴨嘴龍科可分為平頭的、具有實(shí)心頭飾的櫛龍亞科，以及具有空心頭飾的賴氏龍亞科。

近十年來(lái)，中國(guó)學(xué)者在萊陽(yáng)南郊的呂格莊鎮(zhèn)金崗口村附近的1、2號(hào)地點(diǎn)上白堊統(tǒng)王氏群地層進(jìn)行了大規(guī)模發(fā)掘，目前在2號(hào)地點(diǎn)已發(fā)現(xiàn)5層連續(xù)分布的恐龍等脊椎動(dòng)物化石富集層，搶救性采集了大量以恐龍為主的脊椎動(dòng)物化石，取得了系列研究進(jìn)展，如新材料的發(fā)現(xiàn)和對(duì)青島龍頭飾的再研究等。根據(jù)對(duì)部分鴨嘴龍類頭骨新材料進(jìn)行較為詳細(xì)的記述和對(duì)比研究，命名屬于鴨嘴龍科櫛龍亞科一新屬種——楊氏萊陽(yáng)龍（Laiyangosaurusyoungi）。楊氏萊陽(yáng)龍區(qū)別于以前發(fā)現(xiàn)的以譚氏龍代表的鴨嘴龍超科基干類群成員，具有進(jìn)步的鴨嘴龍科的特征；楊氏萊陽(yáng)龍又不同于以青島龍為代表的具有頭飾的賴氏龍亞科成員，而具有明顯的櫛龍亞科特征。此外，楊氏萊陽(yáng)龍具有一些區(qū)別于其他櫛龍亞科成員的特征。楊氏萊陽(yáng)龍的發(fā)現(xiàn)豐富了萊陽(yáng)鴨嘴龍動(dòng)物群的組成，也為進(jìn)一步討論鴨嘴龍類恐龍的起源和演化提供了新材料。

萊陽(yáng)位于我國(guó)山東半島的中部，是我國(guó)地質(zhì)古生物學(xué)家最早發(fā)現(xiàn)恐龍、恐龍蛋、翼龍、昆蟲和植物等化石的地方，也是中國(guó)古脊椎動(dòng)物學(xué)會(huì)誕生的地方。萊陽(yáng)白堊系地層完整連續(xù)，賦存三個(gè)重要的白堊紀(jì)動(dòng)物群，即早白堊世熱河生物群、晚白堊世萊陽(yáng)鴨嘴龍動(dòng)物群和萊陽(yáng)恐龍蛋化石群。自上世紀(jì)20年代以來(lái)，萊陽(yáng)經(jīng)歷了三次重要的化石發(fā)現(xiàn)。1923年，譚錫疇首先報(bào)道了萊陽(yáng)白堊系地層中發(fā)現(xiàn)的恐龍、魚類、昆蟲和植物等化石，葛利普研究了其中的昆蟲和魚類化石，周贊衡研究了其中的植物化石，瑞典古生物學(xué)家維曼研究了其中的恐龍化石，將其歸于鴨嘴龍類，命名為中國(guó)譚氏龍（Tanius sinensis）。1951年，楊鐘健、劉東生等在萊陽(yáng)進(jìn)行了較大規(guī)模考察與發(fā)掘，在金崗口村西溝（現(xiàn)1號(hào)地點(diǎn)）發(fā)現(xiàn)了中華人民共和國(guó)成立后的第一具恐龍化石骨架，并命名了具頭飾的鴨嘴龍類——棘鼻青島龍（Tsintaosaurusspinorhinus），以及金剛口譚氏龍、破碎金剛口龍等大量恐龍和恐龍蛋化石，并首次報(bào)道了萊陽(yáng)發(fā)現(xiàn)的翼龍化石。萊陽(yáng)也有一些零星的恐龍如紅土崖小腫頭龍和恐龍蛋化石被發(fā)現(xiàn)。2008年開(kāi)始至今，經(jīng)過(guò)對(duì)萊陽(yáng)白堊系地層萊陽(yáng)群、青山群和王氏群進(jìn)行詳細(xì)而全面的考察，發(fā)現(xiàn)了數(shù)十個(gè)化石新地點(diǎn)和新層位，以及罕見(jiàn)的平原恐龍峽谷群。同時(shí)，在金崗口的兩個(gè)化石地點(diǎn)開(kāi)展大規(guī)模發(fā)掘，以及化石和遺址保護(hù)等工作，建立了萊陽(yáng)白堊紀(jì)國(guó)家地質(zhì)公園及其古生物博物館和兩座恐龍遺址館，成為國(guó)家重點(diǎn)保護(hù)化石產(chǎn)地和古脊椎所科研科普基地。（Anais da Academia Brasileira de Ciências 2017，http://dx.doi.org/10.1590/0001-3765201720160920）

恐龍新屬種"臧家莊諸城巨龍"

山東諸城地區(qū)恐龍屬種又增添了一個(gè)新成員。研究者將其恐龍命名為"臧家莊諸城巨龍"(Zhuchengtitan zangjiazhuangensis)。該巨龍類恐龍左肱骨化石近端橫向強(qiáng)烈擴(kuò)展，近端最大寬度與骨干長(zhǎng)度之比為0.55，骨干粗壯，粗壯指數(shù)為0.39，這些獨(dú)特的特征明顯區(qū)別于白堊紀(jì)發(fā)現(xiàn)的其它蜥腳類恐龍，屬于一蜥腳類恐龍新屬種。"臧家莊諸城巨龍"的發(fā)現(xiàn)與命名意義重大，它是亞洲白堊紀(jì)地層中發(fā)現(xiàn)的最粗壯、最大、也是最重的蜥腳類恐龍，體重大約在40噸以上，體長(zhǎng)超過(guò)15米，比亞洲早期發(fā)現(xiàn)的布萬(wàn)龍和北方龍都要高大。諸城先后發(fā)現(xiàn)了世界最大的鴨嘴龍、亞洲最大的暴龍，這次新的發(fā)現(xiàn)，對(duì)于研究恐龍的種類分布及大陸板塊漂移提供了新的證據(jù)。該巨龍的發(fā)現(xiàn)填補(bǔ)了世界古生物研究領(lǐng)域的空白，蜥腳類恐龍是恐龍家族中演化繁衍時(shí)間最長(zhǎng)的恐龍，此前發(fā)現(xiàn)的化石一般都是在侏羅紀(jì)，而這次在白堊紀(jì)中發(fā)現(xiàn)實(shí)屬罕見(jiàn)。這充分證明了在整個(gè)白堊紀(jì)時(shí)期，諸城地區(qū)都有恐龍生存繁衍，時(shí)間跨度至少在6000萬(wàn)年以上，甚至更長(zhǎng)。由此證明，在中生代時(shí)期，諸城地區(qū)的確是恐龍生活的天堂。（地質(zhì)通報(bào),2017,(9):1501-1505）

動(dòng)物胚胎化石中的細(xì)胞核結(jié)構(gòu)

在細(xì)胞學(xué)層面研究化石的生物學(xué)結(jié)構(gòu)，一直是古生物學(xué)家夢(mèng)寐以求的工作。然而常規(guī)化石記錄保存的只是骨骼等不易腐爛的硬體組織，即使是保存了大量生物軟體組織的特異埋藏化石，也極少有觀察到軟體組織細(xì)胞結(jié)構(gòu)的時(shí)候。在動(dòng)物崛起之前（埃迪卡拉紀(jì)6.35-5.41億年之前），地球生態(tài)系統(tǒng)局限于淺海并且結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單，主導(dǎo)生態(tài)系統(tǒng)的生命一度是真核微生物，包括單細(xì)胞原生生物的和多細(xì)胞的微體藻類。它們因?yàn)閭€(gè)體微小加之缺乏硬體骨骼結(jié)構(gòu)極難保存為化石。因此前人發(fā)現(xiàn)的早期真核化石記錄主要是呈有機(jī)質(zhì)壁保存的單細(xì)胞浮游藻類。由于只保存了簡(jiǎn)單的細(xì)胞壁，它們能提供的生物學(xué)信息非常稀少。部分有機(jī)質(zhì)璧內(nèi)部保存了類似細(xì)胞核的結(jié)構(gòu)，古生物學(xué)家對(duì)其成因一度充滿爭(zhēng)論，部分學(xué)者認(rèn)為這些細(xì)胞內(nèi)部的核狀結(jié)構(gòu)可能是細(xì)胞核，極有可能為追索早期真核生命記錄提供了可能的線索而一度引起了廣泛關(guān)注。但隨后的研究工作證明這些核狀結(jié)構(gòu)并非細(xì)胞核，而可能是未完全降解的原生質(zhì)。

在這一背景下，我國(guó)貴州埃迪卡拉紀(jì)甕安生物群中大量亞細(xì)胞結(jié)構(gòu)的發(fā)現(xiàn)彌補(bǔ)了化石記錄的短板，為研究早期真核生物的輻射演化提供了堪稱獨(dú)一無(wú)二的材料。甕安生物群是磷酸鹽化特異埋藏的真核生物化石群，不僅以三維立體的形式保存了大量非生物礦化的軟體組織，還以無(wú)與倫比的精美細(xì)節(jié)在細(xì)胞和亞細(xì)胞層級(jí)上重現(xiàn)了6.1億年前后海洋真核生物的細(xì)胞學(xué)特征。其中動(dòng)物胚胎化石作為迄今最古老的動(dòng)物化石記錄之一，其亞細(xì)胞結(jié)構(gòu)受到了廣泛關(guān)注。甕安胚胎化石中一類尺寸較大的核狀亞細(xì)胞結(jié)構(gòu)的成因解釋則一波三折充滿爭(zhēng)論。最初有學(xué)者認(rèn)為它們可能是細(xì)胞核，指示這些化石是典型的真核生物，但這一解釋并未被廣泛接受，以至嗣后有人提出新假說(shuō)認(rèn)為甕安動(dòng)物胚胎化石并非動(dòng)物胚胎，而是沒(méi)有細(xì)胞核的巨大氧化硫細(xì)菌及其集合體。2011年，又有學(xué)者將它們重新解釋為細(xì)胞核，并聲稱發(fā)現(xiàn)了細(xì)胞核分裂的證據(jù)。但這一解釋同樣遭到了埋藏學(xué)研究的反對(duì)。相關(guān)爭(zhēng)論不僅是關(guān)系到這些核狀結(jié)構(gòu)本身的起源，還關(guān)系到早期真核化石記錄的有效識(shí)別和真核生命演化史重建。為解決這一爭(zhēng)論，研究者在歐洲同步輻射光源和瑞士光源采用亞微米分辨率的三維無(wú)損成像技術(shù)掃描了大量標(biāo)本，發(fā)現(xiàn)許多呈均等同步分裂的甕安動(dòng)物胚胎化石，以及具有類似細(xì)胞分裂特征的旋胞類化石中保存了豐富的亞細(xì)胞結(jié)構(gòu)。其中較大的核狀結(jié)構(gòu)并非都是由后期成巖磷灰石晶體形成的次生結(jié)構(gòu)，在很多標(biāo)本中（見(jiàn)左圖）它們和保存的細(xì)胞質(zhì)一樣，是典型的納米晶組成，代表了第一期次磷酸鹽化交代的原生生物學(xué)結(jié)構(gòu)。這些核狀結(jié)構(gòu)多成橢球形或球形，往往每個(gè)細(xì)胞中發(fā)育一個(gè)，位于細(xì)胞中間。偶爾也可以見(jiàn)到未分裂的母細(xì)胞中具有兩個(gè)核狀結(jié)構(gòu)，而母細(xì)胞的體積是子代細(xì)胞的兩倍，核狀結(jié)構(gòu)的體積則恰好和子代細(xì)胞中核狀結(jié)構(gòu)體積一致。高分辨三維重建發(fā)現(xiàn)了一些保存精美的標(biāo)本中核狀結(jié)構(gòu)具有膜，其內(nèi)部甚至還發(fā)育了更細(xì)微的生物學(xué)結(jié)構(gòu)?；诖罅繕?biāo)本CT數(shù)據(jù)的定量分析發(fā)現(xiàn)，隨著細(xì)胞分裂的進(jìn)行，核狀結(jié)構(gòu)與其宿主細(xì)胞之間有穩(wěn)定的比例關(guān)系，這一系列的特征表明核狀結(jié)構(gòu)是一種生物學(xué)結(jié)構(gòu)而非成巖偽像。綜合埋藏學(xué)、顯微結(jié)構(gòu)學(xué)以及定量統(tǒng)計(jì)分析等三方面的證據(jù)，可以證明甕安動(dòng)物化石細(xì)胞中的核狀結(jié)構(gòu)是生物學(xué)成因的細(xì)胞器。在真核生物眾多細(xì)胞器中，符合化石特征的（位置、體積、數(shù)量、形態(tài)、具膜和內(nèi)部細(xì)微結(jié)構(gòu)、與細(xì)胞的體積比）只有細(xì)胞核，而觀察到核狀結(jié)構(gòu)內(nèi)部更微小的球狀結(jié)構(gòu)則可能是核仁。該研究不僅證明甕安生物群微體化石中的核狀結(jié)構(gòu)是細(xì)胞核，而且以全新的數(shù)據(jù)展示了細(xì)胞核保存的精美細(xì)節(jié)，表明細(xì)胞核作為真核細(xì)胞最重要的細(xì)胞器可以非常完好地保存在早期微體化石中。細(xì)胞核作為識(shí)別早期真核生物化石最重要的結(jié)構(gòu)特征之一，為鑒定真核化石記錄，追索真核生物的演化歷史提供了重要線索。（Precambrian Research 2017，301 ：145-151）

苔甲族的起源時(shí)間

現(xiàn)生苔甲族隸屬于隱翅蟲科下的苔甲亞科，是苔甲的一個(gè)主要類群，全世界有超過(guò)750個(gè)物種。近年來(lái)隨著對(duì)化石昆蟲究熱度的不斷增加，科學(xué)家已從新近紀(jì)至白堊紀(jì)琥珀中發(fā)現(xiàn)了許多原始苔甲類型，涵蓋了各主要苔甲分支。

近期，研究者根據(jù)對(duì)一枚采自緬甸胡康河谷的苔甲族化石進(jìn)行研究，命名了一個(gè)新屬種"北方夸父苔甲"（Kuafu borealis），從而將該族的最早起源時(shí)間往前推進(jìn)了9900萬(wàn)年。本次發(fā)現(xiàn)的世界最老苔甲族化石是該類群的第一筆化石記錄，為將來(lái)進(jìn)一步重建整個(gè)苔甲亞科的系統(tǒng)發(fā)育和形態(tài)演化提供了直接證據(jù)。（Cretaceous Research 2018,84：62-68）

三疊紀(jì)阜康魚與輻鰭魚類的輻射

輻鰭魚類是現(xiàn)生脊椎動(dòng)物亞門中最為繁盛、分異度最大的類群，約占現(xiàn)生脊椎動(dòng)物物種數(shù)量的一半。輻鰭魚類和原始的肉鰭魚類及四足動(dòng)物（兩棲動(dòng)物、爬行動(dòng)物、鳥類和哺乳動(dòng)物）具有共同的祖先，在研究脊椎動(dòng)物的早期演化和生物多樣性方面具有重要意義?，F(xiàn)生的輻鰭魚類包括多鰭魚、鱘魚、雀鱔、弓鰭魚和真骨魚；其中，多鰭魚被認(rèn)為是最原始的代表。然而，最古老的多鰭魚類化石過(guò)去只發(fā)現(xiàn)于晚白堊世早期（約1億年前），這相對(duì)于古生代和早中生代的輻鰭魚類化石記錄而言過(guò)于年輕。長(zhǎng)期以來(lái)，幾乎所有的古生代輻鰭魚類和一部分中生代輻鰭魚類都被統(tǒng)稱為"古鱈類"。識(shí)別和建立這些早期的輻鰭魚類與多鰭魚類及其它輻鰭魚類的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系是非常困難的。

研究者通過(guò)"古鱈類"斯堪尼亞魚目進(jìn)行了詳細(xì)研究，在輻鰭魚類早期演化這個(gè)難以解決的課題上獲得了突破性進(jìn)展。斯堪尼亞魚目是三疊紀(jì)（約2.52-2.01億年前）特有的原始輻鰭魚類。除了晚三疊世的一個(gè)屬種發(fā)現(xiàn)于瑞典海相地層外，該目其余屬種均發(fā)現(xiàn)于勞亞大陸的陸相三疊系（包括中國(guó)北方、西伯利亞、哈薩克斯坦和北美）。因此，斯堪尼亞魚目的生活環(huán)境主要為淡水環(huán)境。上世紀(jì)六十年代在新疆阜康中三疊統(tǒng)發(fā)現(xiàn)的長(zhǎng)背鰭阜康魚是斯堪尼亞魚目在中國(guó)的首次發(fā)現(xiàn)。近年來(lái)，在甘肅北山下三疊統(tǒng)發(fā)現(xiàn)的短尾柄北山魚代表了斯堪尼亞魚目最古老的屬種之一。此外，在陜西米脂上三疊統(tǒng)發(fā)現(xiàn)的張崖米脂魚則代表了斯堪尼亞魚目在中國(guó)最晚的化石記錄。在這些化石材料中，只有阜康魚具有立體保存的頭骨，便于運(yùn)用高分辨率計(jì)算機(jī)斷層掃描技術(shù)揭示其頭骨內(nèi)部的解剖學(xué)特征。得益于這一新技術(shù)的應(yīng)用，研究者發(fā)現(xiàn)阜康魚的頭骨具有與多鰭魚類似的一些特征，表明斯堪尼亞魚目可能是現(xiàn)代多鰭魚類的祖先類型。此外，根據(jù)新的進(jìn)化樹(shù)，研究者對(duì)輻鰭魚類冠群的起源時(shí)間重新進(jìn)行了分子鐘估算，認(rèn)為輻鰭魚類冠群的起源時(shí)間比過(guò)去估計(jì)的要晚兩千萬(wàn)至四千萬(wàn)年。（Nature 2017，549：265-268）

橫齒獸類的頭后骨骼

三疊紀(jì)開(kāi)始的時(shí)候，犬齒獸類分化為兩支，一支演化出哺乳動(dòng)物，另外一支演化出許多牙齒橫寬的種類，其中最成功的就是橫齒獸類。橫齒獸類在三疊紀(jì)分布在南半球的岡瓦納大陸，是當(dāng)時(shí)非常常見(jiàn)的種類，不過(guò)在中國(guó)還沒(méi)有發(fā)現(xiàn)這類動(dòng)物。如同大多數(shù)犬齒獸類研究一樣，橫齒獸類的研究主要集中在頭部（重點(diǎn)是牙齒），而頭后骨骼卻所知不多。近期，研究者在美國(guó)北卡羅來(lái)納州的此次研究的一處磚廠發(fā)現(xiàn)了豐富的北方闊齒獸標(biāo)本。標(biāo)本中有幾件保存了較好的頭后骨骼，為這一類群中少有的。研究者詳細(xì)報(bào)道了其頭后的形態(tài)特征，如4個(gè)薦椎及4對(duì)薦肋，其背肋骨為普通形態(tài)，肱骨內(nèi)上髁邊緣圓滑，有第五遠(yuǎn)側(cè)腕骨。橫齒獸類中演化出了一些獨(dú)特的形態(tài)。如肋骨四種形態(tài)：普通的、長(zhǎng)瘤的、板狀的、以及Y字形的。推測(cè)具肋板的類群可能營(yíng)穴居生活。各個(gè)屬種髂骨板的前突朝前腹向延伸程度各不相同，故后肢的運(yùn)動(dòng)姿態(tài)有所差異。（PeerJ 2017，5:e3521；DOI 10.7717/peerj.3521）