長江口及鄰近海域浮游動物生物量分布及季節(jié)變化

李曉慧，劉鎮(zhèn)盛*

(1. 國家海洋局 第二海洋研究所，浙江 杭州 310012；2. 國家海洋局 海洋生態(tài)系統(tǒng)與生物地球化學重點實驗室，浙江 杭州 310012)

0 引言

浮游動物在海洋生態(tài)系統(tǒng)中扮演重要角色，它既是浮游植物和細菌的主要消耗者，又充當海洋的次級生產者，作為更高營養(yǎng)階層海洋動物的餌料，浮游動物在海洋食物網(wǎng)中起關鍵作用[1-2]。浮游動物在晝夜垂直遷移生長代謝過程中，將有機碳從海表層遷移至海洋深處，有效削弱大氣的溫室效應，浮游動物既是海洋生態(tài)系統(tǒng)食物網(wǎng)結構與功能研究的關鍵環(huán)節(jié)，也是生物地球化學和生物海洋學研究的重點[3]。浮游動物生物量的分布特征，是相關海區(qū)次級生產力水平、漁業(yè)資源開發(fā)潛力和環(huán)境質量綜合評價等的重要指標之一[4]。長江口及鄰近海區(qū)受到陸緣徑流和陸架水系物理和化學因素的共同作用，又是許多重要經(jīng)濟魚類的產卵場和育幼場，這些人為和自然因素對浮游動物生物量的分布有重大影響[5]。1980年以來，對長江口及鄰近海域浮游動物研究已有大量報道[6-14]，但主要集中在長江河口區(qū)或東海陸架區(qū)，而從長江零鹽度分界線開始延伸至長江沖淡水擴散海域(至127°E)中尺度海域的研究較薄弱[15]。本文報道了長江口及鄰近海域浮游動物生物量的分布及季節(jié)變化，并結合同步觀測的環(huán)境因子調查結果，探討了長江口及鄰近海域浮游動物生物量的季節(jié)變化及與環(huán)境的關系，為長江口及鄰近海域海洋資源可持續(xù)利用和海洋生態(tài)系統(tǒng)研究提供科學依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 研究海域

2006年7月—8月(夏季)、2006年12月—2007年2月(冬季)、2007年4月—5月(春季)、2007年10月—12月(秋季)對長江口及鄰近海域海洋生物和水體環(huán)境進行了4個航次的綜合調查。在調查海域，共布設150個觀測站位。調查海域范圍：29°30′N～32°30′N,120°E～127°30′E(圖1)。4個調查航次均由“中國海監(jiān)49船”執(zhí)行。

圖1 長江口及鄰近海域浮游動物采樣站位圖Fig.1 Sampling stations in the Changjiang Estuary and its adjacent waters

1.2 調查方法

浮游動物現(xiàn)場采樣中，使用裝有進口流量計(德國HYDRO-BIOS公司-浮游生物網(wǎng)口流量計E-Fiow)的淺I型浮游生物網(wǎng)(網(wǎng)長145 cm，網(wǎng)口內徑50 cm,篩絹孔徑0.505 mm，采集水深<30 m的浮游動物)或大型浮游生物網(wǎng)(網(wǎng)長280 cm，網(wǎng)口內徑80 cm,篩絹孔徑0.505 mm，采集水深>30 m的浮游動物)進行垂直拖網(wǎng)采樣。海域水深<200 m時，從底層至表層進行垂直拖網(wǎng)；水深>200 m時，從200 m至表層垂直拖網(wǎng)采集樣品。將每個測站采集的浮游生物樣品裝入600 cm3的塑料瓶中，加入5%(v/v)甲醛溶液固定保存，帶回實驗室分析鑒定。

同步觀測的參數(shù)有水溫、鹽度、水深、溶解氧、硝酸鹽、磷酸鹽、硅酸鹽、葉綠素a和初級生產力等。以上采樣、觀測和分析測定方法均參照GB/T 12763 6—2007海洋調查規(guī)范[16]相關規(guī)定執(zhí)行。

1.3 浮游動物生物量分析和計算方法

在實驗室內剔除浮游動物樣品中的雜物，利用置于漏斗上的篩絹截留浮游動物樣品，將篩絹放在濾紙上吸去水分后，用電子天平(Sartorius CP124S)稱量浮游動物生物量，記錄結果。將稱量完成后的樣品置于體視顯微鏡下，對樣品進行種屬鑒定和個體計數(shù)，分析方法按GB/T 12763 6—2007海洋調查規(guī)范[16]的規(guī)定執(zhí)行。

浮游動物濕重生物量計算公式：

(1)

式中：PB為單位體積海水浮游動物的濕重含量，單位為mg/m3；mB為樣品濕重含量，單位為mg；V為濾水量，單位為m3。

1.4 數(shù)據(jù)處理

本研究采用Ocean Date View 4繪圖軟件繪制調查站位圖和浮游動物生物量平面分布圖，使用SPSS 20.0軟件對浮游動物生物量和環(huán)境因子進行Pearson相關分析。本研究的環(huán)境因子主要包括水溫、鹽度、溶解氧、硝酸鹽、磷酸鹽、硅酸鹽、懸浮物和葉綠素a質量濃度。

2 結果

2.1 浮游動物生物量分布及季節(jié)變化

長江口及鄰近海域浮游動物生物量有明顯季節(jié)變化。浮游動物生物量季節(jié)變化特征為：春季>夏季>秋季>冬季(表1)。春季浮游動物生物量最高，平均值達368 mg/m3，冬季浮游動物生物量最低，平均值為65 mg/m3，夏季高于秋季，生物量平均值分別為334和180 mg/m3。

表1 長江口及鄰近海域浮游動物生物量的季節(jié)變化(2006年7月—2007年12月)Tab.1 Seasonal variation of zooplankton biomass in the Changjiang Estuary and its adjacent waters(Jul. 2006 to Dec. 2007) mg/m3

長江口及鄰近海域浮游動物生物量分布有明顯區(qū)域特征。

春季，舟山群島鄰近海域，浮游動物生物量形成高值區(qū)(>1 000 mg/m3)，高值區(qū)中心的浮游動物生物量達5 000 mg/m3以上。浮游動物生物量最高值出現(xiàn)在舟山群島東側海域(29.0°N～30.0°N,122°E～124°E)，達5 359 mg/m3。長江口及杭州灣海域，出現(xiàn)浮游動物生物量低值區(qū)。從舟山群島東側海域向北部及陸架外海，浮游動物生物量呈逐漸下降趨勢(圖2a)。

夏季，在長江口門區(qū)海域，出現(xiàn)浮游動物生物量高值區(qū)(>600 mg/m3)。浮游動物生物量最高值出現(xiàn)在31.0°N～32.0°N，123°E～124°E海域，達1 783 mg/m3。東海陸架外海海域，生物量普遍較低(<100 mg/m3)，從長江口高值區(qū)往陸架外海方向，浮游動物生物量呈梯度下降趨勢(圖2b)。

秋季，在長江口北部與黃海毗鄰海域(31.0°N～33.0°N,125°E～126°E)，出現(xiàn)浮游動物生物量高值區(qū)(>500 mg/m3)，高值區(qū)中心浮游動物生物量達1 000 mg/m3以上。長江口及鄰近海域以該生物量高值區(qū)為中心，其周邊水域生物量逐漸下降，杭州灣和東海外海陸架水域生物量普遍較低(圖2c)。

冬季，浮游動物生物量明顯下降，為四季中最低。在舟山群島東北海域(29.5°N～31.0°N,124°E～125°E)形成兩個生物量高值區(qū)(>250 mg/m3)，高值區(qū)中心浮游動物生物量達500 mg/m3以上。以生物量高值區(qū)為中心，其周圍的浮游動物生物量呈逐漸遞減趨勢(圖2d)。

圖2 長江口及鄰近海域浮游動物生物量水平分布Fig.2 Horizonal distribution of zooplankton biomass in the Changjiang Estuary and its adjacent waters

2.2 浮游動物生物量與環(huán)境因子的關系

浮游動物生物量與環(huán)境因子的Pearson相關分析結果表明(表2)：春季，浮游動物生物量與水溫和鹽度呈現(xiàn)極顯著正相關關系(P<0.01)，而與硝酸鹽、磷酸鹽和硅酸鹽存在極顯著負相關關系(P<0.01)。夏季，浮游動物生物量與水溫呈現(xiàn)極顯著負相關關系(P<0.01)，與硝酸鹽、磷酸鹽和硅酸鹽存在顯著負相關關系(P<0.05)，與溶解氧存在顯著正相關關系(P<0.05)，與葉綠素a呈現(xiàn)極顯著的正相關關系(P<0.01)。秋季，浮游動物生物量與鹽度呈現(xiàn)極顯著正相關關系(P<0.01)，而與硝酸鹽、磷酸鹽、硅酸鹽、溶解氧和懸浮顆粒物呈現(xiàn)極顯著負相關關系(P<0.01)。冬季，浮游動物的生物量與其它環(huán)境因子不存在明顯相關關系。

表2 長江口及鄰近海域浮游動物生物量與環(huán)境因子的相關性(2006年7月—2007年12月)Tab.2 Relative coefficient among biomass of zooplankton and environment factors in the Changjiang Estuary and its adjacent waters (Jul. 2006 to Dec. 2007)

注：**表示極顯著相關，P=0.01;*表示顯著相關，P=0.05

3 討論

3.1 長江口及鄰近海域浮游動物生物量時空變化

由于長江口及鄰近海域四季水溫、鹽度等環(huán)境因子波動幅度大，對浮游動物的生物量分布產生重要影響[17-18]，因此，長江口及鄰近海域浮游動物生物量有明顯的時空變化。本研究表明，影響浮游動物生物量的主要是季節(jié)變化。

春季，中華哲水蚤(Calanussinicus)、百陶帶箭蟲(Zonosagittabedoti)、雙生水母(Diphyeschamissonis)和中華假磷蝦(Pseudeuphausiasinica)是浮游動物生物量的主要貢獻者，其種群豐度的分布及變動直接影響著長江口及鄰近海域浮游動物生物量的變化。在舟山群島東南部鄰近海域浮游動物生物量高值區(qū)，浮游動物主要由中華哲水蚤和雙生水母構成。

夏季，隨著水溫上升，浮游動物生長代謝速率增大，東海黑潮分支流和臺灣暖流對長江口及鄰近海域也產生重要影響。在長江口門浮游動物生物量高值區(qū)，主要由背針胸刺水蚤(Centropagesdorsispinatus)和短額超刺糠蝦(Hyperacanthomysisbrevirostris)等構成。長江口及鄰近海域，除了背針胸刺水蚤和短額超刺糠蝦之外，中華哲水蚤和百陶帶箭蟲也是影響浮游動物生物量的主要種類，這與劉守海 等[13]報道的結果基本一致。

秋季，隨著水溫的下降，浮游動物生長繁殖速率降低，生物量逐漸下降。長江口與黃海毗鄰陸架海域浮游動物生物量高值區(qū)，主要由中華哲水蚤和肥胖軟箭蟲(Flaccisagittaenflata)等組成。此外，亞強次真哲水蚤(Subeucalanussubcrassus)、百陶帶箭蟲也是影響長江口及鄰近海域浮游動物生物量的主要貢獻種[15]。

冬季，長江口及鄰近海域受北方冷空氣和寒流的影響，水溫明顯下降，多種浮游動物暖水種消失，浮游動物生物量為四季最低值。在舟山群島東北海域生物量高值區(qū)，主要由中華哲水蚤和百陶帶箭蟲等構成。此外，真刺唇角水蚤(Labidoceraeuchaeta)和中華假磷蝦等也是影響冬季長江口及鄰近海域浮游動物生物量的主要種類。

近50 a歷史資料及文獻反映了本研究海域浮游動物生物量的變動趨勢(表3)。20世紀50s末期，長江口及鄰近海域浮游動物生物量較低，至1980s中期，該海域生物量沒有明顯變化[8]。1990s末期以來，長江口海域浮游動物生物量出現(xiàn)升高趨勢，且生物量波動幅度大[9-11]。本研究表明，長江口及鄰近海域浮游動物生物量的季節(jié)變化趨勢與同期調查的東海和黃海的變動趨勢一致[6]，但與徐兆禮 等[10]報道的結果存在一些差異。因本研究范圍覆蓋長江內河段至長江沖淡水擴散區(qū)陸架外海至127°E海域，而1980s以來，有關長江口及鄰近海域浮游動物文獻報道的研究海域主要集中在124°E以西海域，其調查海域范圍相對較小且離岸更近，與本研究的調查海域范圍存在空間差異，因而，統(tǒng)計分析結果有所不同。另外，春季，本研究海域少量測站出現(xiàn)大量聚集性的尾索動物，導致該季節(jié)部分測站生物量出現(xiàn)異常高值，對長江口及鄰近海域平均生物量統(tǒng)計也可能產生影響。

3.2 環(huán)境因子對長江口及鄰近海域浮游動物生物量的影響

長江口及鄰近海域受長江沖淡水、臺灣暖流、江浙近岸流、黑潮分支流等多個水系的共同作用和影響，形成獨特的海洋環(huán)境，浮游動物生物量的分布與水溫、鹽度、營養(yǎng)鹽等環(huán)境因子密切相關[19]，在不同季節(jié)，影響浮游動物生物量的環(huán)境因子有明顯變化。

表3 長江口及鄰近海域浮游動物生物量的變化Tab.3 Changes in biomass of zooplankton in the Changjiang Estuary and its adjacent waters mg/m3

注：空白處表示無數(shù)據(jù)

溫度是影響春、夏季浮游動物生物量的主要環(huán)境因子。相關分析表明(表2)，春季研究海域浮游動物生物量與水溫和鹽度呈顯著正相關，這與王榮 等[22]報道的研究結果一致。水溫的回升，有利于浮游動物生長代謝和幼體發(fā)育，營養(yǎng)鹽為浮游植物生長繁殖提供物質基礎，而浮游動物是浮游植物的主要消費者，與浮游植物形成動態(tài)平衡關系[23-24]。夏季，隨著水溫的升高，長江口及鄰近海域的浮游植物現(xiàn)存量出現(xiàn)峰值，浮游植物生長速率增強導致溶解氧的濃度上升，為浮游動物生長繁殖提供豐富餌料和良好的生存環(huán)境，有利于浮游動物生長代謝，浮游動物生物量與葉綠素a、溶解氧呈顯著正相關。然而，水溫的大幅升高也影響浮游動物群落重要種群(如：中華哲水蚤)的生長繁殖[25-26]，因此，夏季浮游動物生物量與水溫呈顯著負相關。

秋季，長江等陸源入海徑流量減少，水體營養(yǎng)鹽濃度下降，臺灣暖流及黑潮分支流對長江口及鄰近海域的控制勢力增強，浮游動物群落中高溫高鹽種比例上升，浮游動物生長代謝消耗浮游植物現(xiàn)存量，浮游植物的生長繁殖空間變大。而營養(yǎng)鹽的供給對浮游植物的生長繁殖起主要調控作用，浮游植物的生長消耗營養(yǎng)鹽。這可能是導致浮游動物與營養(yǎng)鹽呈顯著負相關的原因。浮游植物在光合作用過程中吸收營養(yǎng)鹽，釋放氧氣，使水體中溶解氧濃度上升,而浮游植物死亡時,有機質降解則會消耗水體中的溶解氧[27]。秋季，長江口及鄰近海域懸浮顆粒物質量濃度較高，透明度降低，不利于浮游植物生長繁殖，導致葉綠素a質量濃度下降，溶解氧的濃度下降。受臺灣暖流及黑潮分支流的影響，浮游動物群落中高溫高鹽種比例上升，使浮游動物生物量與溶解氧的濃度呈顯著負相關，這與崔彥萍 等[28]的研究結果一致。

冬季，受北方冷空氣和寒流影響，研究海域浮游動物群落中高溫高鹽種消失，浮游動物生長代謝速率下降，浮游動物生物量與環(huán)境因子不存在明顯相關關系。

致謝章菁和夏平參加了本項目采樣和分析工作；國家海洋局第二海洋研究所陳建芳研究員提供了長江口海域水化學數(shù)據(jù)，黃大吉研究員提供了溫、鹽數(shù)據(jù)，郝強博士提供了葉綠素a數(shù)據(jù)；“海監(jiān)49號”科學考察船全體船員在海上采樣過程中給予了幫助；孫棟博士對本文寫作提出寶貴建議，在此一并致以謝忱！

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