廣西北部灣近岸海域春季浮游植物群落結(jié)構(gòu)特征及與環(huán)境因子的關(guān)系

賴俊翔 ，許銘本 ， 莊軍蓮 ，張榮燦 ，姜發(fā)軍 ，2*

（1．廣西科學(xué)院 廣西近海海洋環(huán)境科學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣西 南寧 530007；2．深圳大學(xué) 生命與海洋科學(xué)學(xué)院 深圳市海洋生物資源與生態(tài)環(huán)境重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣東 深圳 518060）

浮游植物是海洋生態(tài)系統(tǒng)生物資源的基礎(chǔ),其種類組成、群落結(jié)構(gòu)和豐度變動(dòng)影響著海洋初級(jí)生產(chǎn)力的大小。氣候和環(huán)境的變化能迅速導(dǎo)致浮游植物的群落結(jié)構(gòu)發(fā)生變化,探討全球環(huán)境變化與人類活動(dòng)對(duì)浮游植物群落結(jié)構(gòu)的影響是當(dāng)今海洋生態(tài)學(xué)研究的熱點(diǎn)之一[1-3]。研究浮游植物群落結(jié)構(gòu)與環(huán)境的相互關(guān)系，對(duì)于了解海洋生態(tài)系統(tǒng)的動(dòng)力學(xué)機(jī)制和漁業(yè)資源動(dòng)態(tài)變化具有重要的意義。對(duì)于廣西北部灣沿岸浮游植物的結(jié)構(gòu)組成及數(shù)量分布已有相關(guān)研究，陳成英[4]最早于1983年對(duì)廣西海岸帶浮游植物進(jìn)行了調(diào)查，但當(dāng)時(shí)廣西北部灣沿岸主要浮游植物為硅藻，因此只局限于硅藻的調(diào)查。盡管后來(lái)不斷有學(xué)者對(duì)北部灣浮游植物的進(jìn)行了調(diào)查，但只是對(duì)種類組成和分布進(jìn)行了研究[5-8]，而對(duì)于廣西北部灣浮游植物與環(huán)境因子關(guān)系的研究鮮有報(bào)道。筆者曾于2010年夏季和秋季對(duì)廣西北部灣海域浮游植物與環(huán)境因子的關(guān)系進(jìn)行了相關(guān)研究[9-10]，2014年春季我們?cè)趶V西北部灣相同站位對(duì)浮游植物進(jìn)行了相關(guān)調(diào)查，并應(yīng)用典范對(duì)應(yīng)分析(canonical correspondence analysis，CCA)研究了環(huán)境因子對(duì)廣西北部灣春季浮游植物群落結(jié)構(gòu)的影響，了解環(huán)境變化對(duì)該海域浮游植物群落的影響。

1 研究區(qū)域和方法

1.1 研究區(qū)域和站位布設(shè)

在 廣 西 沿 岸 海 域 (21．35 ～21．90°N，118．00 ～119．70°E)布設(shè) 44 個(gè)站位(圖 1)，其中 1～16 號(hào)站位于防城港海域；17～28號(hào)站位于欽州海域；29～46號(hào)站位于北海海域。

圖1 調(diào)查海域和站位

1.2 樣品采集及分析

浮游植物樣品于2014年春(3月)利用玻璃采水器采集表層海水，取出其中1 L用魯哥氏液固定，最終濃度為1．5%?；貙?shí)驗(yàn)室后，沉淀濃縮至10 mL左右，具體體積可視浮游植物密度而定。分析時(shí)搖勻水樣，取出 0．1 mL 樣品,用 Olympus BH．2 顯微鏡計(jì)數(shù)、觀察并種類鑒定。為了使誤差減少到10%，每次所計(jì)浮游植物細(xì)胞數(shù)均達(dá)到400個(gè)以上[11]。同步采集表層水樣，測(cè)定其鹽度、溫度、pH值、溶解氧DO、化學(xué)需氧量COD、溶解無(wú)機(jī)氮 DIN、活性磷酸鹽 PO4-P、硅酸鹽 SiO3-Si，并記錄水深和透明度,營(yíng)養(yǎng)鹽樣品取樣和分析，參考《海洋調(diào)查規(guī)范》進(jìn)行測(cè)定[12]。

1.3 浮游植物群落結(jié)構(gòu)指數(shù)的計(jì)算方法

Shannon—Wiener多樣性指數(shù)(H′)

Pielou均勻度指數(shù)(J)J=H′/Hmax

優(yōu)勢(shì)度值(Y) Y=(ni/N)×fi

式中：Pi為第 i種的個(gè)體數(shù)（ni）與總個(gè)體數(shù)（N）的比值；fi為第i種在各站位出現(xiàn)的頻率；Y值大于0．02的種類為優(yōu)勢(shì)種。Hmax為log2S，表示多樣性指數(shù)的最大值；S為樣品中總種類數(shù)。

1.4 典范對(duì)應(yīng)分析

典范對(duì)應(yīng)分析指結(jié)合對(duì)應(yīng)分析與多元回歸，將每一步計(jì)算結(jié)果與環(huán)境因子進(jìn)行回歸，對(duì)物種與環(huán)境的關(guān)系進(jìn)行研究[13]，是一種非線性多元直接梯度分析方法。CCA要求物種數(shù)據(jù)矩陣和環(huán)境數(shù)據(jù)矩陣兩個(gè)數(shù)據(jù)矩陣，為了得到更理想的排序結(jié)果，物種數(shù)據(jù)按下面兩個(gè)條件進(jìn)行篩選:該物種在各站位出現(xiàn)的頻度＞12．5%，且該物種在至少一個(gè)站位的相對(duì)豐度＞1%[14-15]。物種矩陣經(jīng)過(guò)log(x+1)轉(zhuǎn)換；環(huán)境矩陣除了pH值以外都要進(jìn)行(x+1)轉(zhuǎn)換。應(yīng)用Canoco 4．5軟件進(jìn)行典范對(duì)應(yīng)分析，排序結(jié)果用物種-環(huán)境因子關(guān)系的雙序圖表示[16]。

2 結(jié)果與分析

2.1 種類組成

2014年春季調(diào)查區(qū)鑒定出浮游植物6門56屬120種(含變種、變型)，其中硅藻36屬98種，占所有物種數(shù)的81．67%；甲藻11屬13種，占所有物種數(shù)的10．83%。硅藻和甲藻是調(diào)查區(qū)浮游植物的主要組成物種。由于廣西北部灣屬于亞熱帶海灣，浮游植物呈現(xiàn)亞熱帶區(qū)系特點(diǎn)，在生態(tài)類型上,調(diào)查區(qū)物種以沿岸及近海廣溫、廣布種為主，也有少數(shù)半咸水種和大洋種。

2.2 細(xì)胞豐度

2014年春季，廣西北部灣近岸海域浮游植物數(shù)量變化范圍為 0．52×104～54．47×104cell/L, 平均密度為9．78×104cell/L，最大值出現(xiàn)在防城港海域的3號(hào)站位，最小值出現(xiàn)在防城港海域的7號(hào)站位。從平面分布來(lái)看，浮游植物數(shù)量高低為：欽州海域＞防城港海域＞北海海域，高值區(qū)主要分布在珍珠灣西側(cè)和欽州港附近海域（圖2）。硅藻細(xì)胞數(shù)量變化范圍是(0．40～33．89)×104/L，平均細(xì)胞數(shù)量為 6．53×104/L，占浮游植物總細(xì)胞豐度的66．77%，其數(shù)量在防城港海域、欽州海域和北海海域分別為3．22×104/L、10．81×104/L 和 5．30×104/L，硅藻數(shù)量高值區(qū)主要集中在欽州港附近海域。甲藻細(xì)胞數(shù)量變化范圍為(0．02～9．45)×104/L,平均值為 0．41×104/L，占浮游植物總細(xì)胞豐度的4．19%,其中防城港海域平均值為0．19×104/L，欽州海域平均值為 1．02×104/L，北海海域平均值為 0．08×104/L，甲藻分布趨勢(shì)和硅藻相似，高值區(qū)主要集中在欽州港附近海域。1983-1985年，廣西壯族自治區(qū)曾在該海域開(kāi)展海洋生態(tài)調(diào)查，浮游植物數(shù)量為2．46×104/L，浮游植物數(shù)量分布趨勢(shì)為由大風(fēng)江口至營(yíng)盤這個(gè)高密度中心向西遞減的趨勢(shì)[17]，與歷史資料相比，該海域浮游植物數(shù)量與空間分布均發(fā)生了重大的變化。

圖2 浮游植物數(shù)量平面分布(×104cell/L)

2.3 優(yōu)勢(shì)種分析

鏡檢結(jié)果顯示，2014年春季廣西北部灣浮游植物優(yōu)勢(shì)種主要為薄壁幾內(nèi)亞藻（Guinardia cylindrus）、脆根管藻（Rhizosolenia fragillissima）、球形棕囊藻（Phaeoecystis globosa）、赤潮異彎藻（Heterosiga akashiwo）、中肋骨條藻（Skeletonema costatum）、斯托根管藻（Rhizosolenia stolterfothii）。根據(jù)浮游植物豐度大小情況，選取薄壁幾內(nèi)亞藻、脆根管藻、球形棕囊藻3個(gè)優(yōu)勢(shì)種對(duì)其密度分布情況進(jìn)行分析（如圖2所示）。

薄壁幾內(nèi)亞藻為本次調(diào)查中優(yōu)勢(shì)度最大的種類，平均細(xì)胞密度為2．24×104cell/L，占浮游植物22．87%，優(yōu)勢(shì)度為 0．255，在廉州灣 31 號(hào)站細(xì)胞密度最大，達(dá)到 17．64×104cell/L，最小值出現(xiàn)在茅嶺江口的17號(hào)站，為0．05×104cell/L，主要分布在大風(fēng)江以東海域。薄壁幾內(nèi)亞藻屬高鹽外海性類群[18]，其出現(xiàn)主要受北部灣外海水的影響，與春季北部灣暖流的流勢(shì)明顯相關(guān)。脆根管藻是本次調(diào)查中細(xì)胞數(shù)量最大、優(yōu)勢(shì)度為第二的種類，優(yōu)勢(shì)度為0．075，平均細(xì)胞密度為 2．41×104cell/L，占浮游植物 24．68%，在欽州港的22號(hào)站細(xì)胞密度最大，達(dá)到33．00×104cell/L，最小值僅為0．05×104cell/L，在鐵山港的39號(hào)站，主要分布在欽州港外側(cè)海域，在防城港灣和北海附近海域細(xì)胞密度較小。球形棕囊藻為本次調(diào)查中優(yōu)勢(shì)度第三的種類，平均細(xì)胞密度為1．75×104cell/L，占浮游植物 17．89%，優(yōu)勢(shì)度為 0．047，在珍珠灣的3號(hào)站細(xì)胞密度最大，達(dá)到51．37×104cell/L，最小值出現(xiàn)在欽州灣的24號(hào)站，為0．04×104cell/L，主要分布在防城港灣海域和珍珠灣附近海域，在欽州灣有較少分布，在北海海域未檢出。值得注意的是球形棕囊藻自2011年以來(lái)一直是廣西沿海春冬季的優(yōu)勢(shì)藻種，已引起多次赤潮[19-20]。在20世紀(jì)80年代，廣西沿岸海域春季優(yōu)勢(shì)種主要為細(xì)長(zhǎng)翼根管藻和復(fù)瓦根管藻[4]，本次調(diào)查浮游植物種類之前有很大差異，優(yōu)勢(shì)種明顯且種類增多，這表示廣西近岸海域生物群落結(jié)構(gòu)和生態(tài)環(huán)境已經(jīng)發(fā)生了很大的變化。

2.4 浮游植物多樣性特征

浮游植物多樣性可以表示群落的穩(wěn)定性，當(dāng)多樣性較高時(shí)，即優(yōu)勢(shì)種種類較多，無(wú)優(yōu)勢(shì)性特別突出的種類時(shí)，該群落結(jié)構(gòu)是穩(wěn)定的[21]。2014年春季調(diào)查水域表層浮游植物群落的物種多樣性指數(shù)介于 0．08～4．14，平均值為 1．78，Pielou 均勻度指數(shù)介于 0．05～0．95，平均值為 0．49，浮游植物 H'值和 J 值均較低(圖3)，浮游植物群集穩(wěn)定性較差，其中防城港海域浮游植物群落有多個(gè)優(yōu)勢(shì)種且優(yōu)勢(shì)度相當(dāng)，群落結(jié)構(gòu)尚屬穩(wěn)定；欽州和北海水域，由于優(yōu)勢(shì)種單一且優(yōu)勢(shì)度較大導(dǎo)致多樣性降低，如北海的40號(hào)站出現(xiàn)最低值，40號(hào)站的細(xì)胞豐度為 51 395．34 cells/mL，僅檢測(cè)到3種浮游植物，優(yōu)勢(shì)物種為薄壁幾內(nèi)亞藻，占細(xì)胞總量的99．10%。

圖3 浮游植物生物多樣性指數(shù)(a)和物種均勻度指數(shù)(b)平面分布

2.5 浮游植物與環(huán)境因子的關(guān)系

根據(jù)浮游植物在各站出現(xiàn)的頻率和相對(duì)豐度的大小，選取22種該海域常見(jiàn)的浮游植物用于CCA分析，浮游植物代碼見(jiàn)表1。在CCA排序圖中，箭頭表示環(huán)境因子，箭頭連線的長(zhǎng)短表示物種分布與環(huán)境因子相關(guān)性的大小。CCA二維排序圖中第1軸和第2軸的特征值分別為0．857和0．750，第 1軸和第 2軸的物種-環(huán)境相關(guān)系數(shù)分別為0．968和0．948，物種變異累積百分?jǐn)?shù)分別 14．5%和 27．2%，物種環(huán)境變異累計(jì)百分?jǐn)?shù)分別為28．4% 和53．2%。兩物種排序軸近似垂直，相關(guān)系數(shù)為0．001，兩環(huán)境排序軸相關(guān)系數(shù)為0。蒙特卡羅檢驗(yàn)(Monte Carlotest)表明，第1軸和全部軸均呈極顯著差異(P=0．002)，說(shuō)明前2個(gè)排序軸能在很大程度上反映浮游植物種類與環(huán)境間的關(guān)系，排序結(jié)果可靠[9]。

表1 CCA排序中的浮游植物種類代碼

分析結(jié)果表明，溫度、pH值、DIP和COD是影響春季廣西北部灣沿海浮游植物群落的主要環(huán)境因子(圖4)。其中:第1軸主要由溫度、pH值因子影響，而第2軸則主要由DIP和COD影響。水體溫度不同會(huì)對(duì)浮游植物細(xì)胞代謝、酶活性、營(yíng)養(yǎng)鹽吸收效率及繁殖生長(zhǎng)造成一定影響，在一定的范圍內(nèi)水溫的增加對(duì)于大部分藻類的生長(zhǎng)有利[22]；而pH與浮游植物光合作用密切相關(guān)，利用pH與藻類數(shù)量間明顯的相關(guān)性可對(duì)藻類的“水華”現(xiàn)象進(jìn)行檢測(cè)與預(yù)報(bào)[23]。滿足海洋浮游植物對(duì)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)需求的碳、氮、磷原子比為106:16:1，這一比值被稱為Redfield比值。Redfield比值代表了浮游植物吸收利用營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)時(shí)最適宜比例的平均值，當(dāng)海水中的氮磷比大于22:1，認(rèn)為存在磷限制[24]。本次調(diào)查期間海域DIN 均值 0．18 mg/L，PO4-P 均值 0．006 mg/L，調(diào)查海域的 DIN:PO4-P原子比為33:1，比值遠(yuǎn)遠(yuǎn)超越22:1,可見(jiàn)，春季廣西北部灣海域營(yíng)養(yǎng)鹽比例嚴(yán)重失調(diào)，氮營(yíng)養(yǎng)過(guò)量，存在潛在的磷限制作用，根據(jù)先前研究，近年來(lái)該海域氮含量呈明顯上升趨勢(shì)，磷含量下降顯著，磷已經(jīng)成為浮游植物繁殖生長(zhǎng)的限制因子[9-10]。本航次調(diào)查優(yōu)勢(shì)物種薄壁幾內(nèi)亞藻和斯托根管藻與pH值和COD呈現(xiàn)較大相關(guān)性（圖4），中肋骨條藻和球形棕囊藻與DIP呈現(xiàn)較大相關(guān)性。而赤潮異彎藻和脆根管藻生態(tài)幅較大，故其對(duì)環(huán)境因子的變化不敏感，受環(huán)境影響較小。主要優(yōu)勢(shì)物種在排序圖中的位置差異較大，表明其對(duì)環(huán)境條件的生態(tài)需求不同，與其在廣西北部灣不同的水域分布格局一致。

圖4 主要浮游植物種類與環(huán)境因子間的CCA排序圖

3 結(jié)論

（1）2014年春季，廣西北部灣海域共鑒定出浮游植物6門56屬120種，其中硅藻36屬98種(包含變種、變型)；甲藻11屬13種。主要優(yōu)勢(shì)種為薄壁幾內(nèi)亞藻、脆根管藻、球形棕囊藻、赤潮異彎藻、中肋骨條藻、斯托根管藻。

（2）調(diào)查期間海域浮游植物平均細(xì)胞數(shù)量為9．78×104cell/L，浮游植物數(shù)量高值區(qū)主要分布在珍珠灣西側(cè)和欽州港附近海域。浮游植物群落的物種多樣性指數(shù)介于 0．08～4．14，平均值為 1．78，Pielou均勻度指數(shù)介于 0．05～0．95，平均值為 0．49，浮游植物H'值和J值均較低，浮游植物群集穩(wěn)定性較差。

（3）溫度、pH值、DIP和COD是影響春季廣西北部灣沿海浮游植物群落的主要環(huán)境因子。

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