淹水脅迫對(duì)桑樹生長及生理特性的影響

鄧文+莫榮利+李勇+于翠+朱志賢+胡興明

摘要：以五年生桑樹（Morus alba L.）品種強(qiáng)桑1號(hào)、農(nóng)桑14號(hào)、育71-1為試驗(yàn)材料，研究田間長期或短期淹水對(duì)桑樹生長及生理特性的影響。結(jié)果顯示，4個(gè)月長期淹水脅迫導(dǎo)致強(qiáng)桑1號(hào)植株生長和光合作用明顯受阻，與對(duì)照相比，枝條長度、葉面積大小、節(jié)間長度及桑葉產(chǎn)量極顯著減小，凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）和氣孔導(dǎo)度（Gs）顯著降低。短期淹水脅迫導(dǎo)致強(qiáng)桑1號(hào)、農(nóng)桑14號(hào)和育71-1葉片H2O2含量升高，而后隨脅迫時(shí)間延長維持在相對(duì)穩(wěn)定的水平；各桑樹品種葉片丙二醛（MDA）含量差異明顯，農(nóng)桑14號(hào)葉片MDA含量總體相對(duì)較低。短期淹水脅迫下，3個(gè)桑樹品種葉片超氧化物歧化酶（SOD）活性總體呈下降趨勢(shì)，而過氧化氫酶（POD）活性隨時(shí)間的延長不斷增加。農(nóng)桑14號(hào)葉片SOD和POD活性均高于其他兩個(gè)品種，表現(xiàn)出較強(qiáng)的耐淹水能力。

關(guān)鍵詞：桑樹（Morus alba L.）；淹水脅迫；凈光合速率；丙二醛；抗氧化酶活性

中圖分類號(hào)：S888.2 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A 文章編號(hào)：0439-8114（2017）23-4559-05

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2017.23.036

Abstract： Five-years-old mulberry varieties Qiangsang No.1， Nongsang No.14 and Yu 71-1 were used as test materials to investigate the seedlings growth and physiological-biochemical characteristics of mulberry under long-term or short-term flooding stress. The results showed that，the plant growth and photosynthesis were obviously blocked under long-term flooding stress for four months. Compared with the control，the branch length， leaf area， internodes length and leaf yield of mulberry were remarkably decreased and the Pn，Tr and Gs of mulberry leaves were significantly inhibited. The H2O2 content in the leaves of Qiangsang No.1，Nongsang No.14 and Yu 71-1 increased at the early stage of short-term flooding stress，and then maintained a relatively stable level with the increase of treatment time. The MDA content in leaves of three mulberry varieties was obviously different，and the MDA content in leaves of Nongsang No.14 was lower under short-term flooding stress. With the increase of short-term flooding stress，the SOD activity of leaves in three mulberry varieties decreased，while the POD activity increased. The activity of SOD and POD in leaves of Nongsang No.14 was higher and the submergence tolerance ability of Nongsang No.14 was stronger.

Key words： mulberry （Morus alba L.）； flooding stress； net photosynthetic rate； malondialdehyde； antioxidant enzyme activity

隨著全球氣候變暖，世界各地極端自然災(zāi)害頻發(fā)，而尤以洪澇災(zāi)害對(duì)植物生長和農(nóng)業(yè)生產(chǎn)威脅最大[1，2]。以2016年武漢地區(qū)及2017年貴州、湖南等地為例，中短期極端暴雨形成的洪澇災(zāi)害，使當(dāng)?shù)氐闹参锖娃r(nóng)業(yè)生產(chǎn)遭受致命的破壞，造成的經(jīng)濟(jì)損失已無法用簡單的數(shù)字估量。此外，人類活動(dòng)建造的三峽水庫和丹江口水庫對(duì)植物造成了長期的淹水脅迫。庫區(qū)水位季節(jié)性漲落形成的消落帶區(qū)域，是水域生態(tài)系統(tǒng)和陸地生態(tài)系統(tǒng)交互過渡的地帶[3，4]，其周期性的淹水、干旱生態(tài)環(huán)境幾乎讓絕大多數(shù)植物“有去無回”，適生性植物種類逐年減少[5]。因此，了解淹水對(duì)植物的影響及植物對(duì)淹水的響應(yīng)，篩選耐淹性植物對(duì)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)及消落帶治理具有重要的理論和實(shí)踐意義。

桑樹（Morus alba L.）是?？粕俣嗄晟淙~喬木。隨著“立桑為業(yè)、多元發(fā)展”的理念不斷深入，桑樹以其對(duì)多種自然惡劣環(huán)境的超強(qiáng)適應(yīng)能力備受關(guān)注，與其他植物相比，尤以超強(qiáng)的反季節(jié)耐淹水能力最為突出[6，7]。姚芳等[6]研究結(jié)果顯示，成林桑樹水淹20 d仍能正常生長。賀秀斌等[7]對(duì)三峽庫區(qū)消落帶植被生長情況進(jìn)行了一個(gè)淹水年周期的調(diào)查，結(jié)果顯示10 m深水下淹沒6個(gè)月后，桑樹是消落帶出露水面后最早萌生的植物。張建軍等[8]調(diào)查發(fā)現(xiàn)，在經(jīng)歷3～4個(gè)月的沒頂水淹，60%以上的桑苗仍能正常萌發(fā)。筆者對(duì)2016年武漢市洪澇受災(zāi)地塊（水深1.5 m，淹水2個(gè)月）進(jìn)行植被生長情況調(diào)查，除了雜草之外，木本植物僅見桑樹存活并正常生長。董瑞華等[9]研究結(jié)果顯示，冬春季生長休眠期，一年生桑苗苗根淹水和苗干一半淹水最長90 d也能正常萌芽生長。徐子棋等[10]發(fā)現(xiàn)，夏季生長旺盛期，一年生盆栽桑苗對(duì)長期的根淹具有很好的適應(yīng)性，但是無法適應(yīng)長期的沒頂水淹。目前有關(guān)桑樹耐淹性試驗(yàn)主要采用室內(nèi)盆栽模擬淹水環(huán)境，探討水淹時(shí)間和水淹深度對(duì)桑樹萌發(fā)、地上和地下部生長的影響[9，11]。為此，試驗(yàn)以成年桑樹為試驗(yàn)材料，探討田間長期或短期淹水對(duì)桑樹生長及生理特性的影響，以期在庫區(qū)消落帶治理中為桑樹的生態(tài)價(jià)值和經(jīng)濟(jì)價(jià)值的合理利用提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料及試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)以五年生田間栽植的桑樹品種強(qiáng)桑1號(hào)為材料，于休眠期（2016年2月17日）開始進(jìn)行田間長期淹水（根淹）處理，空白對(duì)照組為正常生長的桑樹，每個(gè)試驗(yàn)組共20株。剪伐方式為春伐，除淹水處理外，不采用任何其他的栽培管理措施。

為了能夠更好地研究自然環(huán)境下田間栽植桑樹的耐淹能力，試驗(yàn)利用2016年7月武漢當(dāng)?shù)貜?qiáng)降雨形成的內(nèi)澇條件（表1），選擇湖北省桑樹種質(zhì)資源圃地勢(shì)低洼處五年生桑樹品種強(qiáng)桑1號(hào)、農(nóng)桑14號(hào)、育71-1為試驗(yàn)材料，研究了短期自然淹水對(duì)田間栽植桑樹生理特性的影響，分別于淹水0、5、15、20、25 d采集第6或7位葉片用于后續(xù)試驗(yàn)。每3株為一次重復(fù)，共3次重復(fù)。

1.2 植株生長及產(chǎn)葉量調(diào)查

于2016年6月12日分別測定長期淹水和對(duì)照組桑樹葉面積大小，利用葉面積測定儀，每個(gè)處理隨機(jī)測定50片葉片。每個(gè)處理隨機(jī)選擇3株，分別統(tǒng)計(jì)單株枝條數(shù)（條）、單株枝條長度（精確到0.1 cm）、平均枝條長度、單株產(chǎn)葉量、米條長產(chǎn)葉量。隨機(jī)選取20根枝條，利用游標(biāo)卡尺測定枝條中部節(jié)間長度和枝條橫徑，精確到0.1 mm。

1.3 光合日變化測定

基于LI-6400型光合作用測定系統(tǒng)，對(duì)長期淹水桑樹葉片凈光合速率（Pn）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、胞間CO2濃度（Ci）和蒸騰速率（Tr）日變化進(jìn)行了測定，從6：00到18：00，每2 h記錄一次數(shù)據(jù)。選擇植株枝條第4～5位葉作為測定對(duì)象，每個(gè)處理隨機(jī)選取3株，每株測定3片葉，每片葉重復(fù)記錄3次數(shù)據(jù)。

1.4 丙二醛、過氧化氫含量及抗氧化酶活性測定

將桑樹葉片于液氮中研磨成粉末，稱取0.3 g樣品于5 mL離心管中，并迅速加入3 mL預(yù)冷的磷酸緩沖液（50 mmol/L，pH 7.8，含1% PVP），快速振蕩混勻，置于冰上抽提10 min，4 ℃ 12 000 r/min離心10 min，取上清液用于后續(xù)試驗(yàn)。丙二醛（MDA）、過氧化氫（H2O2）含量及超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化氫酶（POD）活性測定采用購買自南京建成生物工程研究所的試劑盒，其操作步驟按試劑盒說明書進(jìn)行。各樣品總蛋白含量測定采用考馬斯亮藍(lán)法[12]。

1.5 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析

基于IBM SPSS 19.0.0 軟件系統(tǒng)，采用鄧肯氏單因素多重比較進(jìn)行差異顯著性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 長期淹水對(duì)桑樹生長情況的影響

試驗(yàn)結(jié)果顯示，長期淹水脅迫下，強(qiáng)桑1號(hào)枝條生長受到顯著抑制，單株枝條長度和平均枝條長度均極顯著低于對(duì)照（圖1）。此外，枝條橫徑和節(jié)間長度也極顯著低于對(duì)照（圖2）。4個(gè)月長期淹水導(dǎo)致桑樹葉片面積極顯著減小，葉面積大小僅為對(duì)照組的40%（圖3a），表明長期淹水顯著抑制了桑樹葉片的生長。但長期淹水對(duì)桑樹的萌發(fā)力影響較小，枝條數(shù)甚至略多于對(duì)照（圖3b），表明長期淹水對(duì)桑樹潛伏芽的萌發(fā)具有一定的刺激作用。

目前，桑樹經(jīng)濟(jì)價(jià)值的主要體現(xiàn)是桑葉作為飼養(yǎng)家蠶的專一性飼料。本研究從桑樹經(jīng)濟(jì)性狀的角度探討了長期淹水對(duì)強(qiáng)桑1號(hào)產(chǎn)葉量的影響，單株產(chǎn)葉量和米條長產(chǎn)葉量結(jié)果表明，長期淹水極顯著降低了桑葉產(chǎn)量，減產(chǎn)達(dá)80%以上（圖4）。

2.2 長期淹水對(duì)桑樹光合生理的影響

基于LI-6400型光合作用測定系統(tǒng)，研究了長期淹水對(duì)強(qiáng)桑1號(hào)葉片凈光合速率（Pn）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、胞間CO2濃度（Ci）和蒸騰速率（Tr）日變化的影響。結(jié)果顯示，長期淹水處理顯著降低了強(qiáng)桑1號(hào)葉片凈光合速率和蒸騰速率，且Pn和Tr雙峰值分別出現(xiàn)在10：00和14：00，分別較對(duì)照Pn雙峰值推遲（8：00）和提前（16：00）2 h（圖5a、圖5b）。長期淹水處理Gs峰值出現(xiàn)在6：00，且日變化無明顯的雙峰特征（圖5c）。長期淹水處理也導(dǎo)致Ci顯著高于對(duì)照（圖5d）。綜合以上結(jié)果表明，長期淹水顯著抑制了桑樹葉片的光合作用。

2.3 短期淹水對(duì)桑樹葉片H2O2和MDA含量的影響

基于自然環(huán)境條件，研究了田間短期淹水對(duì)桑樹生理生化特性的影響。結(jié)果顯示，淹水脅迫初期（0～5 d），3個(gè)桑樹品種強(qiáng)桑1號(hào)、農(nóng)桑14號(hào)和育71-1葉片H2O2含量迅速升高，而后隨淹水脅迫時(shí)間的延長，H2O2含量維持在相對(duì)穩(wěn)定的水平（圖6a），而不同品種桑樹葉片H2O2含量及變化趨勢(shì)基本相似。

隨著淹水時(shí)間的延長，3個(gè)桑樹品種葉片MDA含量呈現(xiàn)波浪式變化，且淹水后0 d和25 d MDA含量基本維持在相同的水平，表明桑樹植株能夠在短時(shí)間內(nèi)通過自身代謝不斷地調(diào)整適應(yīng)淹水脅迫環(huán)境，降低植株膜脂過氧化損傷（圖6b）；而農(nóng)桑14號(hào)MDA含量波動(dòng)幅度較大，且總體含量低于強(qiáng)桑1號(hào)和育71-1，表明農(nóng)桑14號(hào)對(duì)淹水脅迫具有較強(qiáng)的自我調(diào)節(jié)適應(yīng)能力。

2.4 短期淹水對(duì)桑樹葉片SOD和POD活性的影響

淹水脅迫初期（淹水后5 d），強(qiáng)桑1號(hào)、育71-1和農(nóng)桑14號(hào)SOD活性大幅降低，而后隨淹水時(shí)間的延長，SOD活性變化呈現(xiàn)品種特異性（圖7a）。淹水脅迫中后期（5～25 d），農(nóng)桑14號(hào)葉片SOD活性隨時(shí)間的延長不斷升高，且總體活性均高于其他兩個(gè)品種；育71-1葉片SOD活性水平基本維持不變；強(qiáng)桑1號(hào)葉片SOD活性呈波動(dòng)式變化。強(qiáng)桑1號(hào)葉片POD活性呈先升高后下降的趨勢(shì)，育71-1葉片SOD活性先升高后下降又升高，農(nóng)桑14號(hào)葉片SOD活性隨淹水時(shí)間的延長不斷升高（圖7b）。3個(gè)桑樹品種間POD總體活性順序?yàn)檗r(nóng)桑14號(hào)>育71-1>強(qiáng)桑1號(hào)。

3 小結(jié)與討論

3.1 田間長期淹水對(duì)桑樹生長、形態(tài)及光合生理的影響

淹水脅迫通常會(huì)造成土壤缺氧[13]，影響根系的生理生化活動(dòng)，進(jìn)而影響植物生長發(fā)育、形態(tài)變化[14-16]。前人研究表明，淹水脅迫下，植物生長發(fā)育減慢，節(jié)間及葉片生長受阻，葉片和葉面積減小[17]，凈光合速率降低[18]。本研究結(jié)果顯示，長期淹水脅迫抑制了桑樹植株的生長發(fā)育，導(dǎo)致枝條長度、葉片面積、節(jié)間長度及枝條橫徑顯著降低。這與沈玉麗等[19]和徐子棋等[10]報(bào)道結(jié)果一致，淹水脅迫抑制了桑苗的生長，阻礙了桑苗株高、地徑生長，類似的研究結(jié)果在楊樹[18]、麻櫟[20]中也有報(bào)道。

已有研究結(jié)果表明，淹水脅迫會(huì)引起植物凈光合速率、蒸騰速率及氣孔導(dǎo)度顯著降低[10，18，21，22]。光合作用是植物生長發(fā)育和生物量積累的基礎(chǔ)，其對(duì)淹水脅迫的響應(yīng)可以反映植株的耐淹特性[23]。淹水脅迫導(dǎo)致植物光合能力下降可歸結(jié)為兩個(gè)原因：一是氣孔限制，即淹水初期，氣孔關(guān)閉導(dǎo)致CO2供應(yīng)不足引起的光合速率下降；二是非氣孔限制，即隨淹水脅迫的加重，葉片細(xì)胞RuBP羧化酶活性降低，葉綠素降解，細(xì)胞功能受損所致[24]。本研究結(jié)果顯示，長期淹水顯著降低了強(qiáng)桑1號(hào)Pn、Gs、Tr，且Pn和Tr日變化雙峰值分別較對(duì)照推遲（上午）和提前2 h（下午），而Gs呈不斷下降趨勢(shì)，表明長期淹水脅迫顯著抑制桑樹光合作用，有效光合同化時(shí)間縮短，同化產(chǎn)物減少，進(jìn)而導(dǎo)致植物生長受阻，節(jié)間及葉片減小。氣孔限制及葉肉細(xì)胞光合酶活性降低共同導(dǎo)致桑樹葉片光合能力的下降。

3.2 田間短期淹水對(duì)桑樹生理生化特性的影響

淹水脅迫會(huì)擾亂植物體內(nèi)活性氧代謝平衡，致使細(xì)胞內(nèi)超氧陰離子（O2-）、過氧化氫（H2O2）等過度累積，細(xì)胞膜脂過氧化損傷加重，丙二醛含量增加[25]。短期淹水結(jié)果顯示，脅迫初期（淹水5 d）3個(gè)桑樹品種葉片H2O2含量迅速升高，而后維持相對(duì)穩(wěn)定水平；MDA含量呈現(xiàn)波浪式變化，但其含量基本維持在相同的水平，表明淹水脅迫在打破桑樹原有活性氧代謝平衡的基礎(chǔ)上，又建立了新的活性氧代謝平衡，通過自身代謝調(diào)整適應(yīng)淹水脅迫環(huán)境，降低植株膜脂過氧化損傷，類似的結(jié)果在大豆[26]、楊樹[18]、構(gòu)樹[27]、無花果[28]、桑樹[10]等植物上均有報(bào)道。SOD和POD是響應(yīng)逆境脅迫的抗氧化酶類，催化O2-和H2O2代謝生成H2O和O2，緩解植物的氧化傷害[5，25]。本研究結(jié)果顯示，短期淹水初期，3個(gè)桑樹品種葉片SOD活性迅速降低，而后各品種SOD活性變化呈現(xiàn)基因型特異性，耐淹性強(qiáng)的品種SOD活性又隨淹水時(shí)間延長逐漸升高。楊鵬等[18]研究發(fā)現(xiàn)，淹水脅迫下青楊雌株幼苗SOD活性顯著降低，而雄株卻有所升高。淹水脅迫下，不同物種、不同品種間POD活性變化存在明顯的差異。3個(gè)桑樹品種葉片POD活性變化表現(xiàn)出品種特異性，耐淹性較強(qiáng)的品種農(nóng)桑14號(hào)POD活性隨淹水脅迫時(shí)間的延長不斷升高，耐淹性較弱的品種強(qiáng)桑1號(hào)POD活性隨淹水時(shí)間的延長呈先升高后降低的變化特點(diǎn)。類似結(jié)果均有報(bào)道，短期淹水脅迫下，夾竹桃POD活性呈不斷增加趨勢(shì)[29]，而美洲黑楊無性系POD活性表現(xiàn)為先升高后下降的變化特點(diǎn)[30]。

綜合以上結(jié)果表明，田間長期淹水脅迫顯著抑制了桑樹的生長和光合作用，導(dǎo)致桑樹植株葉面積減小，枝條節(jié)間縮短，桑葉產(chǎn)量顯著降低；但對(duì)桑芽萌發(fā)力沒有明顯的影響。田間短期淹水脅迫導(dǎo)致桑樹葉片H2O2含量升高，3個(gè)桑樹品種MDA含量存在明顯的差異，耐淹性品種MDA含量相對(duì)較低。農(nóng)桑14號(hào)葉片SOD和POD活性均高于其他兩個(gè)品種，表現(xiàn)出較強(qiáng)的耐淹水能力。

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