水稻葉片形態(tài)對群體結(jié)構(gòu)和產(chǎn)量的影響

周梅芳

摘 要：水稻是我國重要的糧食作物之一，全國水稻面積約占糧食作物總面積的30%。產(chǎn)量接近糧食總產(chǎn)量的一半。我國是一個人口大國，據(jù)有關(guān)預(yù)測，到2030年，我國人口將達16億，新增人口4億，對糧食的需求量增大[1]。同時，水稻是一種世界性的重要糧食作物，所以水稻產(chǎn)量是關(guān)系民生的大事，但影響水稻產(chǎn)量的因素有很多，這里主要分析水稻葉片形態(tài)對群體結(jié)構(gòu)，最終對產(chǎn)量的影響。

關(guān)鍵詞：水稻葉片形態(tài)；群體結(jié)構(gòu)；產(chǎn)量；影響

一、水稻葉片及其形態(tài)

葉片是植物進行光合作用和呼吸作用的主要器官。綠色植物通過葉片進行光合作用，把光能轉(zhuǎn)變成化學(xué)能，是地球上一切動物的生命源泉，同時也是人類社會的主要物質(zhì)和能量的來源。水稻產(chǎn)量，只有5%～10%的物質(zhì)來自根部吸收的營養(yǎng)物質(zhì)，而90%～95%的物質(zhì)則來自作物葉片光合作用的產(chǎn)物。因此，水稻形態(tài)對產(chǎn)量起著關(guān)鍵性的作用，產(chǎn)量隨著株型的改善而提高。葉片形態(tài)是影響株型的主要因素。水稻的葉片分為鞘葉、芽鞘、不完全葉和完全葉三種。從水稻葉片的構(gòu)造上看，主要包括上下表皮、葉鞘、維管束、氣腔等。水稻葉片形態(tài)是株型的主要部分，包括葉長、葉寬、葉角、葉面卷曲度、葉枕距和葉色等因子。

1.葉片形態(tài)的主要類別

葉型性狀主要包括葉片的直立性、葉厚和葉面積大小。葉片的直立性包括“直”和“立”兩個特性。“直”是指葉片的彎曲程度，通過一個綜合指標彎曲度來表示。彎曲度為開張角與基角之差，當它為零時，開張角等于基角，葉片挺直?！傲ⅰ笔侵溉~基角的大小。

根據(jù)劍葉基角的大小將“立”的程度分為3類：（1）基角小于15度的，稱為“立”；（2）基角在16—45度之間的，稱為斜；（3）大于46度的稱為披。彎曲度劃分為2級，在5度以內(nèi)的為“直”，大于5度的為彎。

2.水稻葉片形態(tài)對群體結(jié)構(gòu)的影響

（1）群體結(jié)構(gòu)的概念。作物群體結(jié)構(gòu)是指組成這作物群體的各個單株大小、分布、長相及動態(tài)變化等。

作物群體結(jié)構(gòu)主要包括①作物群體結(jié)構(gòu)的大小，如以禾谷類作物為例，包括基本苗數(shù)、分蘗數(shù)、穗數(shù)、葉面積指數(shù)和根系發(fā)達程度等。②作物群體結(jié)構(gòu)的水平分布，主要指作物群體在空間水平方向上的配置，包括株距、行距、帶寬和密度等。③作物群體結(jié)構(gòu)的垂直分布，指群體的個體及其器官在空間垂直方向的分布，包括葉片大小、角度、層次分布和植株高度等。④作物群體結(jié)構(gòu)的動態(tài)變化，群體的大小、分布和長相隨植株的生長發(fā)育而不斷變化。它包括基本苗數(shù)、總莖數(shù)、穗數(shù)、葉面積指數(shù)變化、群體高度和整齊度的動態(tài)變化及干物質(zhì)積累的動態(tài)變化。⑤作物群體結(jié)構(gòu)的長相，是指作物的外觀表現(xiàn)，包括葉片姿態(tài)、葉色、生長整齊度和封行早晚等。

水稻群體結(jié)構(gòu)的組成包括水稻株型、水稻群體結(jié)構(gòu)的大小，水稻群體結(jié)構(gòu)的立體層次等，其中株型是水稻群體結(jié)構(gòu)的重要組成部分，以下主要介紹水稻的株型與葉片形態(tài)的關(guān)系。

（2）株型與群體結(jié)構(gòu)和葉片形態(tài)的關(guān)系。水稻葉片形態(tài)是影響株型的重要因素。所謂株型，指的是植株的形態(tài)結(jié)構(gòu)及其生理、生態(tài)特點，是植株的形態(tài)結(jié)構(gòu)及其生理和生態(tài)獨具的特殊功能等方面的綜合體現(xiàn)。理想株型指的是，在特定生態(tài)條件下，與豐產(chǎn)性有關(guān)的各種有利性狀的最佳組配。水稻株型表現(xiàn)在單個葉片上主要是葉片大小、厚度和空間態(tài)勢等指標。

①理想株型的類型。自20世紀80年以代以來，在水稻育種領(lǐng)域，先后有多位育種家提出了水稻高產(chǎn)理論株型模式，而且都提及了葉片形態(tài)的育種。袁隆平認為超高產(chǎn) 株型的上三葉“長、直、窄、凹、厚”， 國際水稻研究所Khush等提出超高產(chǎn)雜交稻新株型，（New Plant Type，NpT）模式中的”葉色濃綠，厚而直立”，楊守仁提出的“短枝立葉，大穗直穗”株型模式中的“立葉”；周開達等提出的“重穗型”模式中提到“葉片內(nèi)卷直立”；呂川根等研究葉型與光合作用關(guān)系中提出按葉片彎曲形態(tài)將葉型劃分為“立、斜、披”三類；松島省三認為理想株型稻的葉片以短、寬、厚和直立為宜，尤其以上部3葉（劍葉、倒2葉、倒3葉）是構(gòu)成水稻后期冠層結(jié)構(gòu)綠色葉面積的主要部分。關(guān)于葉片的直立性，孫旭初在研究中將其分為直和立兩個特性，“直”是指葉片的彎曲度，彎曲度為開張角和，葉基角之差，開張角指莖稈向上方向與葉尖到葉耳連線的夾角 葉基角是莖稈和葉片直立部分的夾角 當彎曲度為零時，開張角等于葉基角，葉片挺直；“立”是指葉基角大小，葉片基角小于15°時稱為“立”。

②葉片形態(tài)和群體結(jié)構(gòu)的關(guān)系。水稻葉片形態(tài)直接關(guān)系到植株葉片的空間分布和葉片的光合面積，從而影響植株的光能利用率乃至單位面積產(chǎn)量。劍葉對水稻產(chǎn)量的影響更為突出 ，不僅是稻穗大小的主要物質(zhì)基礎(chǔ) ，而且直接影響灌漿速度和子粒的飽滿 。因此 ，水稻葉片的形態(tài)特征是構(gòu)成理想株型的重要因素。

直立葉片群體的光合效率高于平展或彎垂葉，葉片直立，葉夾角小有利于葉片兩面受光，提高適宜葉面積指數(shù)，對陽光的反射率較小，從而提高冠層光合速率，增加物質(zhì)生產(chǎn)量，同時增加冠層基部光量，增強根系活力，提高抗倒性。

根的分布與葉片的姿勢有關(guān)，根分布淺，根量少的，葉角大、葉片披散；而根直立深扎的、根量多的，根活力較高，葉角小、緊湊，葉片容易保持直立。光合速率也越高。凌啟鴻研究認為水稻根的分布與葉角呈幾何學(xué)相關(guān)，根系分布較深且多縱向時，葉角較??；根系分布較強且少縱向時，葉角較大葉片趨向于披垂。

水稻群體的大小、分布和長相隨著植株的生長發(fā)育而不斷變化，包括基本苗數(shù)、穗數(shù)、葉面積指數(shù)變化、群體高度和整齊度的動態(tài)變化。

理想株型中特別注重葉片的直立性和葉片的適度卷曲。在葉片長、寬和姿態(tài)方面，一般認為 ，以“短、厚、挺”為好，但有時為了獲得較大穗形則必須有較大、較長的葉片。卷曲是解決葉長與葉挺之間矛盾的有效方法，因為卷葉的最直接效應(yīng)是對葉片的直化作用。就葉片角度而言，一般認為，直立葉片兩面受光，對陽光的反射率較小，光合效率高于平展或彎垂葉。直立葉片的株形有利于葉面積指數(shù)的提高，增加光合面積。對葉片直立的程度即莖葉夾角，多數(shù)研究認為上部葉片，如旗葉基角宜小一些，中下部葉角應(yīng)依次增大一些；或生育前期葉角可大些，后期葉角宜小些。在冠層葉片配置方面，葉片密集重疊，葉面積密度高 不僅不利于CO2擴散和中下部葉片的受光，而且蔭蔽嚴重，也不利于抗病，適當減少冠層葉面積密度對產(chǎn)量顯然是有利的。endprint

二、葉片形態(tài)對產(chǎn)量的影響

1.產(chǎn)量及高產(chǎn)的構(gòu)成要素

水稻產(chǎn)量的構(gòu)成因素主要有：每畝穗數(shù)、每穗粒數(shù)（穎花數(shù)）、結(jié)實率及粒重（千粒重）四個因素組成的。

通常情況下，水稻要想有較高的產(chǎn)量，一般需要具備以下條件：

1適當促進頂部葉片的生長有利于千粒重的提高。

2水稻生育前期葉角的適度增加有利于最終結(jié)實率的提高。

3拔節(jié)期應(yīng)盡可能促進稻株上部葉片的伸展，保持其披而不彎，這樣有利于最終穗粒數(shù)的提高。

2.水稻葉片對產(chǎn)量的重要性

水稻葉片是進行光合作用的主要器官，根據(jù) IRRI在乳熟期對IR8的研究，全部綠色葉片同化的CO2 量是占植株同化量的93.6%，葉鞘和莖桿占4.3%，穗部僅占2.1%，其中上三葉（劍葉、倒二葉和倒三葉）又是籽粒同化物的主要供應(yīng)源，約占到水稻籽粒同化物的80%，劍葉又是上三葉中最重要的，其提供籽粒形成約40%的光合產(chǎn)物。研究表明，劍葉對單株產(chǎn)量的貢獻率為44%～48%，其中結(jié)實率的貢獻率為40%，對千粒重的貢獻率為10%，且是決定千粒重大小的因素之一，千粒重隨著劍葉的增長而增加。

3.葉片形態(tài)和產(chǎn)量的關(guān)系

水稻葉片形態(tài)有7個形態(tài)因子，它們是長度、寬度、面積、比葉重、著生角、披垂角和葉面曲率。在這7個形態(tài)因子中，葉長和葉寬是決定葉片形態(tài)的重要的基本因子；葉角是決定葉片空間態(tài)勢的主導(dǎo)因子；描述葉片厚度的比葉重是反映葉片厚度的一個獨立的形態(tài)因子；葉卷度是獨立因子，一定的頁面卷曲度能增加葉片的承重力和挺直程度，減少葉片間的相互遮蔽，有利于增加群體光能的利用率，從而提高水稻的產(chǎn)量。

要實現(xiàn)水稻的高產(chǎn)，就要有高產(chǎn)的水稻群體結(jié)構(gòu)。這種高產(chǎn)的水稻群體結(jié)構(gòu)有以下表現(xiàn)（1）水稻產(chǎn)量構(gòu)成因素穗數(shù)、穗粒數(shù)和千粒重協(xié)調(diào)發(fā)展。（2）主莖和分蘗間協(xié)調(diào)進展，適當?shù)挠行Х痔Y，減少無效分蘗的消耗。（3）群體和個體、個體和個體、個體內(nèi)部器官之間協(xié)調(diào)發(fā)展。（4）生育進程與生長重心轉(zhuǎn)移、生長重心更替、葉面積指數(shù)、莖蘗消長動態(tài)等進程合理一致。（5）葉層受光態(tài)勢好，功能期穩(wěn)定，光和效能大，物質(zhì)積累多，轉(zhuǎn)運效率高。

要建立高產(chǎn)的水稻群體結(jié)構(gòu)，首先是選擇有良好株型的水稻。這種良好株型的水稻莖桿硬直、葉片挺拔、株高適中。

葉片形態(tài)是水稻理想株型的重要組成部分，大部分葉片形態(tài)改變會影響到植物體的光合作用、 蒸騰作用和抗逆性等生理功能，從而極大的影響到植株的生長和發(fā)育。因此，葉片形態(tài)對水稻生長發(fā)育至關(guān)重要，從而影響水稻的產(chǎn)量，于此同時，許多專家就關(guān)于高產(chǎn)“超級”水稻的葉片形態(tài)提出了以下的觀點，如四川的周開達院士提出“重穗型”超級稻的葉片形態(tài)是“葉片內(nèi)卷直立”；北方粳稻區(qū)的楊守仁先生提出“短枝立葉，大穗直穗”株型模式中對葉片的要求是“立葉”；長江流域的“超級稻”模式是中國水稻研究所程式華所長在后期功能型超級稻中提到葉片要“具有較強的葉片光合能力”； 而華南的黃耀祥院士提出“叢生快長”模式、湖南的袁隆平院士提出的上部葉要“長 直、窄、凹、厚”。 凌啟鴻等則從功能和生理上論證了水稻上部三葉為高效葉面積葉，高產(chǎn)水稻莖生葉長配置為倒2、3、4、1、5或3、2、1、4、5的排列，有利于光合作用。國外研究者也提出了不同理想株型的葉片形態(tài)，松島省三認為理想株型稻的葉片以短、寬、厚和直立為宜，尤其是上部3葉（劍葉、倒2葉、倒3葉），它們是構(gòu)成水稻后期冠層結(jié)構(gòu)綠色葉面積的主要部分；IRRI提出的NPT葉片模式是“葉色濃綠，厚而直立”。

較高的最適LAI是較高產(chǎn)量的保證。最適LAI與葉片形態(tài)關(guān)系密切，根據(jù)某一品種在一定條件下的葉型，就可推算出其 LAI，以此來估計其產(chǎn)量潛力。當LAI達到最大正常生長的適宜范圍，LAI就不是影響產(chǎn)量的決定因素。而到蠟熟期，綠色葉片很快消亡，這時又是形成產(chǎn)量的重要時期，只有直立型和直斜型具有良好的中下層光照和發(fā)達的根系。LAI較大及積累的營養(yǎng)物質(zhì)較多，當然產(chǎn)量較高。葉片角度決定了葉片的受光能力和對下層的遮光作用。從他們與產(chǎn)量的相關(guān)來看，只有劍葉的基角及彎曲度達到顯著負相關(guān)。因為劍葉位于冠層，直立的劍葉兩面都能進行光合作用，且有較多的陽光漏到中下層，而彎斜的葉片一般只在表面進行光合作用，雖然表面光強大些，但由于光飽和現(xiàn)象，使一部分陽光被阻擋在表層而浪費了。始穗期的葉片厚度與產(chǎn)量有著極顯著的正相關(guān)。

因此在葉片形態(tài)方面，既要有一定的光合葉面積，也要使上層利用不了的陽光到中下層，這樣就盡可能減少上層出現(xiàn)的光飽和及中下層的光強在“光補償點”以下的現(xiàn)象，只有葉片較厚及灌漿期的葉面積和劍葉的直立性與產(chǎn)量達到顯著的相關(guān)。葉片較厚、灌漿期的LAI不低于5和劍葉直立都是豐產(chǎn)的性狀。

葉片長度也與結(jié)實率有著重要的關(guān)系，從而也就對產(chǎn)量有影響。在高產(chǎn)群體的條件下，莖稈基部的葉片長度既和每穗粒數(shù)關(guān)系不密切，又和結(jié)實率呈負相關(guān)，因而其長度應(yīng)予以控制。在此基礎(chǔ)上，適當促進上二葉的生長，并保持挺立，不使葉面積擴展過大，可有效地提高高效葉面積的比例，增加總潁花量，從而增加水稻的產(chǎn)量。

三、結(jié)語

基于上述討論研究可見，水稻葉片形態(tài)是影響水稻株型的重要因素，水稻株型又是影響群體結(jié)構(gòu)的主要因素，群體結(jié)構(gòu)又最終影響著水稻的產(chǎn)量，所以水稻葉片形態(tài)對于水稻的生產(chǎn)具有重要的影響作用，好的水稻葉片形態(tài)能使水稻產(chǎn)量得到很大的提高，所以要想有著高產(chǎn)的水稻群體，就必須控制好上三葉的水稻葉片形態(tài)。

參考文獻：

[1]張佳宇，水作和旱作水稻形態(tài)解剖結(jié)構(gòu)及葉片氣體交換特性的比較研究，吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)碩士畢業(yè)論文.

[2]荷勇，孫煥良，孟佳元，水稻葉片形態(tài)研究進展，crope research，2008，22（5）.

[3]呂川根、鄒江石、胡凝、姚克敏，水稻葉片形態(tài)對冠層特性和光合有效輻射傳輸?shù)腯影響，江蘇農(nóng)業(yè)學(xué)報 （Jiangsu J. of Agr. Sci. ） ， 2007，23（6）：501～508.endprint

[4]蔡 晶、王曉光、季芝娟、李西明、楊長登、馬良勇，水稻葉片形態(tài)的遺傳與分子生物學(xué)研究進展，中國稻米 2008年第6期.

[5]方周伯、徐世明，水稻高產(chǎn)的形態(tài)生理研究，貴州省農(nóng)科院水稻所水稻群體結(jié)構(gòu)的調(diào)控和農(nóng)藝措施的優(yōu)化，2009.

[6]孫旭初，水稻葉型的類別及其與光合作用關(guān)系的研究，安徽省六安地區(qū)農(nóng)科所.

[7]呂川根、宗壽余、姚克敏、夏士健、胡凝、鄒江石，水稻葉片形態(tài)因子的遺傳力分析，江蘇農(nóng)業(yè)學(xué)報（Jiangsu J. ofAgr.Sci. ），2006， 22（2）： 95～99.

[8]凌啟鴻、張宏程、蔡建中、蘇祖芳、凌勵，水稻高產(chǎn)群體質(zhì)量及優(yōu)化控制探討，農(nóng)業(yè)科學(xué) 1993，26（6）：1—11.

[9]李 睿 、趙姝麗、毛艇、徐正進、陳溫福，水稻劍葉形態(tài)性狀 QTL分析，作物雜志Crops 2010.3.

[10]呂川根、谷福林、鄒江石、陸曼麗，水稻理想株型品種的生產(chǎn)潛力及其相關(guān)特性研究，中國農(nóng)業(yè)科學(xué) 1991，24（5）：15—22.

[11]張堅勇，萬向元，肖應(yīng)輝，等.水稻品種食味品質(zhì)性狀穩(wěn)定性分析[J].中國農(nóng)業(yè)科學(xué)，2004，37（6）：788-794.

[12]朱昌蘭，翟虎渠，萬建民.稻米食味品質(zhì)的遺傳和分子生物學(xué)基礎(chǔ)研究[J].江西農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報（自然科學(xué)版），2002（4）：454-459.

[13]郭玉春，林文雄， 梁義元， 等. 新株型水稻物質(zhì)生產(chǎn)與產(chǎn)量形成的生理生態(tài)? . 新株型水稻物質(zhì)生產(chǎn)與灌漿特性[ J] . 福建農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報， 2001， 30（ 1） ： 16-21.

[14]陳溫福， 徐正進， 張龍步. 水稻超高產(chǎn)育種生理基礎(chǔ)[ M] . 沈陽： 遼寧科學(xué)技術(shù)出版社， 1995. 4.

[15]楊守仁. 秈粳稻雜交育種的進展與前景[ J ] . 中國農(nóng)業(yè)科學(xué)，1986， 19（ 5） ： 15-18.

[16]楊守仁， 張龍步， 陳溫福， 等. 水稻超高產(chǎn)育種的理論與方法[ J] . 中國水稻科學(xué)， 1996， 10（ 2） ： 115-120.

[17]Peng S B， Khush G S ， Cassman K G. Evolution of the new plant ideotype for in creased yield potential[ C] / / Gassman K G. Breaking the yiled barrier . Manila ， Philippines： IRRI ， 1994：5-21.

[18]Peng J ， RichardsDE， Hartley NM， etal .“Green revolution”genes encod emutant gibberellin response modu lators [ J ] . Nature ， 1999，400 ： 256 ～ 261 .

[19]Mann C C. Crop scientists seek a new revolution [ J] . Science， 1999， 283： 310- 314.

[20]Chen W F et al. Effects o f Differ ent Panicle Type on Canopy Pro per ties Light Distribution and Dry Matter Production of Rice Population[ J] . Sinica， 1995， 21（ 1） ： 83～89.endprint