不同密度下平展型春玉米葉片生長冗余研究

宋碧+杜飛鴿+張軍+張曦+陳顯昌+楊雪+杜海

摘要： 以平展型玉米中單808為材料，研究不同密度下不同剪葉處理對(duì)其干物質(zhì)生產(chǎn)及氮、磷、鉀積累量和產(chǎn)量變化的影響，探明不同密度下平展型春玉米是否存在葉片生長冗余。結(jié)果表明，中單808在低密度（30 000株/hm2）下不剪葉處理的產(chǎn)量顯著高于剪葉處理，在中密度（45 000株/hm2）和高密度（60 000株/hm2）下，產(chǎn)量表現(xiàn)為不剪葉處理>剪葉1/4處理>剪葉1/2處理，但剪葉1/4處理與不剪葉處理相比產(chǎn)量沒有顯著降低；中、高密度下，剪葉處理的穗部干物質(zhì)量與不剪葉處理間差異不顯著，剪葉1/4處理的群體干物質(zhì)量與不剪葉處理間差異不顯著；中、高密度下，剪葉1/4處理未降低其對(duì)氮、磷、鉀的吸收。說明隨著密度增加，適當(dāng)去除葉片不會(huì)影響中單808莖、穗和群體的干物質(zhì)積累量，氮、磷、鉀吸收量和產(chǎn)量。平展型春玉米中單808在低密度（30 000株/hm2）下不存在葉片生長冗余，在中密度（45 000株/hm2）和高密度（60 000株/hm2）下葉片存在一定的生長冗余，冗余度分別為20.20%和22.34%。

關(guān)鍵詞： 春玉米；平展型；種植密度；葉片冗余；剪葉處理；干物質(zhì)量；吸收量；產(chǎn)量

中圖分類號(hào)： S513.04 文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A

文章編號(hào)：1002-1302（2017）22-0050-04

玉米在全球種植面積和產(chǎn)量方面居三大糧食作物之首，在我國已成為種植面積最大的糧食作物。因此，如何挖掘玉米的生產(chǎn)潛力、加快玉米發(fā)展、保持玉米能夠基本自給，是確保國家糧食安全的一件大事[1]。對(duì)密度和生長冗余進(jìn)行調(diào)控是提高玉米產(chǎn)量的有效途徑[2]。關(guān)于密度對(duì)玉米產(chǎn)量的調(diào)控前人做了大量研究[3-6]。劉鐵寧等對(duì)緊湊型、半緊湊型夏玉米的生長冗余進(jìn)行了研究[7-8]，而平展型春玉米的生長冗余鮮有研究。Donald于1968年首次提出生長冗余的概念，將農(nóng)作物利用資源的器官過度生長定義為生長冗余[9]。學(xué)者盛承發(fā)首次在我國提出生長冗余的概念[10]，目前國內(nèi)對(duì)農(nóng)作物器官生長冗余的研究多集中于小麥、水稻根系及分蘗和果樹各器官[11-18]等方面，在玉米生長冗余方面的研究較少，尤其是在特定的高產(chǎn)條件下，對(duì)玉米的生長冗余作出合理的評(píng)價(jià)，指導(dǎo)玉米高產(chǎn)栽培方面的研究相對(duì)薄弱，也缺乏相應(yīng)的理論依據(jù)，因此值得深入研究和探討[19]。本試驗(yàn)通過研究平展型春玉米中單808在不同密度下不同剪葉處理對(duì)植株干物質(zhì)生產(chǎn)、氮磷鉀積累及產(chǎn)量變化的影響，探明該品種在不同密度下葉片是否存在生長冗余，以期為平展型春玉米實(shí)現(xiàn)高產(chǎn)探索新的技術(shù)途徑。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地點(diǎn)

于2014年在貴州省貴陽市花溪區(qū)楊中村進(jìn)行。試驗(yàn)地土壤為黃壤，耕層土壤pH值為5.38，有機(jī)質(zhì)含量為 13.15 g/kg，全氮含量為1.68 g/kg，堿解氮含量為 91.14 mg/kg，速效磷含量為13.26 mg/kg，速效鉀含量為129.56 mg/kg。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

玉米品種為中單808。采用裂區(qū)設(shè)計(jì)，主區(qū)為密度處理，設(shè)3個(gè)水平，分別為30 000、45 000、60 000株/hm2，記為A1、A2、A3；副區(qū)為剪葉程度處理，設(shè)3個(gè)水平，分別為不剪葉、剪葉1/2、剪葉1/4處理。在抽雄吐絲期將玉米植株的每張葉片按要求進(jìn)行剪葉處理，3次重復(fù)。主區(qū)面積為40.50 m2（675 m×6.00 m），副區(qū)面積為13.50 m2（2.25 m×6.00 m）。采用等行距直播種植，行距為0.75 m，A1、A2、A3密度下的株距分別為0.444、0.296、0.222 m。2014年4月14日播種，9月5日收獲?；适┯脧?fù)合肥（N ∶ P2O5 ∶ K2O=15 ∶ 15 ∶ 15）750 kg/hm2，用尿素作追肥，分別在拔節(jié)期（用量 225 kg/hm2）和大喇叭口期（用量330 kg/hm2）施用。其他管理措施同大田生產(chǎn)。

1.3 測定項(xiàng)目和方法

1.3.1 地上部干物質(zhì)量

于剪葉后15 d在每個(gè)小區(qū)取4株玉米，將莖、葉、穗分開，分別于105 ℃條件下殺青30 min，然后在70℃條件下烘干至恒質(zhì)量，稱質(zhì)量。樣品粉碎后待測。

1.3.2 氮磷鉀積累量

稱取“1.3.1”節(jié)烘干粉碎后的樣品0.5 g置于凱氏瓶中，用H2SO4-H2O2進(jìn)行消煮，利用消煮液測定全氮、全磷、全鉀含量，其中全氮含量的測定采用凱氏定氮法，全磷含量的測定采用鉬銻抗分光光度法，全鉀含量的測定采用火焰光度法[20]。

1.3.3 經(jīng)濟(jì)性狀和產(chǎn)量

成熟期每個(gè)小區(qū)隨機(jī)取代表性玉米果穗10穗稱質(zhì)量，風(fēng)干后測定穗長、穗粗、禿頂長、穗行數(shù)、穗粒數(shù)、千粒質(zhì)量和出籽率等。

每個(gè)小區(qū)實(shí)收全部果穗稱鮮質(zhì)量，計(jì)總穗數(shù)，再根據(jù)出籽率和小區(qū)面積折算產(chǎn)量。

1.3.4 數(shù)據(jù)處理

采用DPS 7.05數(shù)據(jù)處理系統(tǒng)分析試驗(yàn)數(shù)據(jù)，方程擬合采用Curve Expert 32。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同密度下葉片部分去除對(duì)平展型春玉米產(chǎn)量及其構(gòu)成因素的影響

由表1可知，中單808的穗數(shù)、理論產(chǎn)量和實(shí)際產(chǎn)量隨種植密度的增加而增大，但A3密度的穗粒數(shù)和千粒質(zhì)量顯著低于A1、A2密度。抽雄吐絲期剪葉后產(chǎn)量顯著下降，但對(duì)穗粒數(shù)影響不大，剪葉1/4時(shí)千粒質(zhì)量與不剪葉之間差異不顯著，剪葉1/2處理的千粒質(zhì)量顯著降低。

不同密度下，不同剪葉程度對(duì)中單808產(chǎn)量及構(gòu)成因素的影響不同。A1密度下，剪葉處理顯著降低了產(chǎn)量；A2、A3密度下，剪葉1/4和不剪葉處理的產(chǎn)量顯著高于剪葉1/2處理。A1、A2密度下剪葉對(duì)穗數(shù)的影響較小，但是在A3密度下剪葉1/2處理的穗數(shù)顯著低于不剪葉和剪1/4葉處理。表明中單808在低密度時(shí)葉片不存在生長冗余，中密度和高密度下葉片存在一定的生長冗余，去除部分葉片對(duì)產(chǎn)量影響不大。

2.2 不同密度下葉片部分去除對(duì)平展型春玉米干物質(zhì)積累的影響

由表2可知，中單808剪葉后15 d各部位干物質(zhì)量和群體干物質(zhì)量隨著密度的增加而增加。群體和莖部干物質(zhì)量表現(xiàn)為A3密度>A2密度>A1密度，但A3密度與A2密度、A2密度與A1密度間差異不顯著；A3密度下葉部干物質(zhì)量顯著高于A1、A2密度；穗部的干物質(zhì)積累量受密度影響較小，3個(gè)密度間差異不顯著。

剪葉對(duì)中單808各部位干物質(zhì)量影響不同。葉部干物質(zhì)量表現(xiàn)為不剪葉處理>剪葉1/4處理>剪葉1/2處理；莖部和穗部干物質(zhì)量3個(gè)處理間差異不顯著；群體干物質(zhì)量不剪葉處理顯著高于剪葉1/2處理，但與剪葉1/4處理間差異不顯著。

各密度下不同程度剪葉處理對(duì)中單808干物質(zhì)積累量的影響不同。A1密度下，剪葉1/2處理的莖和群體的干物質(zhì)量顯著高于不剪葉和剪葉1/4處理；不剪葉處理的葉干物質(zhì)量顯著高于剪葉1/2處理，與剪葉1/4處理間無顯著差異；3個(gè)處理間穗部干物質(zhì)量差異不顯著。A2密度下，不剪葉處理的莖干物質(zhì)量顯著高于剪葉1/2和剪葉1/4處理；葉部干物質(zhì)量表現(xiàn)為不剪葉處理>剪葉1/4處理>剪葉1/2處理；剪葉1/4處理的穗部干物質(zhì)量最高，但與不剪葉處理無顯著差異；

不剪葉與剪葉1/4處理的群體干物質(zhì)量顯著高于剪葉1/2處理。A3密度下，不剪葉與剪葉1/4處理的葉干物質(zhì)量顯著高于剪葉1/2處理；3個(gè)處理間的莖、穗和群體干物質(zhì)量相似，差異均不顯著。表明隨著密度的增加，適當(dāng)去除葉片不會(huì)影響莖、穗和群體干物質(zhì)的積累。

2.3 不同密度下葉片部分去除對(duì)平展型春玉米氮、磷、鉀積累的影響

2.3.1 對(duì)氮素積累的影響

不同密度下中單808剪葉后 15 d 各部位氮素的積累量見表3?？偟膩砜?，隨密度增加，各部位和群體的氮素積累量增加。不同剪葉處理對(duì)莖和穗的氮素積累影響不大，對(duì)葉和群體影響較大。

A1密度時(shí)，莖的氮素積累量表現(xiàn)為不剪葉處理>剪葉1/4處理>剪葉1/2處理，葉的氮素積累量表現(xiàn)為剪葉1/2處理>不剪葉處理>剪葉1/4處理，穗的氮素積累量在3個(gè)剪葉處理間差異不顯著，不剪葉處理群體的氮素積累量顯著高于其他2個(gè)處理。

A2密度時(shí)，莖的氮素積累量表現(xiàn)為不剪葉處理>剪葉1/4處理>剪葉1/2處理，葉片和群體氮素積累量在3個(gè)剪葉處理間差異不顯著，不剪葉和剪葉1/4處理的穗部氮素積累量顯著高于剪葉1/2處理。

A3密度時(shí)，莖和群體的氮素積累量表現(xiàn)為不剪葉處理>剪葉1/4處理>剪葉1/2處理，葉片和穗部氮素積累量在3個(gè)剪葉處理間差異不顯著。

綜上所述，玉米品種中單808各部位的氮素積累量總體上隨著密度的增加而增加，這也是在一定范圍內(nèi)增大種植密度可提高產(chǎn)量的原因；中單808在A2密度下剪葉1/4處理時(shí)葉、穗和群體的氮素積累量均與不剪葉處理差異不顯著，在A3密度下剪葉1/4處理時(shí)莖、葉和穗的氮素積累量均與不剪葉處理差異不顯著，說明在中、高密度下適度去除冗余葉片不會(huì)影響其氮素的吸收和積累，因此不會(huì)降低產(chǎn)量。

2.3.2 對(duì)磷素積累的影響

從中單808各部位磷素積累量的檢測結(jié)果（表4）可以看出，各部位和群體的磷素積累量隨密度的增加而增加，其中莖、穗和群體3個(gè)密度間差異不顯著，A2、A3密度下的葉片磷素積累顯著高于A1密度。

A1密度下穗和群體的磷素積累量在3個(gè)剪葉處理間差異不顯著，剪葉1/2處理莖的磷素積累量顯著高于其他2個(gè)處理，葉片的磷素積累量表現(xiàn)為不剪葉處理>剪葉1/4處理>剪葉1/2處理。

A2密度下莖、葉和群體的磷素積累量均表現(xiàn)為剪葉1/4與不剪葉處理之間差異不顯著，但兩者均顯著高于剪葉1/2處理，不同剪葉處理對(duì)穗部磷素積累量影響不大。

A3密度下各部位和群體的磷素積累量在3個(gè)不同剪葉處理間差異均不顯著。

2.3.3 對(duì)鉀素積累的影響

由表5可以看出，各部位和群體鉀素積累量大體上隨密度增加而增加，穗部3個(gè)密度間差異不顯著，A3密度下莖、葉和群體的鉀素積累均顯著高于A2、A1密度。

A1密度下穗和群體的鉀素積累量在3個(gè)剪葉處理間差異不顯著，剪葉1/2處理莖的鉀素積累量顯著高于其他2個(gè)處理，不剪葉處理葉片的鉀素積累量顯著高于另外2個(gè)處理。

A2密度下葉和群體的鉀素積累量均表現(xiàn)為不剪葉處理>剪葉1/4處理>剪葉1/2處理，其中剪葉1/4處理群體的鉀素積累量與不剪葉處理之間差異不顯著；莖的鉀素積累量表現(xiàn)為不剪葉處理顯著高于其他2個(gè)處理，不同剪葉處理對(duì)穗部鉀素積累量影響不大。

A3密度下莖和穗中鉀素積累量受剪葉的影響不大，剪葉1/2處理可顯著降低葉片中的鉀素積累量，群體中不剪葉處理和剪葉1/4處理之間的鉀素積累量差異不顯著。

2.4 不同密度下平展型春玉米葉片生長的冗余度

冗余度（redundancy degree）是系統(tǒng)內(nèi)冗余程度的量度，用備用元件數(shù)與工作元件數(shù)之比來表示[21]。韓明春等將水稻莖蘗冗余度定義為100-100×有效穗數(shù)/最高苗數(shù)，即無效分蘗率[22]。金良等將水稻分蘗的冗余度定義為（最高苗數(shù)-有效穗）/最高苗數(shù)[12]。

筆者通過研究對(duì)不同密度下的玉米進(jìn)行不同程度剪葉處理對(duì)其生長和產(chǎn)量的影響，提出了葉片生長冗余度的定義，其相應(yīng)公式為：

玉米葉片生長冗余度=100-100×有效光合葉面積指數(shù)/最大葉面積指數(shù)。

其中，有效光合葉面積指數(shù)是指玉米在一定密度下最高產(chǎn)量對(duì)應(yīng)的最小葉面積指數(shù)。

通過對(duì)中單808不同剪葉處理抽雄吐絲期的葉面積指數(shù)與產(chǎn)量之間的關(guān)系進(jìn)行方程擬合，并對(duì)方程進(jìn)行求導(dǎo)可得不同密度對(duì)應(yīng)的有效光合葉面積指數(shù)（表6），然后進(jìn)一步根據(jù)玉米葉片生長冗余度定義求出中單808在不同密度下的葉片生長冗余度。中單808葉片在A1密度時(shí)沒有生長冗余，A2、A3密度下表現(xiàn)生長冗余，冗余度分別為20.20%、2234%，冗余度隨著種植密度的增加而增大。

3 結(jié)論與討論

本試驗(yàn)結(jié)果表明，平展型春玉米中單808在低密度（30 000株/hm2）下不剪葉處理的產(chǎn)量顯著高于剪葉處理，中密度（45 000株/hm2）和高密度（60 000株/hm2）下的產(chǎn)量表現(xiàn)為不剪葉處理>剪葉1/4處理>剪葉1/2處理，但剪葉1/4處理與不剪葉處理相比，產(chǎn)量沒有顯著降低；可見平展型春玉米在較低密度下葉片不存在生長冗余，在中、高密度下葉片存在一定的生長冗余。劉鐵寧等提出通過適當(dāng)剪葉去除玉米葉片生長冗余可以提高玉米的產(chǎn)量[7，19，23]，本研究結(jié)果與之相似。主要是因?yàn)楦呙芏热后w中的個(gè)體為了增強(qiáng)自身的競爭力，形成了較大的葉面積，從而形成了個(gè)體水平的冗余[9]，這會(huì)造成營養(yǎng)及能量的浪費(fèi)，去除這些多余的葉片可使玉米對(duì)獲取的有限物質(zhì)和能量進(jìn)行最合理、最優(yōu)化的分配，從而提高現(xiàn)存能量的利用率，獲得較高的籽粒產(chǎn)量[10，14，22]。在生產(chǎn)實(shí)踐中可通過相應(yīng)的調(diào)控措施減少玉米高產(chǎn)群體的葉片生長冗余，從而實(shí)現(xiàn)高產(chǎn)。

本試驗(yàn)通過對(duì)平展型春玉米不同密度不同剪葉處理干物質(zhì)和氮磷鉀的積累量進(jìn)行分析，發(fā)現(xiàn)中、高密度下部分剪葉處理的穗部干物質(zhì)積累量與不剪葉處理間差異不顯著，剪葉1/4處理群體干物質(zhì)積累量與不剪葉處理間差異不顯著；表明隨著密度增加，適當(dāng)去除葉片不會(huì)影響穗和群體干物質(zhì)的積累。中、高密度下適度剪葉未降低平展型春玉米對(duì)氮、磷、鉀的吸收。這也是去除葉片生長冗余后產(chǎn)量無顯著下降的原因之一。

前人的研究表明，適當(dāng)去除冗余可以提高作物產(chǎn)量[11-13]，但是過度去除反而會(huì)降低產(chǎn)量，因此冗余度可以為去除冗余的程度提供一定依據(jù)。金良等定義和計(jì)算了水稻莖蘗冗余度[12，22]。筆者通過對(duì)玉米在不同密度下進(jìn)行不同程度剪葉處理對(duì)其生長和產(chǎn)量的影響進(jìn)行研究，提出了葉片生長冗余度的定義，將玉米葉片生長冗余度定義為：100-100×有效光合葉面積指數(shù)/最大葉面積指數(shù)，有效光合葉面積指數(shù)是指玉米在一定密度下最高產(chǎn)量對(duì)應(yīng)的最小葉面積指數(shù)。本試驗(yàn)結(jié)果表明，平展型玉米中單808在45 000、60 000株/hm2的密度下葉片存在生長冗余，且冗余度分別為20.20%、22.34%，此結(jié)果可為平展型春玉米在生產(chǎn)上去除葉片冗余程度提供一定的依據(jù)。

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