茶角胸葉甲幼蟲在茶園土壤中的空間分布特征

謝逸菲，何 振，李 密，周 剛，符 勇

（1. 湖南省林業(yè)科學(xué)院，湖南 長沙 410004； 2. 湖南怡清源有機(jī)茶葉有限公司，湖南 長沙 410139）

茶角胸葉甲幼蟲在茶園土壤中的空間分布特征

謝逸菲1，何 振1，李 密1，周 剛1，符 勇2

（1. 湖南省林業(yè)科學(xué)院，湖南 長沙 410004； 2. 湖南怡清源有機(jī)茶葉有限公司，湖南 長沙 410139）

為明晰茶角胸葉甲幼蟲在茶園內(nèi)的空間分布特征，從水平和垂直方向兩個(gè)角度，采用五點(diǎn)取樣法、對(duì)角線取樣法對(duì)茶園土壤中幼蟲蟲口密度數(shù)據(jù)進(jìn)行了收集，運(yùn)用聚集度指標(biāo)法、Taylor 冪法、Bliackth 聚集均數(shù)對(duì)采集數(shù)據(jù)進(jìn)行了分析。結(jié)果表明，不同深度土層中，茶角胸葉甲幼蟲均呈現(xiàn)聚集分布，區(qū)域聚集度強(qiáng)弱順序依次為：5-10 cm＞0-5 cm＞10-15 cm＞15-20 cm＞20-25 cm，除表土層外（0-5 cm），土層越深茶角胸葉甲幼蟲聚集程度越弱；茶角胸葉甲幼蟲在茶園各個(gè)水平方向區(qū)域（離邊緣 5 m、10 m、15 m）均呈聚集分布，隨中心至邊緣區(qū)域茶角胸葉甲幼蟲聚集程度逐漸減弱。研究結(jié)果可為今后的防治工作提供更精準(zhǔn)的信息，提高防治效率和經(jīng)濟(jì)性。

茶角胸葉甲；茶園分布；聚集度

茶角胸葉甲（Basilepta melanopus Lefevre），又稱為黑足角胸葉甲、黑角胸葉甲，隸屬于鞘翅目肖葉甲科 Eumolpidae，可危害茶葉、油茶、山茶等茶科植物［1-2］成蟲啃食嫩梢和成葉，造成葉片缺刻及孔洞，幼蟲棲息于土層中，取食茶樹根系，嚴(yán)重影響作物生長、茶葉質(zhì)量和產(chǎn)量。目前湖南長沙地區(qū)茶葉已經(jīng)呈現(xiàn)嚴(yán)重受害局面。有關(guān)茶角胸葉甲的生物學(xué)特性及防治措施等已有大量報(bào)道［3-6］，然而對(duì)該蟲在茶園的空間分布規(guī)律方面的研究報(bào)道較少。

本研究選取湖南省重要茶葉產(chǎn)地長沙縣金井鎮(zhèn)茶園為調(diào)查地，以茶角胸葉甲幼蟲為調(diào)查對(duì)象，從水平和垂直方向兩個(gè)角度，運(yùn)用聚集度指標(biāo)法、Taylor 冪法、Bliackth 聚集均數(shù)對(duì)采集數(shù)據(jù)進(jìn)行了分析，以期準(zhǔn)確掌握該蟲的空間分布結(jié)構(gòu)，為茶園茶角胸葉甲精準(zhǔn)防治、綜合防控提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 調(diào)查方法

試驗(yàn)區(qū)選擇在長沙縣金井鎮(zhèn)怡清源茶廠所屬茶園，該茶園在 2016 年曾出現(xiàn)較大面積的茶角胸葉甲的危害。于 2017 年 3 月 8-10 日，在試驗(yàn)區(qū)選取 3 個(gè)危害程度、樹齡、立地條件基本一致的茶園進(jìn)行調(diào)查。

土壤垂直向蟲口密度調(diào)查：采用五點(diǎn)取樣法在每片茶園中分別選擇 5 個(gè)大小為 10 m×10 m 的樣方，每個(gè)樣方內(nèi)采用對(duì)角線取樣法選擇大小為 15 cm×15 cm 樣點(diǎn) 9 個(gè)。利用土壤采樣器（YKT-C04）對(duì)樣點(diǎn)中土壤進(jìn)行逐層取樣（每層土壤 5 cm，共計(jì) 5 個(gè)土層：0-5、5-10、10-15、15-20、20-25 cm）。每次取樣時(shí)將樣土推出，小心碾碎并記錄幼蟲蟲口數(shù)據(jù)。

土壤水平向蟲口密度調(diào)查：選取 5 塊大小為30 m*30 m 的茶園片區(qū)，每塊片區(qū)內(nèi)設(shè)置 3 個(gè)梯度區(qū)域，分別在距邊緣 0-5 m、5-10 m 和 10-15 m。0-5 m 和 5-10 m 區(qū)域采用隨機(jī)采樣法選擇 12 個(gè)樣點(diǎn)進(jìn)行采樣，10-15 m 區(qū)域采用棋盤法選擇 12 個(gè)樣點(diǎn)進(jìn)行采樣，結(jié)合不同土層的結(jié)果，利用采樣器在樣點(diǎn)中選擇 0-15 cm 深度進(jìn)行采樣。取樣時(shí)將樣土推出，碾碎并記錄幼蟲蟲口數(shù)據(jù)。

1.2 統(tǒng)計(jì)方法

1.2.1 聚集度指標(biāo)

（1）擴(kuò)散系數(shù)：C＝v/m。式中，v 為樣本方差；m 為樣本平均值。當(dāng) C＞1 時(shí)，蟲群為聚集分布；當(dāng) C＝1 時(shí)，為隨機(jī)分布；當(dāng) C＜1 時(shí)，為均勻分布。

（2）Lloyd m*/m 指數(shù)：m*/m＝[Σxj( xj - 1)] /[(Σxj)×m]。當(dāng) m*/m＞1 時(shí)，為聚集分布；當(dāng) m*/m＝1 時(shí)，為隨機(jī)分布；當(dāng) m*/m＜1 時(shí)，為均勻分布。

（3）Cassie CA指標(biāo)：CA＝（v－m）/m2，當(dāng)CA＞0 時(shí)，為聚集分布；CA＝0 時(shí)，為隨機(jī)分布；CA＜0 時(shí)，為均勻分布。

（4）平均擁擠度：m*＝m＋v/m-1。

（5）負(fù)二項(xiàng)分布的 K 值：K＝m2/（v－m）。當(dāng) K＜0 時(shí)，為均勻分布；K＞0 時(shí)，為聚集分布。

（6）I 指數(shù)：I＝v/m－1。當(dāng) I＝0 時(shí)，為隨機(jī)分布；I＜0 時(shí)，為均勻分布；I＞0 時(shí)，為聚集分布。

1.2.2 線性回歸檢驗(yàn)

（1）Taylor 冪法則：lg v＝lg a＋b lg m。a、b 共同決定空間分布型，b 為平均密度增加時(shí)方差的增長率，決定了聚集度對(duì)密度的依賴性。當(dāng) lg a＝0，b＝1，v＝m，種群在一切密度下隨機(jī)分布；當(dāng) lg a＞0，b＝1，v/m＝a，種群在一切密度下均是聚集的，但不具聚集度的密度依賴性；當(dāng) lg a＞0，b＞1，v＝amb-1，種群在一切密度下是聚集的，且具密度依賴性；當(dāng) lg a＜0，b＜1，密度越高種群分布越均勻。

（2）Iwao m*-m 回歸分析法：m*＝α＋βm。α 為分布的基本成分，β 為基本成分的空間分布圖式。當(dāng) α≈0，β≈0 時(shí)為隨機(jī)分布；當(dāng) α＞0，β≈1時(shí)，為核心分布或波松二項(xiàng)分布；當(dāng) α≈1，β＞1時(shí)，為具有公共 K 值的負(fù)二項(xiàng)分布；當(dāng) α＞1，β＞1 時(shí)，為普通負(fù)二項(xiàng)分布。

2 結(jié)果與分析

2.1 茶角胸葉甲在茶園土壤垂直向的分布

2.1.1 種群數(shù)量分析 對(duì)茶角胸葉甲幼蟲在茶園中不同土層的分布進(jìn)行取樣調(diào)查，統(tǒng)計(jì)并分析每個(gè)樣方內(nèi)的均值和標(biāo)準(zhǔn)誤差，結(jié)果（圖 1）表明：在茶園的 5 個(gè)土層中，5-10 cm 土層含蟲量為16.63，顯著高于其他各土層，而 0-5 和 10-15 cm土層中含蟲量分別為 3.72 和 3.88，顯著高于 15-20 和 20-25 cm 土層。

圖1 茶園土壤垂直向含蟲量比較Fig.1 The comparison of larva amount in different depth of soil

2.1.2 聚集度指標(biāo) 對(duì)各個(gè)聚集度指標(biāo)進(jìn)行檢測(cè)，結(jié)果（表 1）表明：各個(gè)土層內(nèi)幼蟲分布擴(kuò)散系數(shù) C 均大于 1，叢生指標(biāo) I、Cassie 指標(biāo) CA 和負(fù)二項(xiàng)指標(biāo) K 均大于 0，同時(shí)對(duì)不同土層內(nèi)各樣方整體求得各項(xiàng)聚集度指標(biāo)的均值，所得結(jié)果符合上述規(guī)律，說明茶角胸葉甲幼蟲在茶園各個(gè)土層中均呈聚集分布。就所統(tǒng)計(jì)的總體聚集度指標(biāo)來看，平均擁擠度 m、擴(kuò)散系數(shù) C、叢生指數(shù) I、聚集度指數(shù) m*/m、Cassie 指標(biāo) CA 均以 5-10 cm 為最高，而負(fù)二項(xiàng)分布 K 值以 5-10 cm 為最低，這些結(jié)果均表明在 5-10 cm 土層中茶角胸葉甲幼蟲聚集程度最高，而 0-5 cm 土層中聚集程度次之。

2.1.3 線性回歸檢驗(yàn) Taylor 冪法則：根據(jù)不同區(qū)域中茶角胸葉甲幼蟲樣本方差 v 和平均密度 m 分別求出由上至下各土層內(nèi)茶角胸葉甲幼蟲的直線回歸方程為 lgv＝0.104＋1.529 lgm （R2＝0.960）、lgv＝1.728＋0.334 lgm（R2＝0.357）、lgv＝0.191＋1.361 lgm（R2＝0.564）、lgv＝0.122＋1.037 lgm（R2＝0.815）和 lgv＝0.075＋1.025 lgm（R2＝0.980）。其中每個(gè)土層中 lga＞0、b＞1，說明茶角胸葉甲幼蟲種群在任何密度下均是聚集的，且具有密度依賴性，平均密度總體表現(xiàn)為 5-10 cm 最高，向其他土層中依次降低，進(jìn)一步證明土層越深茶角胸葉甲幼蟲聚集程度越弱。

表1 茶角胸葉甲幼蟲茶園土壤垂直向空間分布型聚集度指標(biāo)Tab.1 Aggregation index of distribution of the Basilepta melanopus larva in different soil depth

Iwao m*-m 分析法：土層中由上至下茶角胸葉甲幼蟲的 m*-m 直線回歸方程分別為 m*＝0.106＋1.384 m（R2＝0.982）、m*＝12.5＋0.692 m（R2＝0.929）、m*＝1.161＋1.123 m（R2＝0.756）、m*＝0.321＋1.02 m（R2＝0.847）和 m*＝0.125＋1.08 m（R2＝0.941），結(jié)果顯示：截距 α 均大于0，預(yù)示茶角胸葉甲幼蟲種群以個(gè)體形式存在于不同土層中，而斜率 β 均大于 1，預(yù)示茶角胸葉甲幼蟲種群在不同土層中均為聚集分布。

2.2 茶角胸葉甲在茶園土壤水平向的分布

2.2.1 種群數(shù)量分析 對(duì)茶角胸葉甲幼蟲在茶園內(nèi)的 5 個(gè)片區(qū)進(jìn)行取樣調(diào)查，統(tǒng)計(jì)并分析每個(gè)樣方內(nèi) 3 個(gè)不同梯度區(qū)域內(nèi)的均值和標(biāo)準(zhǔn)誤差。由圖 2 可知，在茶園中 5 個(gè)片區(qū) 10-15 m 區(qū)域均值均高于 0-5 m 和 5-10 m 區(qū)域，1、2 號(hào)片區(qū) 10-15 m 區(qū)域內(nèi)蟲量均值分別為 9.1 和 14.2，均顯著高于邊緣區(qū)域的 4.5 和 5.27；而 3、4、5 號(hào)片區(qū) 10-15 m 區(qū)域均值分別為 10.58、4.17 和 7.83，均極顯著高于邊緣區(qū)域的 1.72、1.44 和 2.78。所有片區(qū)中 10-15 m 區(qū)域均值均大于 5-10 m 區(qū)域，除第 5 片區(qū)呈現(xiàn)顯著性差異外，其余均無顯著性差異。

圖2 茶園不同區(qū)域內(nèi)蟲量比較Fig.2 The comparison of lavar amount in different area in tea garden

2.2.2 聚集度指標(biāo) 由表 2 可見，3 個(gè)區(qū)域內(nèi)擴(kuò)散系數(shù) C 均大于 1，叢生指標(biāo) I、Cassie 指標(biāo) CA和負(fù)二項(xiàng)指標(biāo) K 均大于 0，同時(shí)對(duì)兩個(gè)區(qū)域內(nèi)各樣方整體求得各項(xiàng)聚集度指標(biāo)，所得結(jié)果同樣符合上述規(guī)律，說明茶角胸葉甲幼蟲在茶園各個(gè)區(qū)域均呈聚集分布。就所求得的總體聚集度指標(biāo)來看，平均擁擠度 m、擴(kuò)散系數(shù) C、叢生指數(shù) I、聚集度指數(shù) m*/m、Cassie 指標(biāo) CA均隨中心至邊緣而減少，而負(fù)二項(xiàng)分布 K 值中心 2.194＜邊緣 2.390，隨中心至邊緣而增加，這些結(jié)果均表明隨中心至邊緣區(qū)域茶角胸葉甲幼蟲聚集程度逐漸減弱。

表2 茶角胸葉甲幼蟲茶園土壤水平向空間分布型聚集度指標(biāo)Tab.2 Aggregation index of spatial distribution in horizontal direction of the Basilepta melanopus larva in tea garden

2.2.3 線性回歸檢驗(yàn) Taylor 冪法則：根據(jù)不同區(qū)域中茶角胸葉甲幼蟲樣本方差 v 和平均密度 m 分別求出 0-5 m、5-10 m 和 10-15 m 區(qū)域內(nèi)茶角胸葉甲幼蟲的直線回歸方程為 lgv＝0.149＋1.451 lgm （R2＝0.981）、lgv＝0.137＋1.529 lgm（R2＝0.989）和 lgv＝0.088＋1.653 lgm（R2＝0.930）。其中 3 個(gè)區(qū)域內(nèi) lga＞0、b＞1，說明茶角胸葉甲幼蟲在任何密度下均是聚集的，且具有密度依賴性，區(qū)域平均密度總體表現(xiàn)為 10-15 m＞5-10 m＞0-5 m，也進(jìn)一步證明茶角胸葉甲幼蟲在茶園中越靠近邊緣其聚集程度呈現(xiàn)逐漸減弱趨勢(shì)。

Iwao m*-m 分析法：0-5 m、5-10 m和 10-15 m 區(qū)域內(nèi)茶角胸葉甲幼蟲的 m*-m 直線回歸方程分別為 m*＝0.119＋1.378 m（R2＝0.993）、m*＝0.576＋1.318 m（R2＝0.995）和 m*＝0.733＋1.381 m（R2＝0.936），結(jié)果顯示：截距 α 均大于0，表明茶角胸葉甲幼蟲種群以個(gè)體形式存在于不同區(qū)域內(nèi)，而斜率 β 大于 1，表明茶角胸葉甲幼蟲種群在不同區(qū)域內(nèi)均為聚集分布。

3 結(jié)論與討論

茶角胸葉甲在孵化后 10 天左右即可產(chǎn)卵，在成蟲期內(nèi)可產(chǎn)卵多次，一般在取食區(qū)域的表土層和落葉下產(chǎn)卵，而幼蟲孵化后直接鉆入地下棲息并為害寄主根部，翌年出土后緩慢爬行至茶樹中上部取食嫩葉［10］。因此，茶角胸葉甲幼蟲的空間分布取決于卵的空間分布，而卵的空間分布格局主要由成蟲的取食區(qū)域和產(chǎn)卵選擇習(xí)性所決定，如果成蟲喜好在某一區(qū)域內(nèi)取食進(jìn)而產(chǎn)卵，則可能導(dǎo)致幼蟲在該區(qū)域內(nèi)聚集分布。因此本研究對(duì)幼蟲分布范圍的調(diào)查不僅能確定其對(duì)根部的主要為害區(qū)域，也可對(duì)翌年預(yù)測(cè)初期成蟲為害區(qū)域提供參考依據(jù)。

對(duì)葉甲類昆蟲的研究表明，該類昆蟲在寄主種植區(qū)均呈現(xiàn)聚集分布［9-14］，其中旋心異跗瑩葉甲和沙蒿金葉甲的分布具有密度依賴性，種群密度升高將導(dǎo)致聚集強(qiáng)度增加。而對(duì)茶角胸葉甲成蟲在油茶林中的調(diào)查也證實(shí)該蟲成蟲在油茶林內(nèi)呈聚集分布，同樣具有密度依賴性［15］，這均與本研究所得結(jié)果相同，說明葉甲類昆蟲在分布習(xí)性上具有相似性。葉甲的空間分布型主要受環(huán)境因素和自身習(xí)性的影響，如雙斑長跗螢葉甲的聚集程度由產(chǎn)卵習(xí)性、植被生長情況和溫濕度等環(huán)境因子共同影響［13］，而茶角胸葉甲在油茶林中則偏愛取食幼齡油茶，同時(shí)還受到冠幅因素的影響，證明其生理特性和植被生長情況直接影響成蟲種群分布［15］。由于茶角胸葉甲幼蟲的分布與其種群的擴(kuò)散密切相關(guān)，因此本研究針對(duì)幼蟲在茶園土壤中水平方向上由外而內(nèi)的分布進(jìn)行了分析，結(jié)果表明幼蟲的分布更趨近于中心，推測(cè)該現(xiàn)象的出現(xiàn)可能與成蟲的擴(kuò)散有關(guān)，并且由于每個(gè)片區(qū)四周環(huán)繞道路，因此分布于中心更不容易受到外界人為因素的干擾，這也是分布方式的影響因素之一。

對(duì)茶角胸葉甲生活習(xí)性的調(diào)查表明，該幼蟲在孵化后鉆入表土層，主要分布于距離茶蔸 17-20 cm，深度為 15 cm 的范圍內(nèi)［3,6,8］。而對(duì)另一種危害油茶的葉甲——褐足角胸葉甲的研究證明，該蟲主要產(chǎn)卵于靠近樹根部的區(qū)域，幼蟲孵化后直接鉆入土壤中取食嫩根［16］。本研究在土壤垂直方向上細(xì)分了土層并統(tǒng)計(jì)蟲量，相比以前的研究結(jié)果，更精確的定位了幼蟲聚集量最多的 5-10 cm土層，推測(cè)該現(xiàn)象是由于在 5-10 cm 的深度范圍內(nèi)茶樹的嫩根最為集中，適合幼蟲取食。同時(shí)，老熟幼蟲需要爬遷至表土層化蛹，因此該分布情況的出現(xiàn)也可能與化蛹活動(dòng)有關(guān)。在不同時(shí)間條件下，茶角胸葉甲幼蟲在不同土層中的分布情況還需要更進(jìn)一步進(jìn)行研究，可更加明晰幼蟲在土層中的變遷行為。

綜上所述，茶角胸葉甲幼蟲主要以聚集型分布于茶園內(nèi)，越靠近中心區(qū)域蟲量越大，聚集度越高，同時(shí)幼蟲更趨向于在茶樹冠幅內(nèi)的土層中分布，并且主要分布于 5-10 cm 的土層中。以上述結(jié)果為依據(jù)，在進(jìn)行茶角胸葉甲幼蟲的防治時(shí)，應(yīng)主要集中于在茶園片區(qū)的中心區(qū)域，若采取翻耕、噴施農(nóng)藥等防治措施時(shí)，應(yīng)著重于茶樹冠幅內(nèi)的區(qū)域，并且深度應(yīng)達(dá)到 10 cm，這樣可以在節(jié)約成本的同時(shí)提升防治效果。

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The spatial distribution of Basilepta melanopus larva in soil of tea plantation

XIE Yifei1，HE Zhen1，LI Mi1，ZHOU Gang1，F(xiàn)U Yong2
（1. Hunan Academy of Forestry，Changsha 410004，China；2. Hunan Yiqingyuan Organic Tea Company Ltd.，Changsha 410139，China）

In order to verify the distribution of larva of the tea-leaf beetle，Basilepta melanopus Lefevre，in tea plantation，the investigation was carried out by using aggregation index method，taylor power method，bliackth aggregation factor.The results revealed as follows：the larva presented aggregated distribution in each depth of soil.The aggregation level was：5-10 cm＞0-5 cm＞10-15 cm＞15-20 cm＞20-25 cm.For the horizontal direction，the test of aggregation index and linear-regression analysis showed that the aggregated distribution were presented in each horizontal direction.The aggregation level in center area was higher than edge.In conclusion，the results of this research can provide accurate information to the prevention and control work and promote the efficiency of work in future.

Basilepta melanopus Lefevre；distribution in tea plantation；level of aggregation

S 435.711

A

1003-5710（2017）05-0055 -06

10.3969 / j.issn. 1003-5710.2017.05.012

2017-07-05

湖南省林業(yè)科技計(jì)劃項(xiàng)目“茶樹主要食葉害蟲生物防治技術(shù)研究”（XLK201606）

謝逸菲（1988-），男，湖南省長沙市人，助理研究員，博士，主要從事病蟲害生物防控研究

李 密，博士，副研究員；E-mail：673858111@qq.com

（文字編校：龔玉子）