馬尾松群落的種間聯(lián)結(jié)性研究

劉 鵬，張合平

（1. 中南林業(yè)科技大學(xué)，湖南 長沙 410004； 2. 南方林業(yè)生態(tài)應(yīng)用技術(shù)國家工程實驗室，湖南 長沙 410004）

馬尾松群落的種間聯(lián)結(jié)性研究

劉 鵬1,2，張合平1,2

（1. 中南林業(yè)科技大學(xué)，湖南 長沙 410004； 2. 南方林業(yè)生態(tài)應(yīng)用技術(shù)國家工程實驗室，湖南 長沙 410004）

以馬尾松群落為研究對象，采用方差比率法、x2檢驗、Pearson 相關(guān)和 Spearman 軼相關(guān)檢驗對喬木層 5 個主要樹種、灌木層 25 個優(yōu)勢樹種、草本層 16 個優(yōu)勢物種的種間聯(lián)結(jié)性及相關(guān)程度進行定量研究。結(jié)果表明：馬尾松群落喬木層、灌木層、草本層總體種間關(guān)系分別表現(xiàn)為顯著負關(guān)聯(lián)、不顯著正關(guān)聯(lián)和顯著負關(guān)聯(lián)；x2檢驗統(tǒng)計顯示喬木層、灌木層、草本層負關(guān)聯(lián)種均占較大優(yōu)勢，分別占總種對數(shù)的 40.00%、66.67%、61.67%，正關(guān)聯(lián)種對數(shù)次之，分別占總種對數(shù)的 10.00%、33.33%、38.33%，無關(guān)聯(lián)種對數(shù)較少；Pearson 相關(guān)檢驗顯示喬木層有正關(guān)聯(lián)種對 4 對、負關(guān)聯(lián)種對 6 對、正負關(guān)聯(lián)比為 0.67，灌木層有正關(guān)聯(lián)種對 113 對、負關(guān)聯(lián)種對 187 對、正負關(guān)聯(lián)比為 0.60，草本層有正關(guān)聯(lián)種對 51 對、負關(guān)聯(lián)種對 69 對、正負關(guān)聯(lián)比為 0.74；Spearman 軼相關(guān)檢驗顯示喬木層有正關(guān)聯(lián)種對 3 對、負關(guān)聯(lián)種對 7 對、正負關(guān)聯(lián)比為 0.43，灌木層有正關(guān)聯(lián)種對 111 對、負關(guān)聯(lián)種對 152 對、無關(guān)聯(lián)種對 37 對、正負關(guān)聯(lián)比為 0.73，草本層有正關(guān)聯(lián)種對 46 對、負關(guān)聯(lián)種對 65 對、無關(guān)聯(lián)種對 9 對、正負關(guān)聯(lián)比為 0.71。

馬尾松群落；種間聯(lián)結(jié)；方差比率法；相關(guān)檢驗

種間聯(lián)結(jié)是對一定時期內(nèi)植物群落組成物種之間相互影響和相互作用所形成的有機聯(lián)系的靜態(tài)描述，既是一種測度物種間相似性的定性數(shù)據(jù)，同時也表達一種以物種個體數(shù)量為依據(jù)的定量關(guān)系［1-2］。種間聯(lián)結(jié)性及相關(guān)程度是植物群落重要的數(shù)量結(jié)構(gòu)特征之一，能夠客觀地反映種群的空間分布特點、種間競爭與共存機理以及對環(huán)境資源的生態(tài)適應(yīng)性，有利于揭示群落的物種組成、結(jié)構(gòu)特征和功能變化，對正確理解群落的發(fā)生、發(fā)展和演替具有重要的指導(dǎo)意義［3］。

1 研究區(qū)概況與研究方法

1.1 研究區(qū)概況

本研究區(qū)域位于湖南省醴陵市西南部水口山國有林場，地理坐標為 113°54' —113°56' E、27°67'— 27°68' N。該林場地處武功山余脈，屬典型低山丘陵地貌，最高海拔 867 m。屬中亞熱帶季風(fēng)濕潤氣候區(qū)，年平均氣溫 17.8 ℃，年平均降水量 1 500 mm，無霜期 292 d。林場內(nèi)母巖主要為板頁巖，石灰?guī)r、花崗巖、砂礫巖也有少量分布，主要土壤類型為山地黃壤、山地紅壤和黃壤性粗骨土。主要優(yōu)勢樹種有馬尾松（Pinus massoniana）、杉木（Cunninghamia lanceolata）、青岡（Cyclobalanopsis glauca）、槲櫟（Quercus aliena）、楓香（Liquidambar formosana）等。

1.2 研究方法

選擇馬尾松人工次生林群落為研究對象，于2015 年 7 月設(shè)置 5 塊 20 m×30 m 的標準地進行野外調(diào)查。在每塊標準地的四角及中點設(shè)置 5 個 5 m×5 m 的灌木樣方和 5 個 1 m×1 m 的草本樣方，共建立樣方 50 個，調(diào)查記錄樣地內(nèi)所有喬木、灌木、草本植物的種名、株數(shù)、高度、胸徑、蓋度等信息，同時記錄標準地海拔、坡度、坡位、坡向等數(shù)據(jù)。

1.3 數(shù)據(jù)處理

1.3.1 重要值計算 采用重要值（IV）作為測度植物在群落中優(yōu)勢程度的綜合數(shù)量指標，計算所有樣方內(nèi)喬木、灌木、草本植物的重要值，選擇重要值＞1.5 的物種作為本文進行種間聯(lián)結(jié)與相關(guān)性分析的主要種群。計算公式為［4］：

喬木重要值

IV=（相對多度+相對高度+相對優(yōu)勢度）/3

灌木、草本重要值

IV=相對密度+相對頻度+相對蓋度

1.3.2 總體關(guān)聯(lián)性分析 采用 Schluter 提出的零聯(lián)結(jié)模型導(dǎo)出方差比率（VR）法檢驗多物種間的總體關(guān)聯(lián)性。計算公式為［5］：

VR 為群落內(nèi)植物種間的總體關(guān)聯(lián)指數(shù)，當VR ＞1，即物種間的總體關(guān)聯(lián)性為正關(guān)聯(lián)；當 VR＜1，即物種間的總體關(guān)聯(lián)性為負關(guān)聯(lián)；當 VR＝1，即物種間的總體關(guān)聯(lián)性為無關(guān)聯(lián)。采用統(tǒng)計量W＝N×VR 檢驗 VR 偏離 1 的顯著程度，當物種間的總體關(guān)聯(lián)性不顯著，則W落入 x2分布界限（x20.95N＜x20.05N）內(nèi)的概率為 90%。

1.3.3 種間關(guān)聯(lián)性分析 采用 x2統(tǒng)計量檢驗對種間聯(lián)結(jié)性進行定性研究，由于取樣為非連續(xù)性取樣，故非連續(xù)性數(shù)據(jù) x2用 Yates 的連續(xù)性校正公式計算［6］。

式中 N 同上，a 為 2 個物種共同出現(xiàn)的樣方數(shù)，b、c 為僅有 1 個物種出現(xiàn)的樣方數(shù)，d 為 2 個物種均出現(xiàn)的樣方數(shù)。種間關(guān)聯(lián)性一般有 2 種類型：當 ad＞bc 時，種間關(guān)聯(lián)性為正聯(lián)結(jié)；當 ad

1.3.4 Pearson 相關(guān)分析和 Spearman 軼相關(guān)分析 采用定量數(shù)據(jù)（重要值）對喬木層、灌木層、草本層優(yōu)勢種群的種間相關(guān)性進行 Pearson 相關(guān)系數(shù)和 Spearman 軼相關(guān)系數(shù)檢驗。計算公式為［1］：

Pearson 相關(guān)系數(shù)：

Spearman 軼相關(guān)系數(shù)：

式中 rs（i，j）為 Spearman 軼相關(guān)系數(shù)，dk=（xik- xjk），dk為每個種的軼，xik和 xjk分別為種i 和種 j 在第 k 個樣方中的重要值，和分別為第 k個樣方中種 i 和種 j 重要值的平均值，N 同上。

2 結(jié)果與分析

2.1 總體關(guān)聯(lián)性

喬木層 5 個樹種的總體關(guān)聯(lián)性檢驗結(jié)果（表1）顯示：VR＝0.45＜1，表明喬木層總體種間關(guān)系為負關(guān)聯(lián)，W＝11.20，未落入界限 x20.95N＜W＜ x20.05N，說明 5 個喬木樹種間的總體負關(guān)聯(lián)顯著；灌木層 VR＝1.10＞1，表明灌木層總體種間關(guān)系為正關(guān)聯(lián)，W＝27.45，落入界限 x20.95N＜W＜x20.05N，說明 25 個灌木樹種間的總體正關(guān)聯(lián)不顯著；草本層 VR＝0.56＜1，表明草本層總體種間關(guān)系為負關(guān)聯(lián)，W＝14.06，未落入界限 x20.95N＜W＜x20.05N，說明 16 個草本植物間的總體負關(guān)聯(lián)顯著。

表1 馬尾松群落各層次主要種群種間的總體關(guān)聯(lián)性Tab.1 Overall interspecific associations among dominant populations of different hierarchical levels

2.2 種間關(guān)聯(lián)性

2.2.1 喬木層種群種間關(guān)聯(lián)性 x2檢驗統(tǒng)計（圖1）顯示 10 對喬木層主要種群種對中，正關(guān)聯(lián)種對數(shù)為 1 對，占總種對數(shù)的 10.00%，負關(guān)聯(lián)種對數(shù)為 4 對，占總種對數(shù)的 40.00%，無關(guān)聯(lián)種對數(shù)為 5 對，占總種對數(shù)的 50.00%，正負關(guān)聯(lián)比為0.25。其中，顯著負關(guān)聯(lián)的有 2 對，分別為杉木-青岡和杉木-楓香。

圖1 喬木層5個優(yōu)勢種間x2檢驗半矩陣圖Fig.1 The semi-matrix of interspecific association x2 correction test of 5 dominant species in overstory layer

2.2.2 灌木層種群種間關(guān)聯(lián)性 x2檢驗統(tǒng)計（圖2）顯示 300 對灌木層優(yōu)勢種群種對中，正關(guān)聯(lián)種對數(shù)為 100 對，占總種對數(shù)的 33.33%，其中 9 個種對是顯著正關(guān)聯(lián)；負關(guān)聯(lián)種對數(shù)為 200 對，占總種對數(shù)的 66.67%，顯著負關(guān)聯(lián)種對有 31 對，正負關(guān)聯(lián)比為 0.50。

2.2.3 草本層種群種間關(guān)聯(lián)性 x2檢驗統(tǒng)計（圖3）顯示 120 對草本層優(yōu)勢種群種對中，正關(guān)聯(lián)種對數(shù)為 46 對，占總種對數(shù)的 38.33%，負關(guān)聯(lián)種對數(shù)為 74 對，占總種對數(shù)的 61.67%，正負關(guān)聯(lián)比為 0.62。其中，顯著負關(guān)聯(lián)的有 3 對，分別為山茶-山莓、山茶-柃木和山莓-柃木。

2.3 Pearson 相關(guān)和 Spearman 軼相關(guān)系數(shù)

2.3.1 喬木層 Pearson 相關(guān)和 Spearman 軼相關(guān)分析 Pearson 相關(guān)檢驗（圖 4）顯示 10 對喬木層主要種群種對中，正關(guān)聯(lián)的種對數(shù)為 4 對，占總種對數(shù)的 40.00%，負關(guān)聯(lián)種對有 6 對，占總種對數(shù)的 60.00%，正負關(guān)聯(lián)比為 0.67。Spearman 軼相關(guān)檢驗（圖 4）中，正關(guān)聯(lián)的種對數(shù)為 3 對，占總種對數(shù)的 30.00%，負關(guān)聯(lián)種對有 7 對，占總種對數(shù)的 70.00%，正負關(guān)聯(lián)比為 0.43。

圖2 灌木層25個優(yōu)勢種間x2檢驗半矩陣圖Fig.2 The semi-matrix of interspecific association x2 correction test of 25 dominant species in shrub layer

2.3.2 灌木層 Pearson 相關(guān)和 Spearman 軼相關(guān)分析 Pearson 相關(guān)檢驗（圖 5）顯示 300 對灌木層主要種群種對中，正關(guān)聯(lián)的種對數(shù)為 113 對，占總種對數(shù)的 37.67%，其中呈極顯著正關(guān)聯(lián)的種對有 32 對，顯著正關(guān)聯(lián)的種對有 3 對；負關(guān)聯(lián)種對有 187 對，占總種對數(shù)的 62.33%，正負關(guān)聯(lián)比為 0.60，檢驗顯著率為 11.67%。Spearman 軼相關(guān)檢驗（圖 5）中，正關(guān)聯(lián)的種對數(shù)為 111 對，占總種對數(shù)的 37.00%，其中呈極顯著正關(guān)聯(lián)的種對有 30 對，顯著正關(guān)聯(lián)的種對有 2 對；負關(guān)聯(lián)種對有 152 對，占總種對數(shù)的 50.67%，呈顯著負關(guān)聯(lián)的種對為 3 對；無關(guān)聯(lián)的種對有 37 對，占總種對數(shù)的 12.33%，正負關(guān)聯(lián)比為 0.73，檢驗顯著率為11.67%。

2.3.3 草本層 Pearson 相關(guān)和 Spearman 軼相關(guān)分析 Pearson 相關(guān)檢驗（圖 6）顯示 120 對草本層主要種群種對中，正關(guān)聯(lián)的種對數(shù)為 51 對，占總種對數(shù)的 42.50%，其中呈極顯著正關(guān)聯(lián)的種對有 1 對；負關(guān)聯(lián)種對有 69 對，占總種對數(shù)的57.50%，顯著負關(guān)聯(lián)的種對有 5 對，正負關(guān)聯(lián)比為 0.74，檢驗顯著率為 5.00%。Spearman 軼相關(guān)檢驗（圖 6）中，正關(guān)聯(lián)的種對數(shù)為 46 對，占總種對數(shù)的 38.33%，其中呈極顯著正關(guān)聯(lián)的種對有 1 對，呈顯著正關(guān)聯(lián)的種對有 3 對，總共有 4對；負關(guān)聯(lián)種對有 65 對，占總種對數(shù)的 54.17%，極顯著負關(guān)聯(lián)的種對有 1 對，顯著負關(guān)聯(lián)的種對有 3 對；無關(guān)聯(lián)的種對有 9 對，正負關(guān)聯(lián)比為 0.71，檢驗顯著率為 6.67%。

圖3 草本層16個優(yōu)勢種間x2檢驗半矩陣圖Fig.3 The semi-matrix of interspecific association x2 correction test of 16 dominant species in herbaceous layer

圖4 喬木層5個優(yōu)勢種間的Pearson相關(guān)分析和Spearman軼相關(guān)分析半矩陣圖Fig.4 The semi-matrix of interspecific association Pearson correlation coefficients and Spearman rank correlation for 5 dominant species in overstory layer

3 結(jié)論與討論

湖南水口山國有林場馬尾松群落喬木層、灌木層、草本層總體聯(lián)結(jié)性分別為顯著負關(guān)聯(lián)、不顯著正關(guān)聯(lián)、顯著負關(guān)聯(lián)，且對喬木層 10 個種對、灌木層 300 個種對、草本層 120 個種對的 x2檢驗和 Pearson 相關(guān)分析、Spearman 軼相關(guān)分析均表現(xiàn)出負關(guān)聯(lián)、負相關(guān)的種對數(shù)多于正關(guān)聯(lián)、正相關(guān)種對，表明馬尾松群落目前尚不成熟且穩(wěn)定性較差，物種之間的聯(lián)結(jié)關(guān)系較為松散，且獨立性較強，同時也反映了群落的次生性與年輕性。白玉宏、胡文強等［7,8］認為，群落的成熟程度越高，大多數(shù)物種間應(yīng)存在較顯著的正聯(lián)結(jié)，即物種間的正負關(guān)聯(lián)比＞1。本文中喬木層、灌木層、草本層的 3 種檢驗結(jié)果顯示正負關(guān)聯(lián)比均 ＜1，且多數(shù)物種間的聯(lián)結(jié)性未達到顯著水平，說明該群落正處于不斷發(fā)展的演替初期。因此，應(yīng)選取種間聯(lián)結(jié)程度呈顯著正聯(lián)結(jié)的物種作為湖南水口山國有林場植被恢復(fù)與人工林營造的主要物種，深入研究其自身的生態(tài)學(xué)特性，推動群落朝著有利于物種穩(wěn)定與共存的方向發(fā)展。

圖5 灌木層25個優(yōu)勢種間的Pearson相關(guān)分析和Spearman軼相關(guān)分析半矩陣圖Fig.5 The semi-matrix of interspecific association Pearson's correlation coefficients and Spearman's rank correlation for 25 dominant species in shrub layer

圖6 草本層16個優(yōu)勢種間的Pearson相關(guān)分析和Spearman軼相關(guān)分析半矩陣圖Fig.6 The semi-matrix of interspecific association Pearson's correlation coefficients and Spearman's rank correlation for 16 dominant species in herbaceous layer

很多學(xué)者對 x2檢驗、Pearson 相關(guān)檢驗和Spearman 軼相關(guān)檢驗等 3 種檢驗方法進行比較研究［9-11］，結(jié)果表明 Pearson 相關(guān)檢驗、Spearman軼相關(guān)檢驗的檢驗顯著率高于 x2檢驗。這一結(jié)論在本研究中并未得到充分體現(xiàn)，僅在草本層中Pearson 相關(guān)檢驗與 Spearman 軼相關(guān)的顯著率略高于 x2檢驗。本研究中檵木-拔葜、山莓-薔薇、白背葉-南酸棗和薯蕷-斑茅在 Pearson 相關(guān)檢驗中呈極顯著正相關(guān)，在 Spearman 軼相關(guān)檢驗中呈正相關(guān)，檵木-柃木在 Pearson 相關(guān)檢驗中呈顯著正相關(guān)，在 Spearman 軼相關(guān)檢驗中呈正相關(guān)，蛇葡萄-鱗毛蕨在Pearson相關(guān)檢驗中呈顯著負相關(guān)，在Spearman 軼相關(guān)檢驗中呈正相關(guān)；這與胡貝娟、郭俊兵等［12,13］研究表明 Spearman 軼相關(guān)檢驗的靈敏度明顯高于 Pearson 相關(guān)檢驗的結(jié)論不一致。趙則海等［14］認為，當樣方面積為 25 m2，樣方數(shù)為 50 時，x2檢驗正負關(guān)聯(lián)比最接近 1，能更全面地反映主要種群的種間聯(lián)結(jié)性。因此，在對湖南水口山國有林場馬尾松群落種間聯(lián)結(jié)性的研究中，樣方面積與數(shù)目是影響物種正負關(guān)聯(lián)比以及 Pearson 相關(guān)與 Spearman 軼相關(guān)檢驗靈敏度的重要因素，如何更科學(xué)、合理地確定取樣面積與樣方數(shù)目還有待進一步研究。

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Interspecific association of Pinus massoniana community

LIU Peng1,2，ZHANG Heping1,2
（1. Central South University of Forestry & Technology，Changsha 410004，China；2. National Engineering Laboratory for Applied Technology of Forestry & Ecology in South China，Changsha 410004，China）

The study was conducted in Pinus massoniana forest at Shuikoushan forest farm of Hunan.A number of statistic methods（Variance ratio method，x2test，Pearson correlation coefficient test and Spearman rank correlation coefficient test）were used to characterize interspecific associations of 5 overstory tree species，25 shrub species and 16 herbaceous species.The results showed that the Hunan Shuikoushan Pinus massoniana community forest tree layer，shrub layer，herb layer of interspecific relationship were showed significant negative correlation and no significant positive correlation and significant negative correlation.x2test statistics of tree layer，shrub layer and herb layer were negatively correlated to occupy a great advantage，respectively of the total species 40.00%，66.67%，61.67% log，positive association pairs took second place，respectively of the total pairs 10%，33.33% and 38.33%，unrelated pairs less.Pearson related test showed that the tree layer has a positive correlation for 4 pairs，6 pairs of negative association，positive and negative correlation ratio is 0.67，the shrub layer is in 113 postitive association，187 negative association，positive and negative association ratio is 0.60，the herb layer has a positive correlation for 51 pairs，69 pairs of negative association，positive and negative association ratio is 0.74.Spearman Yi correlation test showed that tree layer has a positive correlation of 3 pairs，negative association of seven pairs，positive and negative association is 0.43，shrub layer has positive correlation of 111 pairs，negative association of 152 pairs，independent contact for 37 pairs，positive and negative association is 0.73，herb layer has positive association of 46 pairs and negative association of 65 pairs，independent contact for 9

Pinus massoniana community；interspecific association；variance ratio method；correlation coefficient test

S 718.54

A

1003-5710（2017）05-0022 -07

10.3969 / j.issn. 1003-5710.2017.05.005

2017-06-05

國家林業(yè)公益性行業(yè)科研專項項目（201204512）、湖南省水利廳水土保持專項（20132130310）

劉 鵬（1991-），男，山西省陽泉市人，碩士，研究方向為森林生態(tài)學(xué)pairs，positive and negative associations is 0.71.

（文字編校：龔玉子）