生防煙管菌對植物抗病性相關(guān)酶活性及葉綠素含量的影響

張紅楠，張旭輝，吳 頔*

(西南大學(xué) a園藝園林學(xué)院， b資源環(huán)境學(xué)院，重慶 北碚 400716)

生防煙管菌對植物抗病性相關(guān)酶活性及葉綠素含量的影響

張紅楠a，張旭輝b，吳 頔a*

(西南大學(xué) a園藝園林學(xué)院， b資源環(huán)境學(xué)院，重慶 北碚 400716)

探究生防煙管菌對植株抗病性相關(guān)酶活性及葉綠素含量的影響，明確煙管菌對植株抗病性的誘導(dǎo)作用，以期為植物真菌病害的生物防治提供新思路。以油菜和黃瓜為盆栽植物，分別接種油菜核盤菌和蔓枯病菌，試驗共設(shè)4組處理：只接種病原真菌(CK病)、無菌水處理(CK水)、同時接種病原真菌和煙管菌菌液(CT1)、接種病原真菌并噴施10 mL 80 μg·mL-1多菌靈(CT2)。處理兩周后收獲植株，采用分光光度法測定植株抗病性相關(guān)酶活性(SOD、CAT和POD)以及葉綠素含量。結(jié)果表明，生防煙管菌處理病害侵染的植株后，油菜和黃瓜葉片SOD、CAT和POD活性較CK水和CK病均有所提高，其中，油菜植株中CT1的SOD活性達到64.0 U·g-1，分別是CK水、CK病和CT1的1.8、1.6和1.1倍，黃瓜植株中CT2的SOD活性則分別是CK水、CK病和CT2的1.1、1.1和1.0倍； 而油菜植株中CT1的CAT活性分別高出CK水、CK病和CT2的25.4%、11.9%和 340%，黃瓜植株中則分別為CK水、CK病和CT2的1.0、1.1和0.9倍；油菜植株中CT1 的POD活性最高，但僅為最低活性的CT2的1.1倍，而黃瓜植株中CK病的POD活性則分別是CK水、CT1和CT2的3.7、1.4和1.6倍。CT2處理的油菜葉綠素含量為3.1 mg·g-1，分別為CK病和CT2的1.2和1.1倍，但明顯低于CK水，黃瓜植株中CT1的葉綠素含量達到2.4 mg·g-1，分別為CK水、CK病和CT1的1.1、2.5和1.3倍。因此，煙管菌作為生防菌能夠誘導(dǎo)植株抗病性相關(guān)酶活性及葉綠素含量提高，誘導(dǎo)植物產(chǎn)生抗病性，在生物防治的應(yīng)用中具有廣闊前景。

煙管菌； 生物防治； 防御酶活性； 葉綠素含量； 誘導(dǎo)作用

由核盤菌(Sclerotiniasclerotiorum)引起的菌核病[1]和由蔓枯病菌(Didymellabryoniae)引起的蔓枯病[2]是農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上兩種最普遍的真菌病害，可侵害多種植物，極大地影響作物的產(chǎn)量和品質(zhì)，給農(nóng)業(yè)生產(chǎn)和發(fā)展帶來了巨大障礙[3-4]。由于目前尚無理想的商品化抗病品種[5-6]，因此對這兩種植物病害的防治主要為化學(xué)農(nóng)藥防治[7-9]，但是長期使用殺菌劑，很容易產(chǎn)生抗藥性，同時引起的藥物殘留和環(huán)境污染等問題已經(jīng)不符合農(nóng)業(yè)健康可持續(xù)發(fā)展的要求[10]。生物防治因其高效持久、環(huán)境友好和無藥物殘留等特點已成為當(dāng)前國內(nèi)外防治植物病害的研究熱點，并將逐漸成為植物病害防治的主流方向[11]。關(guān)于油菜菌核病和西瓜蔓枯病的生防研究層出不窮。楊蕊等[12]研究發(fā)現(xiàn)，盾殼霉(Coniothyriumminitans)Chy-1對核盤菌的抑菌率達82.5%。而夏龍蓀等[13]報道球孢白僵菌(Beauveriabassiana)對油菜核盤菌同樣具有較好的抑制效果。Martínez等[14]研究表明，哈茨木霉(Trichodermaharzianum)和棘孢木霉(Trichodermaasperellum)都能夠顯著抑制蔓枯病菌，并有田間應(yīng)用價值。

關(guān)于生防機制的研究大多集中在生防菌與病原菌之間的相互作用，而忽視了寄主植物的參與，事實上一些非生物因子和生物因子都可以誘導(dǎo)植物抗病性的提高。有研究表明生防菌可以誘導(dǎo)植物抗病相關(guān)防御酶產(chǎn)生變化，進而增強植物抗病能力[15-16]。超氧化物歧化酶(SOD)、過氧化氫酶(CAT)和過氧化物酶(POD)是植物體內(nèi)三大防御酶，植物對病害及逆境的抗性均與之息息相關(guān)[17]，葉綠素則是植物進行光合作用而獲得有機營養(yǎng)物的基礎(chǔ)，但當(dāng)病原菌侵入植物后，往往能夠?qū)е氯~綠體的解體，發(fā)病嚴重的話會使葉綠素合成受阻，出現(xiàn)葉片褪綠、黃化或花葉等癥狀。因此，葉綠素含量的高低往往能夠客觀地反映植物抗病性的強弱[18]。近年來，很多學(xué)者對施用生防菌后植物某些酶類及其代謝產(chǎn)物的變化與植物抗病性關(guān)系進行了廣泛的研究。金娜等[19]報道紅灰鏈霉菌HDZ-9-47可以提高番茄根部SOD和POD活性，進而誘導(dǎo)植株產(chǎn)生抗病性。劉朝輝等[20]通過對茄子苗期接種哈茨木霉T23和黃萎病菌后，發(fā)現(xiàn)茄子葉片內(nèi)與抗病性相關(guān)的SOD、POD和PPO的活性均有增加，證明了哈茨木霉T23能誘導(dǎo)茄子植株體內(nèi)產(chǎn)生植保素等物質(zhì)參與抵御黃萎病。梁艷瓊等[21]以POD、SOD和CAT等5種防御酶為植物抗病性反應(yīng)指標，闡明了生防菌TB2對甘蔗抗赤腐病的誘導(dǎo)作用。賈瑞蓮等[22]以自主分離的寡雄腐霉(Pythiumoligandrum)為生防菌株，研究其對番茄抗灰霉病的誘導(dǎo)作用，發(fā)現(xiàn)寡雄腐霉能夠增強番茄葉片抗病性相關(guān)的CAT和POD活性，而且提高了番茄中葉綠素含量，誘導(dǎo)植株產(chǎn)生抗病性反應(yīng)。

國內(nèi)外關(guān)于利用煙管菌(Bjerkanderaadusta)進行生物防治的研究寥寥無幾[23-24]。而本課題組在前期所分離、鑒定的煙管菌(B.adusta)已被證明對多種植物病原真菌引起的病害有較好防治效果，特別是對西瓜蔓枯病具有明顯抑制效果[25]。但是目前利用煙管菌防治真菌病害的生理變化效果未見報道，生防煙管菌是否能夠誘導(dǎo)植株產(chǎn)生抗病性而降低病害也尚不清楚。為此，本研究選擇植物內(nèi)SOD、CAT、POD活性和葉綠素含量作為抗病性反應(yīng)指標，研究了生防作用下植株抗病相關(guān)生理機制的變化規(guī)律，以明確煙管菌對抗病性反應(yīng)的誘導(dǎo)機制，為合理利用該生防菌進行生物防治奠定理論基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 材料

1.1.1 生防菌株

生防煙管菌(Bjerkanderaadusta)，本課題組于重慶北碚國家紫色土肥力與肥料效益監(jiān)測基地(106°24′33″E， 29°48′36″N)分離、篩選得到。

1.1.2 病原真菌

油菜核盤菌(Sclerotiniasclerotiorum)和西瓜蔓枯病菌(Didymellabryoniae)，均由西南大學(xué)植物生態(tài)病理研究所惠贈。

1.1.3 培養(yǎng)基

PDA培養(yǎng)基(去皮土豆200 g，葡萄糖20 g，瓊脂15～20 g，蒸餾水1 000 mL，pH自然)；PD培養(yǎng)液(去皮土豆200 g，葡萄糖20 g，蒸餾水1 000 mL，pH自然)；發(fā)酵培養(yǎng)基(麥芽糖2%，NH4Cl 1%，MgSO4·7H2O 0.1%，CaCl20.1%，KH2PO40.2%，pH值 7.4)；生長培養(yǎng)基(麥芽糖2%，KNO31%，MgSO4·7H2O 0.1%，CaCl20.1%，KH2PO40.2%，瓊脂1.5%，pH 7.0)。

1.1.4 其他材料

油菜(BrassicacampestrisL.)種子品種為德雜油9號，四川綿陽特研種業(yè)有限公司；黃瓜(CucumissativusL.)種子品種為春夏秋王，山東省寧陽縣陽光種子有限公司；50%多菌靈可濕粉劑，威海韓孚生化藥業(yè)有限公司；植物栽培土為西南大學(xué)二號試驗田紫色土，將其過篩后高壓蒸汽滅菌2 h。盆栽試驗在西南大學(xué)1號溫室進行，溫度為28～40 ℃，相對濕度為45%～70%。

1.2 方法

1.2.1 菌株活化與培養(yǎng)

將低溫保存的煙管菌菌株轉(zhuǎn)接在生長培養(yǎng)基上，菌絲面朝下使其緊密接觸培養(yǎng)基，在32 ℃恒溫培養(yǎng)箱中活化，而油菜核盤菌和西瓜蔓枯病菌轉(zhuǎn)接至PDA培養(yǎng)基上，于28 ℃恒溫培養(yǎng)箱中活化。然后用直徑5 mm的無菌打孔器打取活化的煙管菌菌餅5塊于盛有30%(V/V)發(fā)酵培養(yǎng)基的三角瓶中，于30 ℃、180 r·min-1搖床培養(yǎng)7 d，得到煙管菌菌體及其代謝液；以同樣方法將油菜核盤菌菌餅及西瓜蔓枯病菌餅置于盛有300 mL無菌PD培養(yǎng)液中，與煙管菌菌株同樣條件下進行搖床振蕩培養(yǎng)，得到病原菌菌體及其代謝液。

1.2.2 植株育苗及溫室培養(yǎng)

將油菜種子和黃瓜種子先用10%H2O2消毒3～5 min，再用55 ℃左右的溫水浸種10 min，轉(zhuǎn)移至鋪有濕潤紗布的無菌器皿中于30 ℃催芽，待發(fā)芽后播種在裝有121 ℃高壓滅菌栽培土的花盆(直徑19 cm×13 cm)中，然后置于25 ℃，相對濕度80%的溫室內(nèi)培養(yǎng)至長出子葉。

1.2.3 煙管菌與病原真菌處理

待1.2.2節(jié)培養(yǎng)的植株緩苗20 d后，選擇長勢基本一致的植株進行試驗處理。采用牙簽接種法[26]在油菜植株和黃瓜植株第3、4片老葉及距根20 cm處的莖部分別進行接菌處理，試驗設(shè)計4組處理，CK病，只接病原真菌；CK水，只接無菌水；CT1，同時接種病原真菌和煙管菌菌株；CT2，接種病原真菌并噴施10 mL 80 μg·mL-1多菌靈；每個處理組各15株。

1.2.4 植株樣品粗酶液的制備及酶活性測定

參照Chen等[15]的方法提取植物組織內(nèi)防御酶酶液。稱取同一葉位處的葉片0.5 g，將其剪碎后于預(yù)冷的研缽中，加1 mL預(yù)冷的磷酸緩沖液在冰浴下研磨成漿，再加緩沖液使緩沖液的終體積為5 mL，轉(zhuǎn)移至10 mL離心管后于4 ℃、10 000 r·min-1下離心20 min，上清液即為超氧化物歧化酶、過氧化氫酶和過氧化物酶的粗酶液。超氧化物歧化酶(SOD)的活性測定參照Sudisha等[27]的方法，過氧化氫酶(CAT)的活性測定參照楊蘭芳等[28]的方法，過氧化物酶(POD)的活性測定參照李忠光等[29]的方法。

1.2.5 植株樣品葉綠素含量測定

葉綠素提取及含量測定參照昌夢雨等[30]的方法。稱取剪碎的新鮮樣品0.2 g于干凈研缽中，加入少量石英砂及3 mL 95%乙醇，研磨成漿，再加乙醇10 mL，繼續(xù)研磨至組織變白，靜置3～5 min。將研缽中的提取液過濾至25 mL棕色容量瓶中，最后用乙醇定容，搖勻。以95%乙醇為空白，在波長665 nm、649 nm下測定吸光值，計算不同樣品葉綠素含量。

1.3 數(shù)據(jù)處理與統(tǒng)計分析

所有的數(shù)據(jù)采用Excel 2007進行統(tǒng)計處理，試驗均設(shè)3次重復(fù)。利用SPSS 18.0統(tǒng)計軟件進行結(jié)果分析，Duncan’s多重比較進行顯著性差異檢驗(P<0.05)；圖表采用Excel 2007繪制。

2 結(jié)果與分析

2.1 對植物SOD活性的影響

由圖1可見，各處理的油菜SOD活性依次增加，但增幅不大，CT2的SOD活性最高，達到64.0 U·g-1，分別是CK水、CK病和CT1的1.8、1.6和1.1倍，表明油菜受到病害侵染后植株的SOD活性增加，而施用煙管菌和多菌靈進行處理又進一步增強了SOD活性，從而增強植物的抗病能力。黃瓜SOD活性整體高于油菜植株，其中CT1的SOD活性最高，達到219 U·g-1，是最低處理CK病的1.1倍，但各處理之間均未達到顯著差異(P>0.05)。

同一植株不同處理間沒有相同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)。同圖2、圖3、圖4圖1 不同處理對植物SOD活性的影響

2.2 對植物CAT活性的影響

如圖2所示，CT1的油菜CAT活性最高，達到21.5 U·g-1·min-1，分別為CK水、CK病、CT2的1.3、1.1和4.4倍，僅與CT2之間差異達到顯著水平(P<0.05)。黃瓜中，CT2的CAT活性最高，達到20.4 U·g-1·min-1，CT1次之，為18.3 U·g-1·min-1，其CAT活性分別為CK水和CK病的1.0和1.1倍，各處理間均無顯著差異。

圖2 不同處理對植物CAT活性的影響

2.3 對植物POD活性的影響

如圖3所示，油菜中，各處理間POD活性基本相等，均在1 000 U·g-1·min-1左右，而黃瓜中，各處理的POD活性相差比較明顯。具體來看，油菜中，CT1的POD活性最高，達到1 097 U·g-1·min-1，高出CT2 8.3%，CK水和CK病的POD活性介于CT1和CT2之間，各處理間并未達到顯著差異水平。黃瓜中，CK病的POD活性最高，達到1 876 U·g-1·min-1，分別是CK水、CT1和CT2的3.7、1.4和1.6倍，均已達到顯著差異水平，CT1的POD活性達到1 359 U·g-1·min-1，是CT2的1.2倍，差異達到顯著水平。

圖3 不同處理對植物POD活性的影響

2.4 對植物葉綠素含量的影響

圖4顯示，油菜植物中，CK水的葉綠素含量最高，達到3.5 mg·g-1，高出最低葉綠素含量(CK病)的40%，2個處理間存在顯著差異，CT1處理的葉綠素含量為3.1 mg·g-1，略高于CT2，表現(xiàn)出CK水>CT1>CT2>CK病。黃瓜中，葉綠素含量整體低于油菜，其中CT2的葉綠素含量最高，達到2.4 mg·g-1，分別為CK水、CK病和CT1的1.1、2.5和1.3倍，分別達到顯著差異水平。

圖4 不同處理對植物葉綠素含量的影響

3 小結(jié)與討論

本研究通過溫室盆栽試驗探究了煙管菌對油菜菌核病及西瓜蔓枯病的生防作用，其處理后的油菜和黃瓜植株的抗病性相關(guān)酶活性均有不同程度地提高，葉綠素含量也均有增加，揭示了盆栽接種生防煙管菌對增強植株抗病性具有良好的促進作用，說明該菌株在生物防治中具有開發(fā)前景和應(yīng)用價值。

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2017-07-18

科技部農(nóng)業(yè)科技成果轉(zhuǎn)化資金(2013GB2F100396)；中國博士后科學(xué)基金(2016M592621)；西南大學(xué)基本科研業(yè)務(wù)費專項資金項目(XDJK2016C185)

張紅楠(1992—)，女，河南安陽人，碩士在讀，研究方向為植物病理與病害防治，E-mail：hongnanzhang@163.com。

吳 頔，重慶人，博士后在讀，E-mail：wudisuper610@126.com。

文獻著錄格式：張紅楠，張旭輝，吳頔. 生防煙管菌對植物抗病性相關(guān)酶活性及葉綠素含量的影響[J].浙江農(nóng)業(yè)科學(xué)，2017，58(12)：2226-2230，2234.

10.16178/j.issn.0528-9017.20171245

S436

A

0528-9017(2017)12-2226-05

張瑞麟)