山東蒙山森林冠層綠度與樹干徑向生長(zhǎng)的關(guān)系

汪 舟, 方歐婭

1 中國(guó)科學(xué)院植物研究所植被與環(huán)境變化國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,北京 100093 2 中國(guó)科學(xué)院大學(xué),北京 100049

山東蒙山森林冠層綠度與樹干徑向生長(zhǎng)的關(guān)系

汪 舟1,2, 方歐婭1,*

1 中國(guó)科學(xué)院植物研究所植被與環(huán)境變化國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,北京 100093 2 中國(guó)科學(xué)院大學(xué),北京 100049

森林冠層綠度和樹木年輪寬度是描述森林生長(zhǎng)過程的重要指標(biāo),它們之間存在怎樣的關(guān)系以及這種關(guān)系的穩(wěn)定性如何目前還沒有清晰的回答。森林冠層綠度通過遙感影像計(jì)算,在空間上連續(xù),而樹木年輪寬度是樹木健康的綜合指標(biāo),樣點(diǎn)上具有代表性。森林冠層綠度和樹木年輪寬度的關(guān)系的研究能增進(jìn)對(duì)森林生長(zhǎng)的多角度理解和森林生長(zhǎng)狀況的尺度轉(zhuǎn)換。在山東蒙山地區(qū)采集了4個(gè)赤松 (Pinusdensiflora) 林樣點(diǎn)的樹木年輪樣本,獲得了樹木年輪寬度數(shù)據(jù),分析了增強(qiáng)型植被指數(shù) (Enhanced Vegetation Index, EVI) 與樹木年輪寬度的關(guān)系。結(jié)果顯示：1)對(duì)于健康森林,4月和6月的冠層綠度與樹木年輪寬度存在因果關(guān)系；森林不健康時(shí),兩者關(guān)系較為復(fù)雜；2)其他月份冠層綠度與樹干徑向生長(zhǎng)不存在因果關(guān)系,而是共同受其他環(huán)境因子,如氣候因子的驅(qū)動(dòng)；3)弱冠層綠度降低后5年內(nèi)有顯著的徑向生長(zhǎng)恢復(fù),但是恢復(fù)年份少；強(qiáng)冠層綠度降低之前,樹干徑向生長(zhǎng)已經(jīng)開始降低,之后的5年內(nèi)有著持續(xù)的徑向生長(zhǎng)降低。這些結(jié)果表明森林冠層綠度的降低并不能反映樹干徑向生長(zhǎng)降低的開始,只有健康的森林冠層綠度和年輪寬度有相關(guān)關(guān)系。冠層綠度的降低對(duì)森林健康有強(qiáng)烈的影響,冠層綠度降低導(dǎo)致的徑向生長(zhǎng)的降低很難恢復(fù)。

年輪寬度；增強(qiáng)型植被指數(shù)；格蘭杰因果分析；疊加事件分析；森林衰退；赤松林

森林的健康生長(zhǎng)關(guān)系到其生態(tài)服務(wù)功能的發(fā)揮和維護(hù),對(duì)森林健康的評(píng)估是保護(hù)生態(tài)學(xué)研究的重要內(nèi)容之一。對(duì)于森林的健康狀況,從外觀上可以通過森林冠層綠度得到直接反映,從樹木內(nèi)部也可通過樹木年輪寬度來反映。過去的研究表明森林冠層綠度與樹木年輪寬度之間存在一定的相關(guān)關(guān)系[1- 3],但另一些研究發(fā)現(xiàn)冠層綠度的短暫變化并不能監(jiān)測(cè)到病蟲害導(dǎo)致的樹干徑向生長(zhǎng)的變化[4]。目前對(duì)于森林冠層綠度與樹干徑向生長(zhǎng)的關(guān)系還缺乏清晰的認(rèn)識(shí)。

森林冠層綠度是森林光合作用活力和冠層結(jié)構(gòu)的代用指標(biāo)[5],可以表示森林外在的健康狀況,用增強(qiáng)型植被指數(shù)(Enhanced Vegetation Index, EVI)度量。衰退的森林在外觀上主要表現(xiàn)為新葉、葉量、綠葉數(shù)的減少,不正常落葉,樹體結(jié)構(gòu)不完整,小枝和枝干的死亡甚至有些情況下整株樹的死亡[6- 7]。EVI能較好的反映冠層結(jié)構(gòu)包括葉面積指數(shù)和冠層結(jié)構(gòu)的變化[5]。同類的植被指數(shù)在森林健康狀況的研究中也有著廣泛的應(yīng)用[5,7- 11]。植被指數(shù)可以通過遙感數(shù)據(jù)獲得,在時(shí)間和空間上連續(xù),有利于評(píng)估大范圍植物生長(zhǎng)的狀況。

樹木年輪寬度可以表示樹木徑向生長(zhǎng),其時(shí)間尺度較長(zhǎng)。樹木年輪寬度指數(shù)(Tree Ring Index, TRI)是測(cè)量樹木生理健康的指標(biāo)[12- 13],廣泛應(yīng)用于森林衰退的研究中[14- 20]。外觀上冠層綠度降低而表現(xiàn)出來的森林衰退是容易觀察到的,但是徑向生長(zhǎng)量的變化需要通過每年監(jiān)測(cè)或者鉆取樹芯精確檢測(cè)。樹木年輪寬度與植被指數(shù)在反映森林健康的不同方面,樹木年輪相比于植被指數(shù)能反應(yīng)較長(zhǎng)時(shí)間尺度上的趨勢(shì),能比較準(zhǔn)確的反應(yīng)森林健康程度[12- 13]；植被指數(shù)有年周期, 能反應(yīng)短時(shí)間上冠層綠度的變化[7]。對(duì)于不同健康狀況的森林,植被指數(shù)與樹木年輪寬度指數(shù)的關(guān)系并不清楚,冠層綠度對(duì)樹木年輪寬度的影響也不清楚。

2014年在山東蒙山地區(qū)進(jìn)行森林生態(tài)調(diào)查時(shí)發(fā)現(xiàn)該地的赤松林存在不同程度的斑塊狀衰退現(xiàn)象,外觀上表現(xiàn)為冠層綠度降低、落葉、小枝和枝干的枯死,甚至個(gè)體的死亡。森林冠層綠度的降低是否一定同時(shí)伴隨著樹木徑向生長(zhǎng)的降低?冠層綠度與樹木徑向生長(zhǎng)的關(guān)系是否在時(shí)間上穩(wěn)定?針對(duì)這些問題,選擇了不同健康程度的赤松林為研究對(duì)象,采集了樹木年輪樣本,并分析冠層綠度與樹木年輪的關(guān)系。

1 研究區(qū)概況

蒙山位于山東省中部,位于117°35′—118°20′E和35°10′—38°00′N之間,蒙山山脈呈西北-東南走向,是泰沂山脈的支脈,綿延75 km,面積1125 km2,跨費(fèi)縣、沂南、平邑和蒙陰4縣。蒙山主峰龜蒙頂海拔1156 m,為山東省第二高峰。研究區(qū)內(nèi)地質(zhì)構(gòu)造復(fù)雜,山體主要為片麻巖、花崗片麻巖等,山腳有石灰?guī)r覆蓋。土壤類型以棕壤為主,中性至微酸[21]。蒙山屬暖溫帶半濕潤(rùn)季風(fēng)氣候,年平均氣溫約13.2℃,無霜期約196 d,年降雨量約750 mm,最高溫度和最高降雨量均出現(xiàn)于7月份。蒙山森林覆蓋率達(dá)85%以上,因較長(zhǎng)時(shí)間的封山育林,蒙山植被發(fā)育良好,主要有人工落葉闊葉林、人工針葉林、山地灌草叢及小面積的次生落葉闊葉雜木林[22]。

本研究的樹種為赤松,赤松是我國(guó)暖溫帶沿海地區(qū)溫性針葉林的主要建群種之一,赤松林是山東地帶性的針葉林之一,也是山東省面積最大、分布最廣、資源最豐富的天然森林群落。赤松的年輪清晰,尤其適合樹木年輪生態(tài)學(xué)研究[23]。采樣點(diǎn)所在的塔山林場(chǎng)和大青山林場(chǎng)主要樹種為赤松,造林時(shí)間為20世紀(jì)50年代末60年代初。林分密度,覆蓋度較為一致,種源和林齡相同,后期人為干擾較少。

圖1 采樣點(diǎn)概況圖Fig.1 Forests of the tree-ring sampling sites(a)采樣點(diǎn)位置和地勢(shì)示意圖；(b)大青山林場(chǎng)五彩山(FXWC)森林衰退景觀,山頂灰褐色為衰退的林分,山下近處可見衰退樹；(c)大青山林場(chǎng)小旺(FXXW)道路旁森林衰退景觀

2 數(shù)據(jù)與方法

2.1 樹木年輪數(shù)據(jù)

選擇4個(gè)樹木年輪采樣點(diǎn),分別在蒙山塔山林場(chǎng)內(nèi)水庫(kù)上的低山山頂(FXTS),塔山林場(chǎng)葫蘆崖山腰(FXHL),大青山林場(chǎng)內(nèi)的五彩山(FXWC)和小旺(FXXW),見圖1。在這4個(gè)采樣點(diǎn)中,FXTS樣點(diǎn)的樹木外觀比較健康,樹體結(jié)構(gòu)完整,針葉深綠,FXHL樣點(diǎn)的樹木有落葉、褐色枯葉的衰退現(xiàn)象,而費(fèi)縣大青山林場(chǎng)的兩個(gè)采樣點(diǎn)FXWC和FXXW的樹木在外觀上表現(xiàn)出高比例的落葉、褐色枯葉、死枝等衰退現(xiàn)象。FXXW和FXWC的樹木在1976年爆發(fā)病蟲害。

采樣時(shí),用生長(zhǎng)錐在樹木胸高處與山坡走向平行方向鉆取樹芯。將取到的樹芯放置在塑料管內(nèi),并在管上標(biāo)注編碼。在實(shí)驗(yàn)室內(nèi),將樹芯置于陰涼處風(fēng)干,用白乳膠將樣條粘到木槽上,使樹芯的木纖維方向與槽面垂直,用細(xì)繩將樹芯纏繞固定在木槽上。待白乳膠干后,拆下繩子,用280—600目的砂紙進(jìn)行打磨,直到樹輪在顯微鏡下清晰可見。各點(diǎn)采樣的樣本量見表1。

在實(shí)驗(yàn)室內(nèi),使用年輪寬度測(cè)量?jī)xLinTab5[24]測(cè)量每個(gè)樹芯樣本的年輪寬度,測(cè)量精度為0.001 mm。根據(jù)樣芯最后一年的解剖學(xué)特征確定靠近樹皮最外一個(gè)年輪的形成年份。用樹木年輪學(xué)通用的標(biāo)記符號(hào)標(biāo)記偽輪,窄輪,缺年等。之后用骨架示意圖進(jìn)行交叉定年[25]。用COFECHA軟件對(duì)定年和測(cè)量結(jié)果進(jìn)行了檢驗(yàn),保證定年與測(cè)量的準(zhǔn)確性。從樹木年輪上看,大青山林場(chǎng)五彩山和小旺的部分樹木在2014年采樣時(shí)有極窄的年輪或已經(jīng)不再有徑向生長(zhǎng)。大青山林場(chǎng)五彩山有3個(gè)樹芯在1985年和1992年存在缺輪,大青山林場(chǎng)小旺有4個(gè)樹芯在1991年,1992年和1993年存在缺輪。

平均采樣點(diǎn)各樣芯年輪寬度指數(shù)可以得到理論平均值為1的無量綱樹輪寬度標(biāo)準(zhǔn)年表[26]。因?yàn)橐芯抗趯泳G度與樹木徑向生長(zhǎng)的關(guān)系,本文主要采用了水平去趨勢(shì)的方法,即樹芯每年的年輪寬度除以整個(gè)時(shí)間序列的平均年輪寬度,這樣可以保留長(zhǎng)時(shí)間樹木個(gè)體的生長(zhǎng)趨勢(shì)[17,27]。對(duì)有明顯年齡趨勢(shì)的樹芯仍用負(fù)指數(shù)函數(shù)去趨勢(shì)。

表1 采樣點(diǎn)信息表

FXTS: 費(fèi)縣塔山林場(chǎng)水庫(kù)；FXHL： 費(fèi)縣塔山林場(chǎng)葫蘆崖； FXXW： 費(fèi)縣大青山林場(chǎng)小旺； FXWC： 費(fèi)縣大青山林場(chǎng)五彩山

2.2 植被指數(shù)數(shù)據(jù)及冠層綠度降低

植被指數(shù)產(chǎn)品選用 MOD13Q1-EVI[28]數(shù)據(jù),引用自美國(guó)航空航天局(NASA)數(shù)據(jù)中心(https://lpdaac.usgs.gov/dataset_discovery/modis/modis_products_table/mod13q1_v006),其空間分辨率為250 m×250 m,時(shí)間分辨率為16 d。MOD13Q1在每個(gè)像元上提供了6種植被指數(shù),本文采用的是其中的增強(qiáng)植被指數(shù)(EVI)。該指數(shù)已做太陽(yáng)輻射矯正,大氣矯正和氣溶膠的影響的低,最大限度地減少了冠層背景變化,保持高植被密度的敏感性,更適用于高植被覆蓋區(qū)。

EVI應(yīng)用于植物群落時(shí)代表該地區(qū)森林綠度,即反映該地區(qū)植被數(shù)量和植被健康程度或生長(zhǎng)狀態(tài)。EVI的單年變化顯示了植被冠層由春季開始綠度上升至夏季結(jié)束綠度下降的過程,反映了植被的物候特征。異常的氣候條件或突發(fā)的蟲害會(huì)顯著影響植被的頻譜特征[7]。本研究中,年際尺度的EVI變化用于監(jiān)測(cè)和發(fā)現(xiàn)森林冠層綠度的變化。

盡管16 d最大值合成的MODIS地表反射率數(shù)據(jù)在一定程度上去除了云和大氣的影響,但仍然可能受太陽(yáng)高度角、觀測(cè)角度、氣溶膠等一些隨機(jī)因素的干擾,使得時(shí)間序列數(shù)據(jù)的變化呈不規(guī)則狀態(tài),通常表現(xiàn)為EVI曲線短期起伏很大[29],這是不符合植被正常生長(zhǎng)狀況的,因而需要對(duì)合成的MODIS EVI數(shù)據(jù)產(chǎn)品進(jìn)一步濾波,去除噪聲干擾。本文選用Savitzky-Golay濾波函數(shù)平滑時(shí)間序列EVI[30](圖2)。

部分研究者[31]用生長(zhǎng)季植被指數(shù)的變化量表征冠層綠度降低,由于EVI短期起伏大,部分年份存在“高尖”現(xiàn)象,會(huì)產(chǎn)生誤差。部分研究者[32]利用生長(zhǎng)季EVI的累積EVIgs(growth season EVI)表示單年植被生長(zhǎng)季綠度的積累,這種綠度的積累一定程度上表示了光合產(chǎn)物的積累[7,33]。

圖2 EVI原始時(shí)間序列及Savitzky-Golay 濾波后的時(shí)間序列(以塔山林場(chǎng)葫蘆崖為例)Fig.2 Raw time series of 16-day EVI and time series through Savitzky-Golay smoothing (FXHL as an example)

綜上,本文預(yù)選兩種冠層綠度降低指標(biāo),一種是生長(zhǎng)季4—10月份的逐月EVI值。另一種是生長(zhǎng)季EVI的累積EVIgs,表示年植被生長(zhǎng)季冠層綠度的積累。EVI值大于0.25的時(shí)間段作為生長(zhǎng)季(表2),繼而對(duì)生長(zhǎng)季的濾波后的EVI進(jìn)行積分,積分后的值作為植被健康指標(biāo),以年為時(shí)間分辨率。這些備選的冠層綠度指標(biāo)用于探究冠層綠度與年輪寬度的穩(wěn)定關(guān)系。

表2 蒙山4個(gè)采樣點(diǎn)森林從2000—2014年從16d EVI提取的生長(zhǎng)季長(zhǎng)度

2.3 增強(qiáng)型植被指數(shù)與年輪寬度指數(shù)的因果關(guān)系分析

格蘭杰因果關(guān)系檢驗(yàn)以隨機(jī)過程的線性回歸模型來度量時(shí)間序列之間的因果性[34]。如果一個(gè)時(shí)間序列的過去值對(duì)另外一個(gè)時(shí)間序列的將來值的預(yù)測(cè)有促進(jìn)作用,則這兩個(gè)時(shí)間序列就存在著一定的因果關(guān)系。年輪寬度指數(shù)序列(TRI)與增強(qiáng)型植被指數(shù)序列(EVI)為兩個(gè)在生理上相關(guān)的時(shí)間序列,本文采用格蘭杰因果關(guān)系檢驗(yàn)探索年輪寬度與冠層綠度的因果關(guān)系。

在使用格蘭杰檢驗(yàn)方法進(jìn)行檢驗(yàn)時(shí),欲判斷可能的原因要素是否引起了一個(gè)結(jié)果要素,則是在考察被觀察的結(jié)果要素自身過去值對(duì)當(dāng)前值的解釋度的基礎(chǔ)上,加入原因要素的滯后值,看新的回歸方程是否能夠顯著增加對(duì)結(jié)果要素的解釋程度。因果關(guān)系的成立需要滿足以下兩個(gè)條件：一是原因要素的加入能夠顯著增加回歸方程對(duì)結(jié)果要素的解釋度；二是結(jié)果要素不能夠有助于對(duì)原因要素的預(yù)測(cè)。

在格蘭杰因果檢驗(yàn)前,需要檢驗(yàn)時(shí)間序列的平穩(wěn)性,通過自相關(guān)和偏相關(guān)檢驗(yàn)、單位根檢驗(yàn),單月的EVI和濾波后EVI生長(zhǎng)期累積EVIgs為平穩(wěn)時(shí)間序列。一般來說樹木年輪也是平穩(wěn)時(shí)間序列。

構(gòu)建格蘭杰因果關(guān)系檢驗(yàn)的隨機(jī)過程的線性回歸模型：

EVIijt=α+βEVIijt-1+μit

(1)

EVIijt=α+β1EVIijt-1+β2TRIit-1+μit

(2)

TRIit=α+βTRIit-1+μit

(3)

TRIit=α+β1TRIit-1+β2EVIijt-1+μit

(4)

(5)

其中公式(1)和(3)是限制條件的回歸,即公式(5)中的R,公式(2)和(4)是無限制條件的回歸,即公式(5)中的UR。其中EVIijt表示i采樣點(diǎn),t年j月份，TRIit是i采樣點(diǎn)t年的年輪寬度指數(shù)。α,β,β1,β2是回歸系數(shù),μ是回歸殘差項(xiàng)。假設(shè)檢驗(yàn)為F檢驗(yàn)(公式(5)),其中q為自回歸滯后,t為時(shí)間序列長(zhǎng)度。

2.4 冠層綠度降低與徑向生長(zhǎng)的疊加事件分析

疊加事件分析用來檢驗(yàn)平均樹木生長(zhǎng)對(duì)某事件響應(yīng)的顯著性[35- 37],該方法將年輪寬度根據(jù)“關(guān)鍵事件”分成幾類,徑向生長(zhǎng)對(duì)關(guān)鍵事件的響應(yīng)會(huì)從均值中顯現(xiàn)出來,而其他的噪音會(huì)消失,其置信度是利用分塊自舉法重新取樣10000次計(jì)算得到。疊加事件分析的關(guān)鍵事件是每個(gè)采樣點(diǎn)冠層綠度降低發(fā)生的年份。

3 結(jié)果

3.1 增強(qiáng)型植被指數(shù)與年輪寬度指數(shù)的因果關(guān)系

通過格蘭杰因果關(guān)系分析,本研究對(duì)蒙山4個(gè)采樣點(diǎn)的增強(qiáng)型植被指數(shù)與年輪寬度指數(shù)的關(guān)系進(jìn)行了探究。

圖3 蒙山4個(gè)采樣點(diǎn)的年輪寬度指數(shù)(TRI)和增強(qiáng)型植被指數(shù)(EVI)的格蘭杰因果關(guān)系檢驗(yàn)(P =0.1)Fig.3 The Granger Causality Test between Ring Width Index and Enhanced Vegetation Index of four sample sites in Mengshan Mountains (P =0.1)

塔山林場(chǎng)水庫(kù)上的低山山頂(FXTS)采樣點(diǎn)的樹木外觀比較健康,格蘭杰因果檢驗(yàn)結(jié)果表明4月份,6月份和7月份,EVI引起了TRI的變化,而TRI沒有引起EVI的變化。EVI和TRI是第1種關(guān)系：冠層綠度的變化導(dǎo)致了年輪寬度的變化。

塔山林場(chǎng)葫蘆崖(FXHL)采樣點(diǎn)的樹木有落葉、褐色枯葉的衰退現(xiàn)象,格蘭杰因果檢驗(yàn)結(jié)果表明4月份和6月份EVI引起了TRI的變化,而TRI沒有引起EVI的變化。屬于第1種關(guān)系：冠層綠度的變化導(dǎo)致了年輪寬度的變化。5月份,7—10月份以及EVIgs格蘭杰檢驗(yàn)得EVI和TRI是第4種關(guān)系：某種變量導(dǎo)致了冠層綠度和年輪寬度兩者的變化。大青山林場(chǎng)小旺(FXXW)采樣點(diǎn)的樹木外觀表現(xiàn)出嚴(yán)重的衰退,5—10月份以及EVIgs格蘭杰因果檢驗(yàn)結(jié)果得EVI和TRI是第4種關(guān)系：某種變量導(dǎo)致了冠層綠度和年輪寬度兩者的變化。大青山林場(chǎng)五彩山(FXWC)采樣點(diǎn)的樹木外觀表現(xiàn)出嚴(yán)重的衰退,5—10月份以及EVIgs格蘭杰因果檢驗(yàn)結(jié)果得EVI和TRI是第4種關(guān)系：某種變量導(dǎo)致了冠層綠度和年輪寬度兩者的變化。綜上,對(duì)于健康的森林,4月份和6月份EVI是TRI變化的格蘭杰原因(P<0.1),對(duì)于衰退的森林,EVI和TRI互相不是變化的原因,可能由于某種變量導(dǎo)致了EVI和TRI的變化。

圖4 FXTS的年輪寬度和逐月溫度、降水的相關(guān)性分析Fig.4 The correlation of ring width index of FXTS and monthly temperature and precipitation in meteorological stations

圖5 FXHL的年輪寬度和逐月溫度、降水的相關(guān)性分析Fig.5 The correlation of ring width index of FXHL and monthly temperature and precipitation in meteorological stations

圖6 FXXW的年輪寬度和逐月溫度、降水的相關(guān)性分析 Fig.6 The correlation of ring width index of FXXW and monthly temperature and precipitation in meteorological stations

氣候因子與年輪寬度指數(shù)生長(zhǎng)季4—10月份的滑動(dòng)相關(guān)系數(shù)用自舉法計(jì)算,窗口長(zhǎng)度為20,滑動(dòng)步長(zhǎng)為2年。如圖4—圖7,從逐月的臨沂氣象站(1951—1997年)和費(fèi)縣氣象站(1998—2014年)實(shí)測(cè)溫度和降水與年輪寬度指數(shù)的相關(guān)關(guān)系上來看,4月份溫度,6月份的溫度和6月份的降水與年輪寬度指數(shù)沒有在時(shí)間上穩(wěn)定的相關(guān)性,有些年份正相關(guān),有些年份負(fù)相關(guān)。4月份的降水和年輪寬度指數(shù)時(shí)間上穩(wěn)定的相關(guān)性。

3.2 冠層綠度降低年份

根據(jù)格蘭杰因果檢驗(yàn)的結(jié)果,4月份和6月份的森林冠層綠度是徑向生長(zhǎng)的原因,故用4月份和6月份的EVI值來確定冠層綠度降低事件發(fā)生的年份。4月份和6月份的EVI極低值大多發(fā)生在相同的年份,或者是相差1年。若6月份的EVI極低值發(fā)生在當(dāng)年,后一年4月發(fā)生EVI極低值時(shí),EVI極低年份確定為當(dāng)年,因?yàn)楹芸赡茉诠趯泳G度快速增加的4月受前一年綠度達(dá)到最高的月份6—8月份的生物量積累影響,如果前一年的物質(zhì)積累不夠,當(dāng)年生長(zhǎng)季開始綠度增加也會(huì)不夠。若極低值在4月份和6月份發(fā)生的年份不同,兩者的極低值年都作為極端年。根據(jù)極低值的排序,確定弱的冠層綠度降低事件和強(qiáng)的冠層綠度降低事件。強(qiáng)的冠層綠度降低事件設(shè)定為4月份EVI的降低和6月份EVI的降低接連發(fā)生或4, 6兩月份中有極低的EVI。在閾值的設(shè)定上,參考了Tovar對(duì)衰退森林植被綠度的研究[38]。弱的冠層綠度降低事件設(shè)定為4月份EVI小于0.23且6月份EVI小于0.37或4月份和6月份兩月都有較低的EVI。根據(jù)冠層綠度降低年份的確定條件,塔山林場(chǎng)水庫(kù)(FXTS),塔山林場(chǎng)葫蘆崖(FXHL),大青山林場(chǎng)小旺(FXXW),大青山林場(chǎng)五彩山(FXWC)的強(qiáng)的冠層綠度降低事件分別發(fā)生在2000年,2009年,2012年；2009年,2013年； 2007年,2013年；2003年,2008年,2012年。弱的冠層綠度降低事件分別發(fā)生在2003年,2006年；2001年,2014年；2000年,2003年,2010年；2001年,2005年。

3.3 冠層綠度降低與徑向生長(zhǎng)的疊加事件分析

確定了冠層綠度降低事件發(fā)生的時(shí)間后,通過疊加事件分析來分析冠層綠度降低事件對(duì)徑向生長(zhǎng)的影響。在冠層綠度降低事件的前5年內(nèi),徑向生長(zhǎng)可能已經(jīng)有降低的預(yù)兆,在冠層綠度降低事件的后5年內(nèi),徑向生長(zhǎng)可能在一些年份恢復(fù),也可能很難恢復(fù)。冠層綠度降低的強(qiáng)弱程度以及森林健康狀況對(duì)樹木徑向生長(zhǎng)的恢復(fù)有顯著的影響。

在弱的冠層綠度降低事件之后,4個(gè)采樣點(diǎn)的森林徑向生長(zhǎng)都有某些年份的顯著恢復(fù),兩個(gè)健康的采樣點(diǎn)在顯著的恢復(fù)年恢復(fù)力較強(qiáng),FXTS恢復(fù)年的年輪寬度指數(shù)相比前一年增長(zhǎng)0.88,FXHL年輪寬度指數(shù)增長(zhǎng)達(dá)0.91。兩個(gè)衰退的采樣點(diǎn)在顯著的恢復(fù)年恢復(fù)力弱,年輪寬度指數(shù)增長(zhǎng)未達(dá)0.50(圖9)。

圖7 FXWC的年輪寬度和逐月溫度、降水的相關(guān)性分析Fig.7 The correlation of ring width index of FXWC and monthly temperature and precipitation in meteorological stations

圖8 4個(gè)采樣點(diǎn)的年輪寬度指數(shù)(TRI),4月份,6月份增強(qiáng)型植被指數(shù)(EVI)的時(shí)間序列Fig.8 Average ring width index and enhanced vegetation index time series of April and June of four sample sites

圖9 4個(gè)采樣點(diǎn)年輪寬度指數(shù)與弱冠層綠度降低的疊加事件分析Fig.9 Superposed Epoch Analysis between ring width index and moderate canopy green loss events of four sample sites in Mengshan Mountains黑色表示顯著的年份,灰色表示不顯著的年份,P =0.05

圖10 4個(gè)采樣點(diǎn)年輪寬度指數(shù)與強(qiáng)冠層綠度降低的疊加事件分析 Fig.10 Superposed Epoch Analysis between ring width index and severe canopy green loss events of four sample sites in Mengshan Mountains黑色表示顯著的年份,灰色表示不顯著的年份,P =0.05

對(duì)于健康的森林,年輪寬度指數(shù)與冠層綠度降低事件有相關(guān)關(guān)系,冠層綠度降低當(dāng)年年輪寬度指數(shù)顯著降低。因?yàn)楣趯泳G度降低前后都有年輪寬度指數(shù)顯著降低,故冠層綠度降低與樹干徑向生長(zhǎng)降低不存在因果關(guān)系。在強(qiáng)的冠層綠度降低事件之后,4個(gè)采樣點(diǎn)年輪寬度都有顯著的降低,并且是連續(xù)的持續(xù)時(shí)間長(zhǎng)的顯著降低。4個(gè)采樣點(diǎn)中強(qiáng)的冠層綠度降低事件之前的1年徑向生長(zhǎng)都降低了。在強(qiáng)的冠層綠度降低事件之后徑向生長(zhǎng)在近5年幾乎不存在恢復(fù)。2000—2014年中 2—3個(gè)強(qiáng)的冠層綠度降低事件影響的時(shí)間長(zhǎng),強(qiáng)度大(圖10)。

4 討論4.1 森林健康與EVI

4個(gè)采樣點(diǎn)之間EVI閾值法定義的生長(zhǎng)季長(zhǎng)度有顯著的差異(P<0.01),塔山林場(chǎng)兩個(gè)較健康采樣點(diǎn)的森林比大青山林場(chǎng)兩個(gè)衰退采樣點(diǎn)的森林的生長(zhǎng)季平均長(zhǎng)了38 d,38 d是通過MODIS EVI數(shù)據(jù)計(jì)算出來的,并不是準(zhǔn)確的天數(shù),因?yàn)镸ODIS EVI數(shù)據(jù)的時(shí)間分辨率是16天。4個(gè)采樣點(diǎn)之間4月份和6月份的EVI也都有顯著差異(4月份P=0.0180,6月份P=0.0033)。4個(gè)采樣點(diǎn)每年的植被指數(shù)從最低到最高的變化值差異不顯著(P=0.6304),若作為森林健康程度的指標(biāo)可能并不能真正表示森林的健康程度,冠層綠度降低通常是短暫的,可能出現(xiàn)在個(gè)別月份但是對(duì)整年植被指數(shù)從低到高的變化沒有太大影響,這與Debeurs等的結(jié)果一致,Debeurs認(rèn)為粗的時(shí)間分辨率很難動(dòng)態(tài)監(jiān)測(cè)病蟲害導(dǎo)致的短暫的冠層綠度降低事件,短暫冠層綠度降低往往不影響植被指數(shù)的最低最高值[4]。

4.2 EVI與TRI的關(guān)系

4月份和6月份的EVI是TRI變化的格蘭杰原因在健康森林中明顯有所體現(xiàn)。這與Kaufmann等[1- 3]對(duì)北美和亞歐北方48個(gè)點(diǎn)年輪寬度和NDVI格蘭杰因果關(guān)系計(jì)算的結(jié)果較為一致。Kaufmann等認(rèn)為針葉林為主的北方森林6月份和7月份的NDVI與TRI之間相關(guān)關(guān)系最強(qiáng),3—5月份及8—10月份的相關(guān)關(guān)系弱,然而生長(zhǎng)季TRI與NDVI序列之間不存在顯著的因果關(guān)系[2]。氣候驅(qū)動(dòng)TRI和NDVI的關(guān)系,這種氣候的控制區(qū)域與緯度更相關(guān)而不是樹種[3]。格蘭杰因果關(guān)系檢驗(yàn)結(jié)果的差異主要來自3個(gè)方面：樹木年輪去趨勢(shì)方法,回歸方程以及植被指數(shù)的數(shù)據(jù)源[39]。在做相關(guān)性分析時(shí),去趨勢(shì)方法對(duì)結(jié)果的影響需要考慮[40]。Kaufmann 等的年輪寬度序列為標(biāo)準(zhǔn)化年表,一般標(biāo)準(zhǔn)化年表去掉了單株樹木年輪寬度的年齡趨勢(shì)和內(nèi)源性的干擾影響[41-42],去趨勢(shì)的過程中很可能去掉了與冠層綠度相關(guān)的一些趨勢(shì)。本文主要用水平去趨勢(shì),有明顯年齡趨勢(shì)的用負(fù)指數(shù)函數(shù)去趨勢(shì),這樣可以保留長(zhǎng)時(shí)間樹木個(gè)體的生長(zhǎng)趨勢(shì)[17,27]。在考慮植被指數(shù)和年輪寬度的回歸關(guān)系時(shí),太陽(yáng)高度角和氣溶膠光學(xué)厚度也作為回歸因子,以降低其對(duì)NDVI的影響[1- 2]。研究植被指數(shù)和年輪寬度序列的關(guān)系時(shí)大多使用8 km分辨率的GIMMS NDVI數(shù)據(jù)集[1- 2,43]和PAL NDVI數(shù)據(jù)集[39],8 km × 8 km像元中的地物可能不僅是植被,也可能不僅是單一物種的植被,同時(shí)樹木年輪采樣能代表的空間觀測(cè)范圍并沒有這么大,粗的分辨率大大降低了植被指數(shù)和樹木年輪寬度關(guān)系的準(zhǔn)確性,影響植被指數(shù)和年輪寬度關(guān)系的結(jié)果。本文使用的是MOD13Q1時(shí)間分辨率16天,空間分辨率250 m×250 m 的EVI三級(jí)遙感產(chǎn)品,太陽(yáng)輻射和氣溶膠影響的較低。

對(duì)于健康的森林,4月份和6月份EVI是TRI變化的格蘭杰原因(P<0.1)可能是因?yàn)樯L(zhǎng)季初期森林冠層的快速變綠(green-up)與徑向生長(zhǎng)關(guān)系密切,森林冠層快速變綠時(shí)期的冠層綠度反映了生長(zhǎng)季初期植被變化的活力[5,33]。Rossi等的研究顯示新的管胞的形成在夏季早期之后就會(huì)降低[44],因?yàn)槟贻唽挾绕毡榕c總的管胞數(shù)量強(qiáng)相關(guān)[45],TRI也和夏季開始階段的樹木狀態(tài)有強(qiáng)相關(guān)。對(duì)于衰退的森林,可能是某種因子驅(qū)動(dòng)EVI和TRI的變化。在衰退中徑向生長(zhǎng)體現(xiàn)的是樹木生長(zhǎng)的趨勢(shì),EVI體現(xiàn)的是年內(nèi)冠層的周期變化,冠層產(chǎn)生的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)儲(chǔ)存在莖中,莖為生長(zhǎng)季的冠層生長(zhǎng)提供營(yíng)養(yǎng)物質(zhì),冠層綠度和徑向生長(zhǎng)的因果關(guān)系和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)分配有關(guān)[46-47]。

Beck等采用了重復(fù)很好的4個(gè)阿拉斯加和加拿大西部沿著東西梯度的靠近北極地區(qū)的林線采樣的樹木年輪數(shù)據(jù)做研究,結(jié)果顯示TRI和NDVI以及溫度都沒有很好的相關(guān)性,最大晚材密度MXD和NDVI在生長(zhǎng)季早期有顯著正相關(guān)(P<0.05),可能是因?yàn)橛行┎蓸狱c(diǎn)脫離了溫度限制的區(qū)域[43]。Bunn等研究了19對(duì)西伯利亞針葉林TRI和MXD數(shù)據(jù)集和NDVI的關(guān)系,結(jié)果顯示TRI和春季及夏季的NDVI有中等程度和中等時(shí)間連續(xù)性的相關(guān),MXD與NDVI有更明確的相關(guān)[40]。

4.3 冠層綠度降低事件對(duì)樹木徑向生長(zhǎng)的影響

雖然4個(gè)采樣點(diǎn)森林在外觀上的健康水平不同,但是通過4月份和6月份EVI值篩選出來2000—2014年這15年間強(qiáng)冠層綠度降低的年份個(gè)數(shù)都為2—3個(gè),強(qiáng)的冠層綠度降低事件影響的時(shí)間長(zhǎng),強(qiáng)度大。年輪寬度對(duì)強(qiáng)的冠層綠度降低事件的響應(yīng)表現(xiàn)為事件當(dāng)年徑向生長(zhǎng)顯著降低,前一年徑向生長(zhǎng)降低,在前2—5年中徑向生長(zhǎng)有顯著或者不顯著的生長(zhǎng)增加。在強(qiáng)的冠層綠度降低事件之后,4個(gè)采樣點(diǎn)年輪寬度降低顯著,持續(xù)時(shí)間長(zhǎng),5年內(nèi)徑向生長(zhǎng)幾乎沒有恢復(fù)的年份。強(qiáng)的冠層綠度降低事件對(duì)于森林的健康是非常不利的,持續(xù)的徑向生長(zhǎng)降低的結(jié)果就是死亡[16]。費(fèi)縣大青山小旺(FXXW)和五彩山(FXWC)兩個(gè)采樣點(diǎn)在2013年和2014年就發(fā)生了樹木死亡。

在弱的冠層綠度降低之后,兩個(gè)健康的采樣點(diǎn)在顯著的恢復(fù)年恢復(fù)力較強(qiáng),兩個(gè)衰退的采樣點(diǎn)在顯著的恢復(fù)年恢復(fù)力弱。弱冠層綠度降低之后的5年4個(gè)采樣點(diǎn)的森林徑向生長(zhǎng)都有恢復(fù)且某一年份恢復(fù)顯著。弱的冠層綠度降低后雖然有恢復(fù),但是恢復(fù)力和森林的健康狀況有關(guān)。短暫的干擾如蟲害和氣候變化對(duì)冠層的傷害可以通過保持氮限制顯著影響生態(tài)系統(tǒng)的功能,氮限制最終會(huì)導(dǎo)致森林受到干旱,蟲害,氣候變化等后續(xù)短暫干擾的脅迫從而易于死亡[48]。有研究指出,蟲害干擾,如松葉蜂危害各個(gè)齡級(jí)的森林,造成歐洲赤松和黑松嚴(yán)重的冠層落葉,胸徑斷面積降低40%—70%[49]。Poljan?ek等追蹤歐洲黑松和赤松的針葉動(dòng)態(tài)以及測(cè)量樹木年輪寬度,結(jié)果顯示針葉簇的減少導(dǎo)致了當(dāng)年徑向生長(zhǎng)和高生長(zhǎng)的衰退。氣候脅迫事件導(dǎo)致的針葉存留比例在葉齡上有區(qū)別[50]?？釤岷头磸?fù)的干旱事件同時(shí)導(dǎo)致了生物量的降低,缺少糖類及營(yíng)養(yǎng),森林的恢復(fù)至少需要4年[51]。還會(huì)導(dǎo)致弱的枝條長(zhǎng)度增加,不正常的短針葉,每簇針葉數(shù)量少,少的分枝和結(jié)果率[51]。目前的研究仍無法準(zhǔn)確獲知冠層綠度降低以及森林衰退的原因,但個(gè)體樹木的衰退通常是長(zhǎng)時(shí)間尺度上的脅迫和短時(shí)間尺度上的脅迫的聯(lián)合效應(yīng),森林衰退是一系列環(huán)境脅迫,易感因子,誘導(dǎo)因子以某種發(fā)生順序引起的森林外貌的病態(tài)[6],這種衰退很難恢復(fù)。

5 結(jié)論

蒙山地區(qū)健康森林中,冠層綠度與樹木年輪寬度在4月份和6月份存在因果關(guān)系；森林不健康時(shí),兩者無因果關(guān)系,關(guān)系較為復(fù)雜。

冠層綠度降低與樹干徑向生長(zhǎng)降低不存在因果關(guān)系,但是冠層綠度降低對(duì)樹干徑向生長(zhǎng)有影響：在強(qiáng)的冠層綠度降低事件造成赤松徑向生長(zhǎng)的持續(xù)降低且難恢復(fù)。強(qiáng)冠層綠度降低事件可能造成的徑向生長(zhǎng)的持續(xù)下降似乎是不可逆轉(zhuǎn)的,甚至可能導(dǎo)致樹木死亡。弱冠層綠度降低不一定伴隨著樹干徑向生長(zhǎng)的降低,之后某些年份恢復(fù)顯著,恢復(fù)力與森林的健康狀況有關(guān)。

致謝：張齊兵老師對(duì)研究工作給予幫助，邱紅巖老師幫助測(cè)定樹木年輪,山東省林業(yè)廳、費(fèi)縣塔山林場(chǎng)和大青山林場(chǎng)給予工作支持，聶昌遠(yuǎn)博士和梁寒雪博士對(duì)野外工作給予幫助，特此致謝。

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RelationshipsbetweenforestcanopygreennessandtreeradialgrowthintheMengshanMountainsofShandongProvince

WANG Zhou1, 2, FANG Ouya1,*

1LaboratoryofVegetationandEnvironmentalChange,InstituteofBotany,ChineseAcademyofSciences,Beijing100093,China2UniversityofChineseAcademyofSciences,Beijing100049,China

Forest canopy greenness and tree-ring widths are important indices describing the processes of forest growth. Questions about the relationships between the two indices and their temporal stability are still not completely answered. The canopy greenness index calculated from remote sensing maps is continuous in space, whereas tree-ring width is a comprehensive index that represents the health of the sample sites. Research concerning the relationship between canopy greenness and tree-ring width could enhance the understanding of growth conditions from multi-perspectives and help transform growth conditions of forests at different spatial scales. We collected increment cores from aPinusdensifloraforest at four sample sites with different health conditions in the Mengshan Mountains of Shandong Province and analyzed the relationships between enhanced vegetation indices and tree-ring widths. We found that 1) the variation in tree-ring width was significantly caused by the variation in forest canopy greenness in April and June for healthy forests as calculated using the Granger causality analysis, whereas the relationship was complicated for unhealthy forests. April and June represent the green-up period of the growth season, and according to the results, this green-up period was closely related to radical growth; 2) canopy greenness in other months and radial growth did not have a causality relationship, rather they were both driven by other environmental factors, especially climatic factors; and 3) we used superposed epoch analysis to determine the influence of canopy greenness decrease events on radical growth, and radical growth recovery following the canopy greenness decrease events. Moderate canopy greenness decreases were not always accompanied by a decrease in radial growth; however, if radial growth had already started to decline before the severe greenness loss, then the decrease would continue for five years after canopy greenness decrease event. Radial growth experienced difficult recovery after moderate canopy greenness decrease events. We identified two or three severe canopy greenness decrease events during 2000 to 2014. After these events, radial growth significantly decreased and continued to decrease for years. Radial growth was not completely recovered five years after severe canopy greenness decrease events. The results showed that changes in forest canopy greenness could not represent the beginning of forest stress or the process of forest restoration. Correlations between canopy greenness and tree radial growth existed only in healthy forests. Declines in canopy greenness strongly influenced radical growth and was difficult to recover after losses in greenness.

tree-ring widths (TRI); enhanced vegetation index (EVI); Granger causality analysis; superposed epoch analysis; forest decline;Pinusdensifloraforest

國(guó)家自然科學(xué)基金重點(diǎn)項(xiàng)目(31330015)

2016- 09- 27;

2017- 04- 11

*通訊作者Corresponding author.E-mail: oyfang@ibcas.ac.cn

10.5846/stxb201609271955

汪舟, 方歐婭.山東蒙山森林冠層綠度與樹干徑向生長(zhǎng)的關(guān)系.生態(tài)學(xué)報(bào),2017,37(22):7514- 7527.

Wang Z, Fang O Y.Relationships between forest canopy greenness and tree radial growth in the Mengshan Mountains of Shandong Province.Acta Ecologica Sinica,2017,37(22):7514- 7527.