“赤霞珠”葡萄營養(yǎng)系果實中黃酮類物質(zhì)變化研究

劉政海, 董志剛, 李曉梅, 譚 偉, 譚 敏, 唐曉萍*, 李六林*

1.山西農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院, 山西 太谷 030801; 2.山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院果樹研究所, 山西 太谷030800

“赤霞珠”葡萄營養(yǎng)系果實中黃酮類物質(zhì)變化研究

劉政海1, 董志剛2, 李曉梅2, 譚 偉2, 譚 敏2, 唐曉萍2*, 李六林1*

1.山西農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院, 山西 太谷 030801; 2.山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院果樹研究所, 山西 太谷030800

黃酮類物質(zhì)是葡萄與葡萄酒中重要的生理活性物質(zhì)，對葡萄酒的感官品質(zhì)起決定作用。以釀酒葡萄“赤霞珠”(Cabernet Sauvignon, CS)5個營養(yǎng)系為試驗材料，分析黃酮類物質(zhì)的含量差異，為提高黃土高原產(chǎn)區(qū)葡萄酒品質(zhì)提供材料。結(jié)果表明：在轉(zhuǎn)色后80 d時“赤霞珠”葡萄營養(yǎng)系可溶性固性物和可滴定酸含量差異不顯著，而CS191平均單粒重顯著高于其他4個營養(yǎng)系。CS191在轉(zhuǎn)色后80 d時，果皮和種子中總類黃酮、原花色素含量顯著高于其他營養(yǎng)系。在轉(zhuǎn)色后80 d時，營養(yǎng)系間果皮中黃烷醇含量差異不顯著，但此時期CS170果皮中黃烷醇含量顯著高于其他4個營養(yǎng)系。CS191在完熟時果實中總類黃酮和原花色素含量高于其他營養(yǎng)系，CS170果皮中黃烷醇和花色苷含量較其他營養(yǎng)系含量高，均可作為黃土高原地區(qū)栽培的高黃酮物質(zhì)含量的“赤霞珠”品系。

“赤霞珠”葡萄；營養(yǎng)系；果皮；種子；黃酮

葡萄酒的質(zhì)量首先取決于葡萄原料，優(yōu)良的釀酒品種對提高葡萄酒品質(zhì)、釀造特色葡萄酒有關(guān)鍵作用。釀酒品種“赤霞珠”(Cabernet Sauvignon)是世界上公認(rèn)的優(yōu)良釀酒品種，與“蛇龍珠”、“品麗珠”為姐妹系[1]。葡萄果實中含有大量酚類活性物質(zhì)，特別是黃酮多酚[2]。黃酮化合物主要包括總類黃酮、黃烷醇、原花色素、花色苷等，主要存在于葡萄果皮和葡萄籽中[3]，通過釀酒的浸漬和酒精發(fā)酵過程進(jìn)入酒體，對紅葡萄酒的色澤、口感、香氣、抗氧化、抗菌有重要作用[4]。果實中黃酮物質(zhì)含量主要受葡萄品種、栽培環(huán)境和釀造工藝的影響，其中葡萄品種是決定因素[5]。營養(yǎng)系選種是基于品種內(nèi)基因型發(fā)生微小變異而進(jìn)行的育種，其中釀酒葡萄營養(yǎng)系選種已在國內(nèi)外都取得了重大成果[6～8]。例如德國通過對“雷司令”不同營養(yǎng)系選擇對比，選育出產(chǎn)量提高了36%的品系[9]；張宗勤[10]對歐洲葡萄“無核白”10個營養(yǎng)系的性狀研究表明，“無核白”W3營養(yǎng)系成熟果實果皮中白藜蘆醇含量是“無核白”的4.86倍；唐美玲等[11]對煙臺地區(qū)不同“蛇龍珠”營養(yǎng)系果實品質(zhì)分析發(fā)現(xiàn)，不同營養(yǎng)系在果穗重、可溶性固形物含量、酸度、VC含量及主要香氣物質(zhì)等方面有明顯差異。目前對釀酒葡萄營養(yǎng)系酚類物質(zhì)含量差異的研究報道已經(jīng)非常普遍，但對轉(zhuǎn)色后不同時期果實中果皮和種子中黃酮類物質(zhì)含量變化差異的研究尚未有報道。已有研究表明“赤霞珠”各品系在果實性狀及釀酒品質(zhì)存在差異[12,13]。本研究以“赤霞珠”5個營養(yǎng)系轉(zhuǎn)色后果實為試驗材料，研究了不同營養(yǎng)系在轉(zhuǎn)色后不同時期果皮和種子中總類黃酮、黃烷醇、原花色素、花色苷含量的變化，以期初步明確不同營養(yǎng)系在不同著色期黃酮類物質(zhì)代謝的差異，為選育高黃酮類物質(zhì)含量的“赤霞珠”品系提供理論依據(jù)，并為在黃土高原栽培“赤霞珠”品系提供材料依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

1.1.1試驗材料 田間試驗開始于2016年7月，取樣地點(diǎn)為山西農(nóng)業(yè)科學(xué)院果樹研究所，試驗材料為“赤霞珠”葡萄5個營養(yǎng)系，分別為：赤霞珠169(CS169)、赤霞珠170(CS170)、赤霞珠191(CS191)、赤霞珠338(CS338)、赤霞珠685(CS685)，于2011年栽培建園，架勢為傾斜式單龍蔓“廠字形”立架栽培，行距為0.8 m×2.5 m。

1.1.2試驗儀器 雙光束紫外分光光度計(UV1902型，上海奧析科學(xué)儀器有限公司)；數(shù)顯雙列六孔水浴鍋(HH-6型，上海皖寧公司)。

1.2 試驗方法

1.2.1果實單粒重、可溶性固形物和可滴定酸含量的測定 采樣方法依據(jù)對角線法則[14]，各營養(yǎng)系選取9棵葡萄樹，每棵樹在陰陽面各選一穗果，分別在轉(zhuǎn)色后20 d、40 d、60 d、80 d(達(dá)到生產(chǎn)成熟)在每穗葡萄上、中、下各選取2粒葡萄。參考Poudel等[15]的方法測定果實單粒重、可溶性固形物、可滴定酸含量。每個營養(yǎng)系每個成長期隨機(jī)取30粒果實，采用質(zhì)量法測得單粒重；將30粒完全破碎后通過0.1 mol/L NaOH滴管滴定測定可滴定酸含量；利用數(shù)顯折射儀(PR-101，日本Atago公司)測定可溶性固形物，3次重復(fù)。

1.2.2黃酮類物質(zhì)含量的測定 取200 g葡萄果實液氮冷凍后于-80℃冰箱保存。從冰箱中取冷凍葡萄100 g，對果實進(jìn)行果皮和種子的剝離后，取2 g果皮和2 g種子分別放于100 mL棕色容量瓶中，用70%酒精暗處浸提24 h后過濾，濾液即為黃酮類物質(zhì)提取液。

將提取液按照氯化鋁比色法測定總類黃酮含量：在20 mL刻度試管中加入4 mL蒸餾水，吸取1 mL樣品黃酮提取液(空白加入70%乙醇1 ml)，與0.3 mL 5 g/100 mL NaNO2溶液混合；5 min后加入0.3 mL 10 g/100 mL AlCl3·6H2O溶液，混合搖勻； 5 min后加入2 mL 1 mol/L NaOH，待反應(yīng)液充分混勻，避光放置15 min后在510 nm波長處測定吸光度，根據(jù)兒茶素(0～100 mg/L)標(biāo)準(zhǔn)曲線計算總類黃酮含量。

采用香草醛-鹽酸法測定黃烷醇：吸取1 mL 95%的乙醇置于20 mL刻度試管中，再吸取0.5 mL樣品黃酮提取液(以70%乙醇代替樣品做空白)，搖勻，加入5 mL香草醛-鹽酸顯色液(通過甲醇定容的1%香草醛和濃鹽酸以1∶1混勻)，搖勻，30℃水浴40 min，測定500 nm處吸光度，結(jié)果以兒茶素等價表示(mg/g·FW)。

采用正丁醇-鹽酸比色法測定原花色素含量：吸取0.5 mL樣品黃酮提取液(以70%乙醇代替樣品做空白)于20 mL試管中，依次加入0.2 mL 2%硫酸鐵銨溶液、6 mL 5%正丁醇-鹽酸液，搖勻，95℃水浴40 min，測定546 nm處吸光度，結(jié)果以標(biāo)準(zhǔn)原花色素等價表示(mg/g·FW)[16]。

花色苷含量采用pH示差法測定[17]，稱取0.4 g果皮于100 mL棕色容量瓶中，用1%鹽酸-無水甲醇于暗處浸提24 h后，分別取 1.0 mL提取液，用pH 1.0和pH 4.5的緩沖液定容至10 mL，避光平衡2 h后，用紫外分光光度計測定其在520 nm和700 nm處的吸光度。以蒸餾水為空白對照。

總花色苷含量(mg/100 g)=A×VF×MW×1 000/(ε×C)；

A=(A520-A700)pH 1.0-(A520-A700)pH 4.5

式中：VF為稀釋倍數(shù)；MW為花青素-3-葡萄糖苷分子量(449.2)；ε為花青素-3-葡萄糖苷的摩爾消光系數(shù)(29 600)；C為提取液濃度(0.2 g/50 mL)。

1.3 統(tǒng)計分析方法

采用Excel 2016進(jìn)行各指標(biāo)的數(shù)據(jù)分析，通過SAS 9.0進(jìn)行顯著性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 果實平均單粒重、可溶性固形物與可滴定酸含量的變化

表1顯示“赤霞珠”葡萄營養(yǎng)系在轉(zhuǎn)色后80 d時，CS191的平均單粒重顯著高于其他4個營養(yǎng)系；但在轉(zhuǎn)色后80 d時，5個營養(yǎng)系葡萄可溶性固形物含量和可滴定酸含量差異均不顯著。

2.2 果實中黃酮類物質(zhì)的含量比較

2.2.1果實中總類黃酮含量的變化 從圖1A可以看出“赤霞珠”葡萄在轉(zhuǎn)色后果皮中總類黃酮含量呈先下降后上升的趨勢。在果實轉(zhuǎn)色后20 d時，CS191果皮中總類黃酮含量為2.06 mg/g，顯著低于CS169；而在轉(zhuǎn)色后40 d和60 d時，CS191果皮中含量顯著高于CS338；當(dāng)轉(zhuǎn)色80 d后時，CS191果皮中含量顯著高于其他4個營養(yǎng)系。種子中總類黃酮含量在轉(zhuǎn)色后一直下降(圖1B)，其中在轉(zhuǎn)色后20 d時，CS191果皮中含量顯著高于CS169、CS170、CS338；在轉(zhuǎn)色后40 d時，CS191含量顯著高于其他4個營養(yǎng)系；而轉(zhuǎn)色后80 d時，CS191、CS338和CS685種子中含量顯著高于CS170。

表1 “赤霞珠”葡萄營養(yǎng)系轉(zhuǎn)色后果實的平均單粒重、可溶性固形物與可滴定酸含量Table 1 Average weight per berry, soluble solids and titratable acids content of “Cabernet Sauvignon” clones after veraison.

注：同一行中不同小寫字母表示在P<0.05水平差異顯著。

圖1 “赤霞珠”葡萄營養(yǎng)系轉(zhuǎn)色后果皮(A)和種子(B)中總類黃酮含量Fig.1 Total flavonoid content in skins(A) and seeds(B) of “Cabernet Sauvignon” clones after veraison.注：同一時期不同小寫字母表示在P<0.05水平差異顯著。

2.2.2果實中黃烷醇含量的變化 “赤霞珠”葡萄營養(yǎng)系果皮中黃烷醇含量在轉(zhuǎn)色后逐漸上升(圖2A)。在轉(zhuǎn)色后20 d時，“赤霞珠”5個營養(yǎng)系果皮中黃烷醇含量均在8 mg/g以上；在轉(zhuǎn)色后60 d時，5個營養(yǎng)系果皮中黃烷醇含量差異不顯著；當(dāng)轉(zhuǎn)色后80 d時，CS170含量顯著高于其他4個營養(yǎng)系，分別比CS191、CS685、CS338、CS169高13.2%、26.17%、51.82%、77.76%。5個營養(yǎng)系種子中黃烷醇含量在轉(zhuǎn)色后一直下降(圖2B)，在轉(zhuǎn)色后80 d時5個營養(yǎng)系種子中黃烷醇含量差異均不顯著。

2.2.3果實中原花色素含量的變化 在果實轉(zhuǎn)色后，“赤霞珠”營養(yǎng)系葡萄果皮中原花色素含量逐漸增加(圖3A)。在轉(zhuǎn)色后20 d、40 d、60 d時，CS191果皮中含量與其他營養(yǎng)系差異不明顯；當(dāng)轉(zhuǎn)色后80 d時，成熟的CS191果皮中原花色素含量為8.28 mg/g，顯著高于CS169和CS338。在轉(zhuǎn)色后種子中黃烷醇含量較低(圖3B)，且在各時期5個營養(yǎng)系含量均低于0.8 mg/g，其中轉(zhuǎn)色后80 d時，CS191種子中原花色素含量最高，分別比CS338、CS685、CS170、CS169高2.86%(P>0.05)、16.13%(P>0.05)、63.64%(P<0.05)、125%(P<0.05)。

2.2.4果皮中花色苷含量的變化 各營養(yǎng)系葡萄在轉(zhuǎn)色后隨著果皮顏色的加深果皮中花色苷含量增加(圖4)。其中在轉(zhuǎn)色后20 d時，5個營養(yǎng)系花色苷含量均較低，此時CS170果皮含量為2.98 mg/g；當(dāng)轉(zhuǎn)色后40 d時，CS191含量與其他4個營養(yǎng)系差異不顯著；當(dāng)轉(zhuǎn)色后60 d時，CS191分別比CS170、CS169、CS685、CS338高出4.64%(P>0.05)、14.07%(P>0.05)、29.43%(P<0.05)、50.65%(P<0.05)；在轉(zhuǎn)色80 d時CS170含量顯著高于CS169和CS338。

圖2 “赤霞珠”葡萄營養(yǎng)系轉(zhuǎn)色后果皮(A)和種子(B)中黃烷醇含量Fig.2 Flavanol content in slins(A) and seeds(B) of “Cabernet Sauvignon” clones after veraison.注：同一天數(shù)處理不同小寫字母表示在P<0.05水平差異顯著。

圖3 “赤霞珠”葡萄營養(yǎng)系轉(zhuǎn)色后果皮(A)和種子(B)中原花色素含量Fig.3 Proanthocyanidins content in skins(A) and seeds(B) of “Cabernet Sauvignon” clones after veraison.注：同一天數(shù)處理不同小寫字母表示在P<0.05水平差異顯著。

圖4 “赤霞珠”葡萄營養(yǎng)系轉(zhuǎn)色后果皮中花色苷含量Fig.4 Anthocyanins content in skins of “Cabernet Sauvignon” clones after veraison.注：同一天數(shù)處理不同小寫字母表示在P<0.05水平差異顯著。

3 討論

葡萄漿果的成熟隨果粒平均粒重的增加，其可溶性固形物含量增加、可滴定酸含量下降，這個過程被認(rèn)為是由內(nèi)源脫落酸(ABA)引發(fā)[18]。Katayama-Ikegami等[19]通過ABA處理“赤霞珠”漿果對著色和黃酮類物質(zhì)合成基因的影響中表明，葡萄果實發(fā)育期間ABA參與黃酮化合物合成的碳流。在葡萄果實轉(zhuǎn)色后，可溶性固形物中的糖與糖苷配基-花色素形成花色苷，基本骨架結(jié)構(gòu)為C6-C3-C3，屬于黃酮類化合物[20]；且曹雄軍等[21]對紅寶石無核和紅地球葡萄果實著色與糖、酸含量關(guān)系的研究中發(fā)現(xiàn)：在果實成熟過程中，果皮中的花色苷含量與果實中的糖積累的相關(guān)性達(dá)極顯著水平，與果實中的酸含量呈極顯著負(fù)相關(guān)。這與本研究中釀酒葡萄“赤霞珠”營養(yǎng)系隨著果實的成熟，可溶性固形物含量上升、可滴定酸含量下降及果皮中黃酮類物質(zhì)發(fā)生了積累的結(jié)論相符，但“赤霞珠”葡萄5個營養(yǎng)系可溶性固形物和可滴定酸含量差異均不顯著，這應(yīng)該是由于黃酮化合物在果實中的含量在很大程度上取決于葡萄品種的基因型[22,23]，可通過基因組測序分析5個營養(yǎng)系間黃酮類物質(zhì)合成相關(guān)基因的差異。

黃酮物質(zhì)中總類黃酮是葡萄酒中一類重要的保健成分，在葡萄果皮和種子含量較高。Zhao等[24]研究發(fā)現(xiàn)，總類黃酮等次生代謝產(chǎn)物合成受信號分子的調(diào)節(jié)。代紅軍等[25]研究表明,“赤霞珠”葡萄在花后35 d果皮中總類黃酮含量保持上升，這與本研究中各營養(yǎng)系果皮中總類黃酮含量在轉(zhuǎn)色后上升的結(jié)論相符;在各時期用水楊酸處理后果皮中總類黃酮含量都比同時期對照高，說明在發(fā)育過程中果皮中總類黃酮含量受水楊酸等信號分子的調(diào)控。周蘭[26]通過對不同基因型、不同部位以及不同發(fā)育時期的蘋果果實進(jìn)行研究表明：隨著果實的發(fā)育，PAL、CHS、CHI、FHT、FLS、DFR、LAR、ANS、ANR和F3H這10對與總類黃酮合成相關(guān)的基因在表達(dá)量上存在差異，其中CHI基因與總類黃酮含量變化趨勢呈最顯著正相關(guān)。在本試驗結(jié)果證明不同時期不同營養(yǎng)系間果皮和種子中總類黃酮含量存在差異，可通過研究這10對基因在不同營養(yǎng)系表達(dá)量的差異，分析確定各營養(yǎng)系的部分變異基因來源。

黃烷醇具有保護(hù)葡萄果實免受紫外線(UV)輻射的作用[27]，在葡萄果實中，LAR酶(無色花色素還原酶)對果實中黃烷醇含量的積累起決定作用[28]。冀錚春[29]通過對葡萄果實發(fā)育過程干旱處理，發(fā)現(xiàn)LAR酶活性和LAR1表達(dá)量與黃烷醇物質(zhì)含量呈顯著性相關(guān)；Gagné等[30]研究表明，LAR酶在幼果期處于最高值，之后迅速下降，在轉(zhuǎn)色期LAR酶活性有所回升。該結(jié)論驗證了研究中各營養(yǎng)系果皮中黃烷醇含量在轉(zhuǎn)色后呈先下降后上升的規(guī)律，且與李小龍[31]對釀酒葡萄果實生長發(fā)育過程中黃烷醇物質(zhì)變化規(guī)律相似?！俺嘞贾椤逼咸?個營養(yǎng)系轉(zhuǎn)色后不同時期黃烷醇含量不同，可反映LAR酶活性和LAR1表達(dá)量等存在差異，為進(jìn)一步分析不同營養(yǎng)系合成黃烷醇相關(guān)基因的差異提供理論依據(jù)。

原花色素又稱為縮合單寧，具有很強(qiáng)的生理活性，對葡萄和葡萄酒的苦澀有一定的貢獻(xiàn)，并很大程度上影響葡萄和葡萄酒色澤[32]。何非等[33]克隆得到“赤霞珠”葡萄原花色素合成的相關(guān)結(jié)構(gòu)基因VvLAR1、VvLAR2及VvANR基因啟動子的序列，并表明這些基因表達(dá)受環(huán)境和植物激素等信號分子的影響。溫鵬飛[34]在對釀酒葡萄果實中原花色素合成相關(guān)酶基因(PAL、CHS、F3H、DFR、LDOX)在不同時期表達(dá)量的研究中發(fā)現(xiàn)：“赤霞珠”果皮中，原花色素相關(guān)基因在幼果期和果實成熟期大量表達(dá)。本試驗中材料均來自黃土高原栽培下的“赤霞珠”營養(yǎng)系，在相同的栽培模式下，CS191在轉(zhuǎn)色后80 d后，果皮中原花色素含量均較同時期其他營養(yǎng)系含量高，這可能與不同營養(yǎng)系原花色素相關(guān)酶基因及相關(guān)基因表達(dá)量不同有關(guān)。

葡萄果實中的花色苷主要分布于果皮，只有在少數(shù)幾個染色品種“紫北塞”、“煙73”和“煙74”中，其果肉中也有花色苷的存在[35]。葡萄果皮中的花色苷是重要的色澤性狀，對紅葡萄酒的顏色、品質(zhì)和保健功能有重要作用[36]?；ㄉ盏暮铣蛇^程中，苯丙氨酸解氨酶(PLA)是代謝途徑中首先起催化作用的酶[37]，類黃酮3-O-葡萄糖基轉(zhuǎn)移酶(UFGT)則是花色苷生物合成過程中的關(guān)鍵酶[38]，所以PAL和UFGT在葡萄果皮花色苷合成過程中發(fā)揮著重要的催化作用。Kennedy等[39]的研究表明花色苷物質(zhì)在葡萄果實轉(zhuǎn)色后迅速積累，在花后120 d后變化不明顯。張彥芳[40]研究證實河西走廊不同產(chǎn)地“美樂”葡萄果實成熟過程中，花色苷物質(zhì)含量隨成熟逐步積累，在不同產(chǎn)區(qū)同一品種相同轉(zhuǎn)色期花色苷含量存在差異，表現(xiàn)出地域特征。本試驗研究表明，在黃土高原栽培下的“赤霞珠”營養(yǎng)系在轉(zhuǎn)色后各時期花色苷含量不同，這可能與不同時期花色苷相關(guān)基因表達(dá)量不同所致，在完全成熟的情況下以CS170果皮中的花色甘含量最高，體現(xiàn)了CS170的品系特征。

在黃土高原栽培下的“赤霞珠”葡萄5個營養(yǎng)系在轉(zhuǎn)色后不同時期黃酮類物質(zhì)存在明顯的差異，這與不同時期相關(guān)基因表達(dá)量不同所致，其中CS191在完全成熟時果實中總類黃酮和原花色素含量均為最高，CS170在完全成熟時果皮中黃烷醇和花色苷含量較其他營養(yǎng)系含量高，可做為黃土高原地區(qū)栽培的高黃酮類物質(zhì)含量的“赤霞珠”品系。不同的營養(yǎng)系黃酮類物質(zhì)含量特性不同，這與相關(guān)基因的表達(dá)有關(guān)，故可利用不同品系黃酮類物質(zhì)含量特性，結(jié)合合成黃酮類物質(zhì)的基因差異，為營養(yǎng)系選種和釀酒葡萄育種提供理論依據(jù)，為釀酒葡萄雜交育種選擇親本提供材料依據(jù)，以選育適宜的釀酒品系品種。

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ResearchontheChangesofFlavonoidsinBerriesofCabernetSauvignonClones

LIU Zhenghai1, DONG Zhigang2, LI Xiaomei2, TAN Wei2, TAN Min2, TANG Xiaoping2*, LI Liulin1*

1.CollegeofHorticulture,ShanxiAgriculturalUniversity,ShanxiTaigu030801,China; 2.PomologyInstitute,ShanxiAcademyofAgriculturalSciences,ShanxiTaigu030800,China

Flavonoids are important physiologically active substances in grapes and wines, and play a decisive role in the sensory quality of wines. This paper analyzed the differences of flavonoids content in five nutrition clones of wine-grape Cabernet Sauvignon (CS), in order to provide the material for improving the quality of wine in the Loess plateau. The results showed that: After berries conversion, the content of soluble solids and titratable acids in Cabernet Sauvignon clones were not significantly different, while the average grain weight of CS191 was significantly higher than that of other 4 clones. The content of total flavonoids and proanthocyanidins in skins and seeds were significantly higher than that of other clones at 80 days after transformation. After the 80 days transformation, compared with the other clons of flavanols content in the skins, the CS170 were significantly higher than other clons. During berries completely mature, The content of flavonoids and proanthocyanidins in CS191 was higher than other clones and the content of flavanols and anthocyanins in CS170 skins were higher than that of other clones, which could be used as high flavonoids content of “Cabernet Sauvignon” varieties in the Loess Plateau.

Cabernet Sauvignon; clones; skins; seed; flavonoids

2017-06-06;接受日期2017-08-21

農(nóng)業(yè)部現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系專項(CARS-29-yc-5)資助。

劉政海，碩士研究生，研究方向為果樹栽培與生理。E-mail：sxtglzh@163.com。*通信作者：唐曉萍，研究員，博士，研究方向為葡萄栽培育種。E-mail：txp-19590401@163.com。李六林，教授，博士，研究方向為果樹栽培生理。E-mail：tgliulin@163.com

10.19586/j.2095-2341.2017.0055