火干擾烈度對(duì)喀納斯針葉闊葉林主要植物種生態(tài)位的影響

(1.新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)與園藝學(xué)院/新疆教育廳干旱區(qū)林業(yè)生態(tài)與產(chǎn)業(yè)技術(shù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，烏魯木齊 830052；2.喀納斯國(guó)家自然保護(hù)區(qū)，新疆布爾津 836600；3.新疆維吾爾自治區(qū)林業(yè)廳，烏魯木齊 830000)

doi:10.6048/j.issn.1001-4330.2017.11.001

火干擾烈度對(duì)喀納斯針葉闊葉林主要植物種生態(tài)位的影響

劉 景1，潘存德1，余戈壁2，李貴華3，劉小菊1，崔 倩1，楊玉萍1

(1.新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)與園藝學(xué)院/新疆教育廳干旱區(qū)林業(yè)生態(tài)與產(chǎn)業(yè)技術(shù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，烏魯木齊 830052；2.喀納斯國(guó)家自然保護(hù)區(qū)，新疆布爾津 836600；3.新疆維吾爾自治區(qū)林業(yè)廳，烏魯木齊 830000)

目的分析不同火干擾烈度下喀納斯針葉闊葉林主要植物種生態(tài)位變化特征，從生態(tài)位角度解釋植物群落的火干擾演替機(jī)制，為喀納斯泰加林群落物種多樣性保護(hù)與森林可持續(xù)經(jīng)營(yíng)提供科學(xué)依據(jù)。方法采用Shannon-Wiener生態(tài)位寬度和Pianka生態(tài)位重疊度，定量分析喀納斯針葉闊葉林喬木層、灌木層和草本層主要植物種在不同火干擾烈度下的生態(tài)位寬度和生態(tài)位重疊度變化。結(jié)果在不同火干擾烈度之間，西伯利亞紅松(Pinussibirica)和老芒麥(Elymussibiricus)的生態(tài)位寬度均存在顯著差異(P<0.05)，疣枝樺(Betulapendula)、紅果越橘(Vacciniumhirtum)和寄奴花(Cerastiumpauciflorum)等9種主要植物種的生態(tài)位寬度均不存在顯著性差異(P>0.05)；西伯利亞落葉松(Larixsibirica)、藍(lán)果忍冬(Loniceracaerulea)和多葉苔草(Carexpolyphylla)等主要植物種的生態(tài)位寬度在任一火干擾烈度與其他兩種火干擾烈度之間存在顯著性差異(P<0.05)。森林群落喬木層主要植物種生態(tài)位重疊值在輕度火干擾烈度下最大，但與中度火干擾烈度之間的差別不大；森林群落灌木層和草本層主要植物種生態(tài)位重疊值則均是在中度火干擾烈度下最大。生態(tài)位重疊值>0.8的物種對(duì)在中度火干擾烈度下最多，輕度火干擾烈度下最少。結(jié)論不同的自然火干擾烈度通過(guò)制造資源環(huán)境的異質(zhì)性，進(jìn)而導(dǎo)致喀納斯針葉闊葉林主要植物種的生態(tài)位發(fā)生變化，并受到植物生物學(xué)特性的影響。

自然火干擾；火烈度；針葉闊葉林；植物種；生態(tài)位

0 引 言

【研究意義】干擾是偶然發(fā)生的自然或人為事件，他的發(fā)生能夠破壞和改變生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)，并進(jìn)而改變生境中物種的資源環(huán)境條件[1]。由于干擾具有一定的尺度效應(yīng)，因此同一干擾類(lèi)型的不同干擾水平所表現(xiàn)出的干擾性質(zhì)和產(chǎn)生的干擾效應(yīng)也存在著差異性[1-3]。新疆喀納斯山地森林是北方針葉林地帶的西伯利亞山地南泰加林在南端的延伸和楔入草原地帶我國(guó)北方森林的典型代表，自然火干擾作為驅(qū)動(dòng)喀納斯森林群落演替的重要?jiǎng)恿?，其產(chǎn)生的干擾效應(yīng)貫穿于整個(gè)森林群落演替的始終。在不同火干擾烈度(火烈度)水平下，對(duì)森林群落主要植物種的生態(tài)位變化進(jìn)行研究，能夠反映其對(duì)不同火干擾烈度生境下資源的利用狀況，并揭示其在群落中的功能和地位，為喀納斯泰加林群落物種多樣性保護(hù)與森林可持續(xù)經(jīng)營(yíng)提供科學(xué)依據(jù)。【前人研究進(jìn)展】自生態(tài)位(ecological niche)概念提出以來(lái)，國(guó)內(nèi)外學(xué)者對(duì)其內(nèi)涵、測(cè)度和應(yīng)用進(jìn)行了大量研究[4]，認(rèn)為生態(tài)位能夠量化種間關(guān)系和物種與環(huán)境資源之間的相互關(guān)系，其與物種的資源利用是密不可分的[5]。干擾是改變物種對(duì)環(huán)境資源可獲性的主要因素之一，可導(dǎo)致物種生態(tài)位特征發(fā)生變化。研究表明，人為干擾會(huì)增強(qiáng)栲樹(shù)(Castanopsisfargesii)次生林優(yōu)勢(shì)種的地位，加強(qiáng)種間競(jìng)爭(zhēng)[6]；采伐干擾會(huì)改變長(zhǎng)白山闊葉紅松(Pinuskoraiensis)林優(yōu)勢(shì)樹(shù)種對(duì)資源和空間的占有能力[7]；適度的放牧、火燒和施肥干擾可以改善黃土高原長(zhǎng)期封育草地植物種群的生態(tài)位配置，達(dá)到最大限度地利用環(huán)境資源[8]?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】不同火干擾烈度下喀納斯森林群落主要植物種的生態(tài)位變化特征尚無(wú)文獻(xiàn)報(bào)道。研究分析不同火干擾烈度下喀納斯針葉闊葉林群落主要植物種的生態(tài)位寬度和生態(tài)位重疊值變化?！緮M解決的關(guān)鍵問(wèn)題】闡釋不同自然火干擾烈度對(duì)喀納斯針葉闊葉林主要植物種生態(tài)位的影響，加深自然火干擾對(duì)喀納斯森林群落影響的科學(xué)認(rèn)識(shí)。

1 材料與方法

1.1 材 料

野外數(shù)據(jù)采集于喀納斯國(guó)家自然保護(hù)區(qū)科學(xué)實(shí)驗(yàn)區(qū)(地理坐標(biāo)：E87°01′45″～87°33′50″，N48°36′18″～48°38′56″)?？{斯國(guó)家自然保護(hù)區(qū)位于新疆布爾津縣境內(nèi)(地理坐標(biāo)：E86°54′～87°54′，N48°35′～49°11′)，保護(hù)區(qū)總面積2 201.62 km2，其中：核心區(qū)705.2 km2，緩沖區(qū)823.42 km2，科學(xué)實(shí)驗(yàn)區(qū)673 km2。保護(hù)區(qū)具有明顯的大陸性氣候特征，春秋溫暖，冬季寒而不劇，全年無(wú)夏季；年平均氣溫-0.2℃，極端最高氣溫29.3℃，極端最低氣溫-37.0℃，氣溫年較差31.9℃；年均降水量1 065.4 mm，年均潛在蒸發(fā)量1 097 mm，相對(duì)濕度一般為59%～90%，常年盛行西南風(fēng)，最大風(fēng)力可達(dá)8級(jí)?？{斯因其特殊的地理位置、多樣的地形地貌和水熱組合條件，土壤多達(dá)8類(lèi)12亞類(lèi)，已知的維管束植物有798種，隸屬83科298屬。主要的木本植物有西伯利亞落葉松(Larixsibirica)、西伯利亞云杉(Piceaobovata)、西伯利亞紅松(Pinussibirica)、疣枝樺(Betulapendula)、谷柳(Salixtaraikensis)、黃花柳(S.caprea)、紅果越橘(Vacciniumhirtum)、藍(lán)果忍冬(Loniceracaerulea)和西伯利亞鐵線蓮(Clematissibirica)等；主要的草本植物有老芒麥(Elymussibiricus)、多葉苔草(Carexpolyphylla)、圓葉鹿蹄草(Pyrolaasarifolia)和四籽野豌豆(Viciatetrasperma)等。

1.2 方 法

1.2.1 森林群落調(diào)查

森林群落調(diào)查采用典型樣方(plot)法，于2016年6～8月在喀納斯國(guó)家自然保護(hù)區(qū)科學(xué)試驗(yàn)區(qū)尚未受到人為干擾的原始林中，依據(jù)西伯利亞落葉松活立木殘留比例和其殘存火疤木火疤外在屬性進(jìn)行火干擾烈度(重度、中度、輕度)劃分[9]的基礎(chǔ)上，共調(diào)查30 m×30 m典型樣方54個(gè)，其中：重度火干擾烈度樣方21個(gè)，中度火干擾烈度樣方15個(gè)，輕度火干擾烈度樣方18個(gè)。典型樣方調(diào)查內(nèi)容包括：海拔、坡位、坡向和坡度，高度大于1.3 m的所有喬木樹(shù)種的種類(lèi)、高度和胸高直徑(DBH)，以及所有灌木的種類(lèi)、高度和冠幅。在每個(gè)典型樣方的4個(gè)角和中心點(diǎn)嵌套(nested)設(shè)置5個(gè)1 m×1 m草本樣方，調(diào)查記錄草本樣方內(nèi)維管束植物的種類(lèi)、高度和數(shù)量。

1.2.2 計(jì)算

(1)生態(tài)位寬度 物種生態(tài)位寬度采用Shannon-Wiener生態(tài)位寬度計(jì)算公式[10]，即：

式中：Bi為物種i的生態(tài)位寬度；Pij為物種i在資源系列中第j個(gè)資源的利用占它對(duì)全部資源的利用頻度；r為資源位數(shù)，Bi∈[0，lgr]。

(2)生態(tài)位重疊 物種生態(tài)位重疊采用Pianka生態(tài)位重疊度計(jì)算公式[11]，即：

式中：N0為物種生態(tài)位重疊值；Pij和Pik為由種類(lèi)k或種類(lèi)j所利用的整個(gè)資源中第i種資源所占比例；n為資源狀態(tài)總數(shù)。

1.3 數(shù)據(jù)處理

數(shù)據(jù)整理、計(jì)算采用Microsoft Excel 2003軟件；統(tǒng)計(jì)分析采用SPSS 19.0軟件。

2 結(jié)果與分析

2.1 火干擾烈度對(duì)群落主要植物種生態(tài)位寬度的影響

不同火干擾烈度下森林群落主要植物種的生態(tài)位寬度出現(xiàn)了差異，使得各物種利用資源的順序得以重新配置。在喬木層，西伯利亞云杉和西伯利亞落葉松生態(tài)位寬度在輕度火干擾烈度下最大，與中度和重度火干擾烈度之間存在著顯著差異(P<0.05)；西伯利亞紅松的生態(tài)位寬度在中度火干擾烈度下最大，與輕度和重度火干擾烈度之間的差異性均達(dá)到了顯著水平(P<0.05)；疣枝樺的生態(tài)位寬度同樣在中度火干擾烈度下最大，但不同火干擾烈度之間的差異不顯著(P>0.05)。柳屬(Salix)植物在輕度和中度火干擾烈度下其生態(tài)位寬度差異不顯著(P>0.05)，但是在重度火干擾烈度下，黃花柳在群落中消失，谷柳的生態(tài)位寬度則較輕度和中度火干擾烈度有所增大，且與輕度和中度火干擾烈度之間存在顯著差異(P<0.05)。

在灌木層，紅果越橘的生態(tài)位寬度均是最高的，但不同火干擾烈度之間的差異不顯著(P>0.05)。藍(lán)果忍冬和西伯利亞鐵線蓮的生態(tài)位寬度隨著火干擾烈度的增強(qiáng)其生態(tài)位寬度減小，輕度火干擾烈度與中度和重度火干擾烈度之間存在顯著差異(P<0.05)。密刺薔薇(Rosaspinosissima)則是在中度火干擾烈度下生態(tài)位寬度最大，與輕度和重度火干擾烈度之間存在顯著差異(P<0.05)。大葉繡線菊(Spiraeasalicifolia)在重度火干擾烈度下生態(tài)位寬度最大，與輕度和中度火干擾烈度之間差異顯著(P<0.05)。

在草本層，14種主要植物中寄奴花(Cerastiumpauciflorum)、四籽野豌豆、薄蒴草(Lepyrodiclisholosteoides)等7種植物在不同火干擾烈度下其生態(tài)位寬度之間存在著一定差異，但差異不顯著(P>0.05)。老芒麥在輕度火干擾烈度下生態(tài)位寬度最大，在中度火干擾烈度下生態(tài)位寬度最小，且不同火干擾烈度之間均存在顯著差異(P<0.05)。多葉苔草的生態(tài)位寬度變化與老芒麥一致，但在輕度和重度火干擾烈度下差異不顯著(P>0.05)。北方拉拉藤(Galiumboreale)在輕度火干擾烈度下生態(tài)位寬度最大，與中度和重度火干擾烈度之間存在顯著差異(P<0.05)。圓葉鹿蹄草和小斑葉蘭(Goodyerarepens)在中度火干擾烈度下與輕度和重度火干擾烈度之間存在顯著差異(P<0.05)。藍(lán)花老鸛草(Geraniumpseudosibiricum)則是在中度火干擾烈度下生態(tài)位寬度最小，與輕度和重度火干擾烈度之間存在顯著差異(P<0.05)。表1

2.2 火干擾烈度對(duì)群落主要植物種生態(tài)位重疊的影響

研究表明，喀納斯針葉闊葉林主要植物種的生態(tài)位寬度與生態(tài)位重疊度之間有著密切聯(lián)系。生態(tài)位寬度大的物種之間的生態(tài)位重疊也較大，如西伯利亞云杉與其他喬木種之間的生態(tài)位重疊值較大，尤其是與西伯利亞落葉松的生態(tài)位重疊值最大，為0.964。與此同時(shí)，生態(tài)位寬度窄的物種之間的生態(tài)位重疊相對(duì)較小，如圓葉鹿蹄草和白喉烏頭(Aconitumleucostomum)的生態(tài)位寬度較小，其生態(tài)位重疊值也較小，為0.380。然而也存在某些生態(tài)位寬度窄的物種之間存在著較高的生態(tài)位重疊，如疣枝樺與黃花柳，為0.508。同樣也存在某些生態(tài)位寬度較寬的物種之間存在著較低的生態(tài)位重疊，如西伯利亞落葉松與疣枝樺，僅為0.192。

在輕度火干擾烈度下，喬木層生態(tài)位重疊最大的為西伯利亞云杉與西伯利亞落葉松，灌木層為紅果越橘與藍(lán)果忍冬，草本層為多葉苔草與寄奴花，重疊值分別為0.964、0.716和0.936。在森林群落喬木層、灌木層和草本層，生態(tài)位重疊值>0.8的物種對(duì)分別有4、0和13對(duì)，占各自重疊物種對(duì)的27%、0%和9%。

在中度火干擾烈度下，喬木層生態(tài)位重疊最大的為西伯利亞云杉與西伯利亞落葉松，灌木層為密刺薔薇與大葉繡線菊，草本層為多葉苔草與北方拉拉藤，重疊值分別為0.954、0.978和0.990。在森林群落喬木層、灌木層和草本層，生態(tài)位重疊值>0.8的物種對(duì)分別有6、1和25對(duì)，占各自重疊物種對(duì)的40%、10%和17%。

在重度火干擾烈度下，喬木層生態(tài)位重疊最大的為西伯利亞云杉與西伯利亞落葉松，灌木層為紅果越橘與大葉繡線菊，草本層為老芒麥與直立老鸛草(Geraniumrectum)，重疊值分別為0.931、0.847和0.949。在森林群落喬木層、灌木層和草本層，生態(tài)位重疊值>0.8的物種對(duì)分別有5、2和23對(duì)，占各自重疊物種對(duì)的50%、20%和14%。

在喬木層，西伯利亞云杉與西伯利亞落葉松在輕度火干擾烈度下生態(tài)位重疊值最大，谷柳與西伯利亞云杉、西伯利亞紅松與西伯利亞落葉在重度火干擾烈度下生態(tài)位重疊值最大外，其余喬木種對(duì)生態(tài)位重疊值則是在中度火干擾烈度下最大。在灌木層，除密刺薔薇與大葉繡線菊為中度火干擾烈度下生態(tài)位重疊最大外，其余灌木種對(duì)生態(tài)位重疊則是在重度火干擾烈度下最大。在草本層，珠芽蓼與其他主要草本植物種的生態(tài)位重疊在輕度火干擾烈度下最大，多葉苔草、寄奴花、北方拉拉藤、圓葉鹿蹄草、藍(lán)花老鸛草和薄蒴草與其他草本植物種的生態(tài)位重疊在中度火干擾烈度下最大，四籽野豌豆、林奈草、野火球、直立老鸛草和小斑葉蘭與其他草本植物種的生態(tài)位重疊則是在重度火干擾烈度下最大。表2、表3、表4

表1 不同火干擾烈度下針葉闊葉林主要植物種生態(tài)位寬度(均值±標(biāo)準(zhǔn)差)
Table 1 Niche breadth for the main species in coniferous broad-leaved forest under different fire severity (means±SD)

功能層Functionlayers編號(hào)Number主要物種Mainspecies火干擾烈度 Fireseverity輕度干擾Weakfireseverity中度干擾Middlefireseverity重度干擾Strongfireseverity喬木層Treelayer1西伯利亞云杉(Piceaobovata)0.813±0.003b0.748±0.019a0.763±0.015a2西伯利亞紅松(Pinussibirica)0.681±0.018c0.755±0.018b0.622±0.020a3西伯利亞落葉松(Larixsibirica)0.823±0.019b0.741±0.016a0.735±0.007a4疣枝樺(Betulapendula)0.508±0.003a0.634±0.039a0.493±0.087a5黃花柳(Salixcaprea)0.209±0.037b0.208±0.046b—6谷柳(S.taraikensis)0.248±0.037b0.329±0.041b0.381±0.014a灌木層Shrublayer7紅果越橘(Vacciniumhirtum)0.727±0.059a0.581±0.052a0.601±0.007a8藍(lán)果忍冬(Loniceracaerulea)0.552±0.061b0.166±0.033a0.206±0.054a9密刺薔薇(Rosaspinosissima)0.241±0.042b0.201±0.017a0.239±0.047b10西伯利亞鐵線蓮(Clematissibirica)0.436±0.071b0.251±0.050a0.146±0.025a11大葉繡線菊(Spiraeasalicifolia)0.308±0.009a0.217±0.035a0.590±0.074b草本層Herbaceouslayer12老芒麥(Elymussibiricus)0.819±0.004c0.677±0.024a0.742±0.005b13多葉苔草(Carexpolyphylla)0.822±0.012b0.650±0.045a0.754±0.003b14寄奴花(Cerastiumpauciflorum)0.788±0.046a0.638±0.042a0.726±0.013a15北方拉拉藤(Galiumboreale)0.736±0.037b0.592±0.008a0.633±0.002a16圓葉鹿蹄草(Pyrolaasarifolia)0.275±0.052a0.128±0.062a0.415±0.045b17四籽野豌豆(Viciatetrasperma)0.760±0.027a0.630±0.046a0.720±0.069a18林奈草(Linnaeaborealis)0.571±0.063a0.410±0.016a0.485±0.040a19白喉烏頭(Aconitumleucostomum)0.355±0.013a0.495±0.018b0.505±0.017b20野火球(Trifoliumlupinaster)0.608±0.015a0.359±0.028a0.631±0.018a21珠芽蓼(Polygonumviviparum)0.478±0.017a0.438±0.051a0.558±0.015a22直立老鸛草(Geraniumrectum)0.507±0.013a0.438±0.051a0.558±0.015a23藍(lán)花老鸛草(G.pseudosibiricum)0.393±0.034b0.188±0.016a0.488±0.053b24薄蒴草(Lepyrodiclisholosteoides)0.606±0.022a0.519±0.006a0.592±0.007a25小斑葉蘭(Goodyerarepens)0.593±0.029b0.259±0.043b0.258±0.039a

注：“—”表示該物種在樣地中未出現(xiàn)，同行不同小寫(xiě)字母表示在0.05水平上差異顯著

Note: “—”represent that species does not appear in the plot, different lowercase letters in the same line represent significant different atP<0.5

表2 輕度火干擾烈度下群落主要植物生態(tài)位重疊值
Table 2 Niche overlaps of the main species in the weak fire severity

功能層Functionlayers編號(hào)Number123456喬木層Treelayer11.00020.8271.00030.9640.8351.00040.8330.7680.1921.00050.2490.1880.2940.2431.00060.3490.2290.3820.5080.2601.000功能層Functionlayers編號(hào)Number7891011灌木層Shrublayer71.00080.7161.00090.3030.4661.000100.5460.4590.2641.000110.5040.7080.7530.4751.000功能層Functionlayers編號(hào)Number1213141516171819202122232425草本層Herbaceouslayer121.000130.9301.000140.8510.9361.000150.8930.9030.8651.000160.6620.6660.5570.5531.000170.8860.8940.7940.8800.6781.000180.7850.7680.7260.6580.6400.7591.000190.6230.6190.5950.5900.3800.4480.5571.000200.7170.7820.6910.7490.4410.7690.5330.4161.000210.7900.8210.7620.7040.5390.8310.8580.5270.7521.000220.8180.7820.6810.7860.5510.7440.5560.6680.6310.6441.000230.6410.6560.7200.6740.3870.5990.4670.3060.5640.5950.5971.000240.7030.6420.5740.6910.4050.6150.5660.7200.6680.6060.6010.3661.000250.6870.6560.6200.6520.5620.6380.7010.3240.4910.6570.5850.5120.5271.000

注：種群編號(hào)同表1。下同

Note: Species represented are same to
Table 1. The same as below

表3 中度火干擾烈度下群落主要植物生態(tài)位重疊值
Table 3 Niche overlaps of the main species in the middle fire severity

功能層Functionlayers編號(hào)Number123456喬木層Treelayer11.00020.9261.00030.9540.9351.00040.8790.9150.8781.00050.3620.4050.3480.4321.00060.3980.4400.3860.5010.6651.000功能層Functionlayers編號(hào)Number7891011灌木層Shrublayer71.00080.3031.00090.4930.2261.000100.5090.6400.3281.000110.4700.1620.9780.3201.000功能層Functionlayers編號(hào)Number1213141516171819202122232425草本層Herbaceouslayer121.000130.9851.000140.9450.9201.000150.9720.9900.9191.000160.7590.7340.7780.7361.000170.8710.8610.8120.8470.6231.000180.6580.6600.7190.6510.3470.5661.000190.8930.8770.8070.8400.5220.7420.6961.000200.6300.5790.6610.6330.7020.5960.2090.4221.000210.7120.6910.7330.7250.7350.6840.1750.4490.8671.000220.8130.8050.7420.7730.5790.7540.5920.7210.2400.4061.000230.8200.8400.7830.8510.6420.7570.6060.8010.5600.5510.6861.000240.8220.8110.7520.8390.7560.6650.4280.6940.6330.6750.7210.8441.000250.5370.4880.4970.4490.1530.4880.4960.6010.0000.1480.6900.5120.5291.000

表4 重度火干擾烈度下主要植物種生態(tài)位重疊值
Table 4 Niche overlaps of the main species in the strong fire severity

功能層Functionlayers編號(hào)Number123456喬木層Treelayer11.00020.9111.00030.9310.8761.00040.8290.7220.8611.0005—————60.5320.4950.4550.499—1.000功能層Functionlayers編號(hào)Number7891011灌木層Shrublayer71.00080.8101.00090.5110.4811.000100.5510.5010.6671.000110.8470.7090.4250.5851.000功能層Functionlayers編號(hào)Number1213141516171819202122232425草本層Herbaceouslayer121.000130.9251.000140.9060.8981.000150.9250.9150.8781.000160.5850.5400.6070.4261.000170.9200.9010.9050.8690.5501.000180.8080.7790.9070.7350.5720.8171.000190.5490.6290.6270.6750.2840.5470.5571.000200.8630.8330.7800.8570.3980.8660.6170.4921.000210.7740.6750.7420.6820.6870.7890.6250.3810.6881.000220.9490.8720.8730.9010.4460.8820.7260.5880.9210.7431.000230.6940.6300.7180.6270.7900.6600.6270.2640.6110.7590.6341.000240.7560.6720.7900.6990.7220.7170.6550.2660.6230.7730.6760.8481.000250.6600.6560.7710.5770.7020.6670.7060.4830.6440.6460.6400.7180.6711.000

3 討 論

3.1 生態(tài)位寬度

生態(tài)位寬度的大小取決于物種對(duì)資源的利用和對(duì)環(huán)境的適應(yīng)能力[12]，是反映種群對(duì)生境資源利用能力和利用狀況的重要指標(biāo)[13]。不同火干擾烈度下喀納斯針葉闊葉林主要植物種生態(tài)位寬度既可以反映出種群對(duì)干擾后的資源利用狀況，也能夠明確主要植物種在群落中的功能與地位。

主要植物種生態(tài)位寬度在不同火干擾烈度下存在較大差異，這種差異是由于火干擾造成的環(huán)境條件變化和植物本身生物學(xué)特性共同作用的結(jié)果。一方面，不同的植物種對(duì)火的抵抗力和忍耐力不同，因此不同的火干擾烈度對(duì)植物種造成的傷害程度不同；另一方面，不同火干擾烈度對(duì)群落環(huán)境的影響主要表現(xiàn)在對(duì)地表凋落物的降解和光照等方面[14]。西伯利亞云杉隨著火干擾烈度的增強(qiáng)，其生態(tài)位寬度變窄，但較其他喬木種仍保持較高的生態(tài)位寬度，這是因?yàn)樵诟蓴_跡地上，西伯利亞云杉有著很強(qiáng)的天然更新能力，并且在有效更新的幼苗、幼樹(shù)中能夠占據(jù)絕對(duì)的優(yōu)勢(shì)地位[15]，但受到西伯利亞云杉本身耐火性低的影響，其生態(tài)位寬度在中度和重度火干擾烈度下較輕度火干擾烈度窄。西伯利亞落葉松是一個(gè)適應(yīng)能力很強(qiáng)的樹(shù)種，具有耐火燒的生物學(xué)特性，因此得以在較強(qiáng)的火干擾烈度下生存，并且占據(jù)了較大的生存空間，因此其生態(tài)位寬度在不同的火干擾烈度下均較寬。闊葉樹(shù)種在群落中所占據(jù)的生態(tài)位寬度較針葉樹(shù)種相對(duì)較小，但是隨著火干擾烈度的增強(qiáng)，其生態(tài)位寬度有所增大，這是由于中度、重度烈度的火干擾后林內(nèi)光照增強(qiáng)，土壤的理化性質(zhì)得到改善，可利用的資源更加豐富[16]。

在灌木層和草本層，紅果越橘、寄奴花、四籽野豌豆和野火球等作為廣生態(tài)位種，對(duì)火干擾烈度變化具有極強(qiáng)的適應(yīng)能力。小斑葉蘭為針葉闊葉林群落中重要的陰生植物，由于隨著火干擾烈度的增強(qiáng)，林內(nèi)光照增強(qiáng)、濕度降低，其生態(tài)位寬度隨著火干擾烈度的增強(qiáng)變窄。密刺薔薇、西伯利亞鐵線蓮、圓葉鹿蹄草和藍(lán)花老鸛草在不同火干擾烈度下，其生態(tài)位寬度均<0.5，其余主要灌木和草本植物種的生態(tài)位寬度均>0.5，較密刺薔薇、西伯利亞鐵線蓮等植物種來(lái)說(shuō)這些植物種具有良好的耐受性，對(duì)環(huán)境具有良好的適合性和較強(qiáng)的資源利用能力[8]。

3.2 生態(tài)位重疊

生態(tài)位重疊除了與物種之間的生態(tài)學(xué)特性相似程度有關(guān)外，還與環(huán)境資源的趨異性相關(guān)。不同的火干擾烈度，改變了生境的異質(zhì)性，造成物種的生存適應(yīng)度發(fā)生變化，較高的生態(tài)位重疊意味著種群之間對(duì)環(huán)境資源具有相似的生態(tài)需求，會(huì)對(duì)資源利用產(chǎn)生競(jìng)爭(zhēng)性[17]，因而可能存在著激烈的種間競(jìng)爭(zhēng)。研究表明，不同火干擾烈度下最大的生態(tài)位重疊出現(xiàn)在生態(tài)位寬度較大的物種之間，與生態(tài)位研究得出的“較大的生態(tài)位寬度常常伴隨著較高的生態(tài)位重疊”相一致[18-19]，這是由于生態(tài)位寬度越大，物種對(duì)環(huán)境的適應(yīng)能力越強(qiáng)，同時(shí)伴隨著較高的生態(tài)位重疊，生態(tài)位寬度較小的物種則是因?yàn)閷?duì)資源的利用能力較差，分布窄，因此與其他物種間的生態(tài)位重疊較低[20]；其次就是出現(xiàn)生態(tài)位寬度大，但生態(tài)位重疊小的現(xiàn)象[13]，這可能是由于火干擾消除了大量的枯立木和地表凋落物，同時(shí)為物種提供了較多的光照資源，消減了物種間的競(jìng)爭(zhēng)造成的結(jié)果[21]；最后就是在群落中出現(xiàn)某些生態(tài)位寬度窄的物種間存在著較高的生態(tài)位重疊，這是由于在火干擾后，光照、土壤養(yǎng)分資源的改變，對(duì)資源需求具有一致性的物種間競(jìng)爭(zhēng)就會(huì)更為激烈[22]。在中度火干擾烈度下生態(tài)位重疊達(dá)最高的植物種對(duì)數(shù)最多，其次是重度火干擾烈度，最后是輕度火干擾烈度，這是由于中度火干擾烈度下，林下光照環(huán)境改變，土壤營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)富集，各營(yíng)養(yǎng)元素的有效性增加，因此植物可利用資源增加，對(duì)資源需求具有一致性的物種產(chǎn)生激烈競(jìng)爭(zhēng)。相較中度火干擾烈度，輕度火干擾烈度對(duì)原有冠層郁閉度以及土壤養(yǎng)分影響較小，因此對(duì)于林下草本植物來(lái)說(shuō)可利用資源量減少，種間競(jìng)爭(zhēng)被削弱。重度火干擾烈度具有很強(qiáng)的破壞性，水土流失造成的土壤養(yǎng)分流失較輕度和中度火干擾烈度嚴(yán)重，因此資源的流失，造成資源需求具有一致性的種間競(jìng)爭(zhēng)被削弱。

4 結(jié) 論

疣枝樺、寄奴花和四籽野豌豆等廣生態(tài)位的植物種具有良好的適應(yīng)性和較強(qiáng)的資源利用能力，其生態(tài)位寬度不存在差異；谷柳、黃花柳和小斑葉蘭等窄生態(tài)位植物種，不同火干擾烈度導(dǎo)致的環(huán)境異質(zhì)性，使得窄生態(tài)位植物種在不同火干擾烈度下具有差異。生態(tài)位寬度與生態(tài)位重疊之間呈現(xiàn)出三種變化趨勢(shì)，生態(tài)位寬度大的物種之間的生態(tài)位重疊也較大，反之則低；生態(tài)位寬度窄的物種之間的生態(tài)位重疊相對(duì)小；生態(tài)位寬度較窄的物種間存在較高的生態(tài)位重疊；生態(tài)位寬的物種間存在較低的生態(tài)位重疊。在中度火干擾烈度下，生態(tài)位重疊值≥0.8的種對(duì)最多，輕度火干擾烈度下最少，表明中度火干擾烈度下種間競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度最大，有利于群落演替的發(fā)生；輕度火干擾烈度下種間競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度最弱，森林群落處于相對(duì)穩(wěn)定的狀態(tài)?？{斯針葉闊葉林主要植物種生態(tài)位變化受到植物生物學(xué)特性和火干擾引起的資源環(huán)境異質(zhì)性共同作用的影響。

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EffectsofFireSeverityonNicheofMainSpeciesintheConiferousBroad-leavedForestinKanas,Xinjiang

LIU Jing1， PAN Cun-de1，YU Ge-bi2， LI Gui-hua3， LIU Xiao-ju1， CUI Qian1， YANG Yu-ping1

(1.CollageofForestryandHorticulture,XinjiangAgriculturalUniversity/KeyLaboratoryofForestryEcologyandIndustryTechnologyinAridRegion,EducationDepartmentofXinjiang,Urumqi830052,China;2.KanasNationalNatureReserve,BuerjinXinjiang836600,China; 3.TheForestryDepartmentoftheXinjiangUygurAutonomousRegion,Urumqi830000,China)

ObjectiveThrough the analysis of niche transition under different fire severity in a coniferous broad-leaved forest in Kanas to explain the mechanism of succession of plant community fire disturbance from the niche perspective, this project aims to provide scientific basis for the Kanas taiga forest community species diversity conservation and sustainable forest management.MethodIn this paper, the value of ecological niche width and niche overlap of the main species in tree layer, shrub layer and herbaceous layer under different fire severity were quantitatively analyzed by the ecological niche width of Shannon-Wiener and the niche overlap of Pianka.ResultThe niche width of Pinus sibirica and Elymus sibiricus had significant differences (P< 0.05) under different fire severity, the niche breadth of Betula pendula, Vaccinium hirtum, Cerastium pauciflorum and other nine main species had slight difference(P> 0.05), the niche width of Larix sibirica, Lonicera caerulea, Carex polyphylla and other plants had significant difference (P< 0.05) between any fire disturbance intensity and other two kinds of fire disturbance intensity. Tree layer niche overlap value of main plant species of forest community reached the maximum in mild fire disturbance intensity, but there was little difference between moderate fire disturbance intensity. The niche overlap values of main plant species in shrub layer and herb layer were the largest under moderate fire disturbance intensity. The species of niche overlap value more than 0.8 under the moderate fire disturbance intensity was the largest and the least under the weak fire severity.ConclusionDifferent natural fire severity can lead to the ecological niche change of the main species in the coniferous broad-leaved forest of the Kanas by the environment heterogeneity and it is also affected by the biological characteristics of plants.

natural fire disturbance; fire severity; coniferous-broad-leaved forest; plant species; niche

Supported by: The National Natural Science Foundation of China "Study on linkage between the herbaceous and overstory layer among pyrogenic succession in Taiga forests" (31570634); Financial forestry science and technology project of Xinjiang Uygar Autonomous Region "The succession and the sustainable development of mountain forests in the Xinjiang"(XLKZ [2016] No.599-30)

PAN Cun-de(1964-)，male，native place：Xinjiang，professor，Research field：forest ecosystem management，(E-mail)pancunde@163.com

S791.02

A

1001-4330(2017)11-1961-11

2017-11-02

國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目“喀納斯泰加林火成演替草本層與林冠層關(guān)系研究”(31570634)；新疆自治區(qū)財(cái)政林業(yè)科技項(xiàng)目“新疆山地森林更新演替與可持續(xù)經(jīng)營(yíng)研究”(新林科字〔2016〕599號(hào)-30)

劉景(1991-)，女，新疆阿勒泰人，碩士研究生，研究方向?yàn)樯鷳B(tài)林培育理論與技術(shù)，(E-mail)hyliujing@qq.com

潘存德(1964-)，男，新疆奇臺(tái)人，教授，博士，博士生導(dǎo)師，研究方向?yàn)樯稚鷳B(tài)與經(jīng)營(yíng)，(E-mail)pancunde@163.com