模擬喀斯特生境土壤干旱脅迫對蜆木苗木的影響1)

歐芷陽 龐世龍 蒙芳 譚長強(qiáng) 鄭威 曹艷云 申文輝

(廣西壯族自治區(qū)林業(yè)科學(xué)研究院，南寧，530002)

模擬喀斯特生境土壤干旱脅迫對蜆木苗木的影響1)

歐芷陽 龐世龍 蒙芳 譚長強(qiáng) 鄭威 曹艷云 申文輝

(廣西壯族自治區(qū)林業(yè)科學(xué)研究院，南寧，530002)

為揭示喀斯特土壤干旱環(huán)境下植物的生長及形態(tài)適應(yīng)性，模擬構(gòu)建了喀斯特“土壤層-巖石層-巖溶水層”水分供應(yīng)裝置，以2年生蜆木(Excentrodendronhsienmu)苗木為試驗(yàn)材料，研究了巖溶水層巖溶水分(有/無水分)和土壤水分2個(gè)因素對蜆木幼苗生長及形態(tài)發(fā)育的影響。結(jié)果表明：巖溶水分和土壤水分極顯著影響蜆木幼苗生長，苗木凈生長量隨土壤干旱增強(qiáng)顯著下降，巖溶水層有水處理下(W)苗木凈生長量顯著高于無水處理(N)。兩者極顯著影響著苗木總生物量及莖、葉生物量，巖溶水分極顯著影響根生物量；生物量隨干旱脅迫增強(qiáng)顯著下降，W處理的顯著高于N處理。土壤水分極顯著影響著根冠比和根、莖生物量比，巖溶水分顯著影響莖生物量比，因素間交互作用顯著影響根冠比和根生物量比、極顯著影響著莖生物量比。中度和重度干旱下根冠比及根生物量比顯著高于對照，莖生物量比隨干旱增強(qiáng)顯著下降，W處理莖生物量比顯著高于N處理。兩個(gè)因素極顯著影響苗木地徑、株高、根長等，巖溶水分顯著影響葉片數(shù)和一級(jí)分枝數(shù)、土壤水分的影響達(dá)極顯著水平，因素間交互作用對地徑產(chǎn)生顯著影響、且極顯著影響葉面積。蜆木幼苗生長受土壤水分條件影響較大，土壤干旱脅迫下表現(xiàn)為生長下降、生物量分配和形態(tài)發(fā)育發(fā)生改變等適應(yīng)策略，巖溶水分對苗木的影響與土壤水分條件密切相關(guān)。

干旱脅迫；蜆木；生長特性；生物量分配；葉面積

我國西南喀斯特地區(qū)雖然降雨豐富，但由于降雨時(shí)間分布的不均勻性、喀斯特地貌特征形成的地表滲漏性強(qiáng)以及土壤淺薄、保水能力差等多種因素的綜合作用[1]，導(dǎo)致臨時(shí)性土壤干旱的經(jīng)常形成，限制了植物在該區(qū)域的生長、分布及植被恢復(fù)。認(rèn)識(shí)喀斯特適生植物對干旱生境的適應(yīng)機(jī)制可為石灰?guī)r退化山地的植被恢復(fù)提供科學(xué)依據(jù)，因此，喀斯特適生植物對土壤干旱脅迫的響應(yīng)成為近年來的關(guān)注重點(diǎn)[2-6]，研究者從植物在干旱脅迫下的生理生態(tài)適應(yīng)性[7-8]、苗木結(jié)構(gòu)特征[9-10]以及葉綠素?zé)晒馓匦宰兓痆11]等方面進(jìn)行了深入研究?？λ固氐孛蔡厥獾亩牡刭|(zhì)結(jié)構(gòu)常形成周期性土壤水分短缺[12]，地表水向下滲漏至巖石裂隙或表層巖溶帶，或匯入地下河流，這些水分能否被植物利用？Nie等[13]采用穩(wěn)定氫氧同位素測定了喀斯特植物的水分來源，發(fā)現(xiàn)在干旱季節(jié)植物可較多地利用巖溶裂隙水分及巖溶地下水。丁亞麗等[14]的研究顯示喀斯特深層土壤同位素值整體較穩(wěn)定且明顯區(qū)別于淺層，在旱季上坡尾巨桉(Eucalyptusurophylla×E.grandis)主要利用較深層水分、下坡依賴淺層土壤水分，這些研究說明喀斯特地區(qū)表層土壤的水分虧缺未必限制植物生長。為探尋植物在喀斯特干旱生境下的適應(yīng)性，張中峰等[15-16]設(shè)計(jì)了一套模擬野外喀斯特生境的裝置，利用這套裝置對喀斯特生境干旱脅迫下的青岡櫟(Cyclobalanopsisglauca)苗木進(jìn)行了研究，發(fā)現(xiàn)在巖溶水層無水條件下，青岡櫟的生長及生理變化受干旱脅迫影響顯著。

蜆木(Excentrodendronhsienmu)是熱帶石灰?guī)r特有植物、桂西南石山季節(jié)性雨林的優(yōu)勢成分，其根系非常發(fā)達(dá)，適應(yīng)性強(qiáng)，具有良好的水土保持及減少地質(zhì)災(zāi)害發(fā)生功能，常作為桂西南石漠化地區(qū)植被恢復(fù)的先鋒樹種。研究蜆木在喀斯特干旱生境下的適應(yīng)策略，可為退化喀斯特生態(tài)系統(tǒng)的植被恢復(fù)提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

試驗(yàn)地點(diǎn)位于廣西壯族自治區(qū)南寧市北效老虎嶺附近，屬南亞熱帶季風(fēng)氣候區(qū)，年平均氣溫21 ℃，全年積溫7 500 ℃，年降水量為1 200～1 500 mm，年蒸發(fā)量1 250～1 600 mm，相對濕度80%[17]。以2年生蜆木實(shí)生苗為試驗(yàn)材料，平均株高(48.85±6.15)cm、平均地徑為(6.68±0.91)mm，長勢基本一致。2016年3月底，將蜆木幼苗移栽到高100 cm、上口徑65 cm、下口徑為45 cm大小的白色塑料大桶內(nèi)，每桶種植4株，放入遮雨棚內(nèi)。供試基質(zhì)來自于廣西馬山縣喀斯特山地的棕色石灰土，其基本理化性狀為：土壤密度1.36 g·cm-3，最大田間持水量32.1%，pH=7.30，有機(jī)質(zhì)質(zhì)量分?jǐn)?shù)53.90 g·kg-1，全氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)3.77 g·kg-1，全磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)3.84 g·kg-1，全鉀質(zhì)量分?jǐn)?shù)13.16 g·kg-1，堿解氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)253.96 mg·kg-1，速效磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)30.26 mg·kg-1，速效鉀質(zhì)量分?jǐn)?shù)98.97 mg·kg-1。

1.1 實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)與處理

參考張中峰等[15]的方法構(gòu)建模擬裝置，研究蜆木幼苗在模擬喀斯特干旱生境下的生長及形態(tài)響應(yīng)。模擬裝置主體由上口徑65 cm、下口徑45 cm、高100 cm的白色塑料大桶構(gòu)成。桶下層由大石灰?guī)r石塊堆砌形成的大空隙，用以模擬巖溶水層，厚度約為40 cm；中層為由石灰?guī)r碎石礫構(gòu)成的巖石層，厚度約為25 cm；上層為約25 cm厚的土壤層。在表層土壤種植蜆木幼苗，植物正常生長2個(gè)月后開始進(jìn)行土壤水分控制試驗(yàn)。

試驗(yàn)設(shè)巖溶水層有/無水分(以下簡稱巖溶水分)和土壤層水分(以下簡稱土壤水分)2個(gè)處理，巖溶層水分為有水(W)和無水(N)2個(gè)水平，土壤水分為對照(CK，每隔1 d澆水1次，每次澆水至飽和)、輕度脅迫(LS，每7 d澆水1次，每次澆水至飽和)、中度脅迫(MS， 每14 d澆水1次，每次澆水至飽和)、重度脅迫(SS，每21 d澆水1次，每次澆水至飽和)4個(gè)水平。2個(gè)處理共設(shè)置8組，即WCK、WLS、WMS、WSS、NCK、NLS、NMS、NSS，每組3個(gè)重復(fù)。在對土壤層進(jìn)行水分控制試驗(yàn)180d后，采集樣品進(jìn)行各項(xiàng)指標(biāo)測定。

1.2 測定指標(biāo)及方法

土壤相對含水量采用烘干法進(jìn)行測定。不同梯度的土壤含水量見表1。

幼苗存活率=(處理后幼苗存活數(shù)/處理前幼苗數(shù))×100%。

生長指標(biāo)測定:干旱脅迫開始前及干旱脅迫第45、90、135和180 d時(shí)，記錄植株葉片數(shù)，用精確至0.01 mm的游標(biāo)卡尺測量植株地徑，用直尺測量株高(精確至0.1 cm)。 干旱脅迫結(jié)束時(shí)，每組隨機(jī)挑選3株幼苗，測定其葉面積，每株隨機(jī)測定10片葉片，儀器為CI-203手持式葉面積儀。然后，每組隨機(jī)收割4株幼苗，統(tǒng)計(jì)每株的一級(jí)須根數(shù)、一級(jí)分枝數(shù)、葉片數(shù)，用卷尺(精度為0.1 cm)測量株高、分枝長、根長，用精度為0.01 mm的游標(biāo)卡尺測量地徑。

生物量測定:用精度為0.001 g的電子天平分別稱量收割植株根、莖、葉鮮質(zhì)量，放入烘箱中經(jīng)105 ℃烘15 min殺青后，溫度調(diào)至75 ℃烘至恒質(zhì)量后稱量各部位干質(zhì)量。

表1 不同處理組的土壤含水量

1.3 數(shù)據(jù)處理與分析

根據(jù)以下公式計(jì)算下列參數(shù)：根生物量比(RMR)=根生物量/整株生物量；莖生物量比(RBM)=莖生物量/整株生物量；葉生物量比(RLM)=葉生物量/整株生物量；根冠比=根生物量/地上生物量。

采用雙因素方差分析檢驗(yàn)巖溶水分和土壤水分兩個(gè)因素對苗木的影響，采用成對比較和Duncan’s法對數(shù)據(jù)進(jìn)行比較，顯著性檢驗(yàn)水平為a=0.05。數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析由SPSS 19.0軟件完成，采用Simaplot 10.0軟件進(jìn)行作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 干旱脅迫對蜆木幼苗成活率的影響

供試苗木在不同干旱條件下生長180 d后，所有處理組的成活率均為100%。W處理組從中度脅迫才開始出現(xiàn)生長緩慢現(xiàn)象， N處理組干旱脅迫下出現(xiàn)了生長緩慢，新葉卷曲、老葉枯萎及凋落等現(xiàn)象。

2.2 干旱脅迫對蜆木幼苗生長的影響

由圖1可知，WCK葉片數(shù)、株高和地徑的生長最快，WLS其次。受干旱脅迫的影響，NSS生長最慢，NMS其次。WSS的生長也受到一定影響，但總體上以巖溶水層無水條件下的干旱脅迫組受影響較大。

—●—NCK;—○—NLS;—▼—NMS;—△—NSS;—■—WCK;—□—WLS;—◆—WMS;—◇—WSS。

表2顯示，巖溶水分和土壤水分對蜆木幼苗的葉片數(shù)、地徑和株高凈生長量均具有極顯著影響，二者的交互作用影響不顯著。表3多重比較(Duncan’s法)結(jié)果顯示，蜆木幼苗的葉片數(shù)、株高和地徑凈生長量隨土壤干旱脅迫程度增強(qiáng)而下降，干旱脅迫組顯著低于對照。其中，苗木地徑受影響最大，株高其次，葉片數(shù)受影響最小。由表3可知， 巖溶水層有水(W水平)情況下，苗木葉片數(shù)、地徑和株高凈生長量均顯著高于無水(N水平)處理組。

表2 不同巖溶水分和土壤水分條件對蜆木幼苗凈生長量、生物量及生物量分配的方差分析(F值)

注：*表示P<0.05水平差異顯著；** 表示P<0.01水平差異顯著；*** 表示P<0.001水平差異顯著。

表3 不同水分條件下蜆木幼苗凈生長量的比較

注：表中數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)差，同列數(shù)據(jù)后不同字母表示差異顯著(P<0.05)。

2.3 干旱脅迫對蜆木幼苗生物量積累和分配的影響

表2顯示，巖溶水分對蜆木幼苗的總生物量及各部位生物量產(chǎn)生極顯著影響，土壤水分極顯著影響著總生物量及莖、葉生物量，因素間交互作用對苗木生物量無顯著影響。巖溶水分顯著影響莖生物量比，土壤水分極顯著影響著根冠比及根、莖生物量比；因素間交互作用顯著影響著根冠比和根生物量比，對莖生物量比具有極顯著影響。多重比較顯示(表4)，苗木總生物量及根、莖、葉生物量隨土壤干旱脅迫增強(qiáng)而下降，重度干旱脅迫下顯著低于對照；根冠比和根生物量比隨干旱脅迫增強(qiáng)而增加，莖生物量比隨干旱脅迫增強(qiáng)而下降，葉生物量比沒有顯著差異。由表5可知，巖溶水層有水(W水平)條件下的生物量顯著低于無水處理組(N水平)；除W水平莖生物量比顯著高于N水平外，根冠比及根、葉生物量比差異不顯著。

表4 不同土壤水分條件下蜆木幼苗生物量及生物量分配的比較

注：表中數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)差，同列數(shù)據(jù)后不同字母表示差異顯著(P<0.05)。

表5 不同巖溶水分條件下蜆木幼苗生物量及生物量分配的比較

注：表中數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)差，同列數(shù)據(jù)后不同字母表示差異顯著(P<0.05)。

2.4 干旱脅迫對蜆木幼苗形態(tài)特征的影響

表6顯示，巖溶水分和土壤水分對蜆木幼苗地徑、株高、根長，累加分枝長以及葉面積具有極顯著影響；巖溶水分顯著影響著葉片數(shù)和一級(jí)分枝數(shù)，土壤水分對它們的影響達(dá)極顯著水平，兩個(gè)因素對苗木一級(jí)須根數(shù)影響不顯著；因素間交互作用對幼苗地徑產(chǎn)生顯著影響、對葉面積產(chǎn)生極顯著影響。多重比較顯示(表7)，不同土壤水分條件下，除一級(jí)須根數(shù)差異不顯著之外，其余7個(gè)形態(tài)特征值基本隨干旱脅迫程度增強(qiáng)而降低，重度干旱脅迫下的數(shù)值顯著低于對照。巖溶水分兩個(gè)水平間的比較顯示(表8)，除一級(jí)須根數(shù)之外，巖溶水層有水情況下蜆木幼苗的形態(tài)特征值均顯著高于無水處理組。

表6 不同巖溶水分和土壤水分條件對蜆木幼苗形態(tài)特征的方差分析(F值)

注：*表示在P<0.05水平差異顯著；** 表示在P<0.01水平差異顯著；*** 表示在P<0.001水平差異顯著。

表7 不同土壤水分條件下蜆木幼苗形態(tài)特征的比較

注：表中數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)差，同列數(shù)據(jù)后不同字母表示差異顯著(P<0.05)。

表8 不同巖溶水分條件下蜆木幼苗形態(tài)特征的比較

注：表中數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)差，同列數(shù)據(jù)后不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)。

3 結(jié)論與討論

3.1 干旱脅迫對蜆木幼苗生長的影響

土壤干旱脅迫影響著植物個(gè)體的形態(tài)發(fā)育，抑制植物正常生長。本研究中，巖溶水分和土壤水分對蜆木幼苗生長都具有極顯著影響，苗木葉片數(shù)、地徑和株高凈生長量隨干旱脅迫程度增強(qiáng)顯著下降，地徑受影響最大，葉片數(shù)受影響最小。研究顯示土壤干旱脅迫會(huì)限制植株葉片數(shù)目的增長[18]，抑制植物苗高和地徑的生長[19]。由于與植物吸收運(yùn)輸水分過程有關(guān)，干旱脅迫下植物器官受抑制由大到小表現(xiàn)為根、莖、葉[20]。本研究蜆木幼苗也具有同樣的規(guī)律。巖溶水層有水情況下，蜆木幼苗的葉片數(shù)、地徑和株高凈生長量顯著高于無水處理組。張中峰等[16]發(fā)現(xiàn)在巖溶水層有水時(shí)，青岡櫟幼苗地徑生長量高于無水處理組，巖溶水層無水條件下的土壤干旱顯著抑制了青岡櫟幼苗的地徑生長。Nie等[13]的研究證實(shí)了干旱季節(jié)喀斯特地區(qū)的植物主要利用巖石裂隙水分。這些研究表明在土壤干旱條件下，植物可通過根系利用巖溶水層水分，植株生長受影響相對較小，土壤干旱時(shí)下層巖溶水分對植物生長十分重要。

3.2 干旱脅迫對蜆木幼苗生物量積累及分配的影響

土壤干旱脅迫對植物的影響還體現(xiàn)在生物量積累及分配上。本研究巖溶水分和土壤水分極顯著影響著蜆木幼苗的總生物量及莖、葉生物量，巖溶水分顯著影響根生物量；苗木根冠比及根、莖生物量比主要受土壤水分所影響，因素間交互作用對它們也具有顯著影響。干旱脅迫影響著蜆木幼苗生物量分配，根冠比和根生物量比隨干旱脅迫增強(qiáng)而增加，莖生物量比隨干旱脅迫增強(qiáng)而下降。植物在逆境下具有較強(qiáng)的自我調(diào)節(jié)能力，土壤干旱時(shí)通常將更多生物量分配至根系、提高根冠比來適用土壤層的水分虧缺[21-23]；多數(shù)喀斯特適生植物在土壤干旱條件下根冠比增加[6，24-25]，有的則通過增加一級(jí)須根數(shù)、改變根系構(gòu)型來適應(yīng)土壤干旱[26]。蜆木幼苗在土壤干旱條件下，也具有通過提高根冠比以增加水分吸收的適應(yīng)策略。W水平蜆木幼苗生物量顯著高于N水平，表明在巖溶水層有水條件下，植株可通過根系利用這部分水分以保證生長所需，生物量積累較多。N水平根冠比及根生物量比高于W水平，差異不顯著；W水平莖生物量比顯著高于N水平。研究結(jié)果說明巖溶水層有無水分在一定程度上影響著蜆木幼苗的生物量分配，但其影響與土壤層水分條件密切相關(guān)。

3.3 干旱脅迫對蜆木幼苗形態(tài)特征的影響

干旱脅迫對植物表型可塑性的影響已有一些研究，發(fā)現(xiàn)植物可通過調(diào)整形態(tài)來適應(yīng)土壤水分條件的變化[27-28]。在本研究中，巖溶水分和土壤水分顯著影響著蜆木幼苗的地徑、株高、根長及葉面積等。其中，根長和葉面積主要受巖溶水分所影響，因素間交互作用顯著影響著苗木地徑和葉面積。表層土壤干旱抑制了蜆木幼苗的形態(tài)發(fā)育，巖溶水層有水條件下苗木形態(tài)特征值基本顯著高于無水處理組。如W處理組蜆木幼苗的平均根長為(87.38±19.21)cm，顯著高于N處理，意味著該組苗木根系可下扎至巖溶水層吸收水分。土壤干旱脅迫下可抑制植物根系生長[29-30]，但在模擬喀斯特生境巖溶水層有水情況下，植株根系可擴(kuò)散分布至巖溶水層[16]。這是由于巖溶水層的水分誘導(dǎo)了根系向下生長，當(dāng)表層土壤水分干旱時(shí)，巖溶裂隙或巖溶水層的水分可保證植物生長需求。蜆木幼苗葉面積受土壤干旱所抑制，巖溶水層有水條件下的葉面積顯著高于無水處理組。表明在表層土壤干旱下，蜆木幼苗可通過降低葉面積、減少水分蒸騰以適應(yīng)干旱生境。以往的研究也證實(shí)了植物在干旱生境下的這種自我調(diào)節(jié)策略[31-33]。而在巖溶水層有水情況下，表層土壤干旱時(shí)苗木可從巖溶水層吸收水分補(bǔ)充生長所需，不必通過減小葉面積來適應(yīng)土壤水分虧缺，植株葉面積受影響相對較小。此外，因素間交互作用對葉面積的影響達(dá)極顯著水平，表明巖溶水分對葉面積的影響，與表層土壤水分條件密切相關(guān)。

綜上所述，干旱脅迫下蜆木幼苗生長受土壤水分條件影響較大，在土壤水分嚴(yán)重虧缺時(shí)，蜆木幼苗表現(xiàn)為生長下降、生物量分配和形態(tài)發(fā)育發(fā)生改變等適應(yīng)策略，巖溶層水分條件對苗木的影響與表層土壤水分條件密切相關(guān)。

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EffectofDroughtStressonExcentrodendronhsienmuSeedlingsunderSimulatingKarstEnvironment

Ou Zhiyang, Pang Shilong, Meng Fang, Tan Zhangqiang, Zheng Wei, Cao Yanyun, Shen Wenhui

(Guangxi Forestry Research Institute, Nanning 530002, P. R.China) Journal of Northeast Forestry University，2017,45(12)：16-21.

Drought stress;Excentrodendronhsienmu; Growth characteristics; Biomass allocation; Leaf area

1)廣西自然科學(xué)基金項(xiàng)目(2014GXNSFAA118132)；廣西科技計(jì)劃項(xiàng)目(桂科AB16380300)；廣西林業(yè)科技項(xiàng)目(桂林科字[2014]02號(hào)) ；廣西優(yōu)良用材林資源培育重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室自主課題(15-A-02-02)。

歐芷陽，女，1975年10月生，廣西壯族自治區(qū)林業(yè)科學(xué)研究院，高級(jí)工程師。E-mail:ozhiyang@126.com。

2017年5月4日。

潘 華。

Q945.78

To explore plant growth and morphological adaptive strategy to karst soil drought environment, we set up a water supply device combining with a simulated karst structure comprising soil, limestone, and epikarst layer. We studied the growth, biomass accumulation and allocation, and morphology of 2-aExcentrodendronhsienmuseedlings under the simulated karst environment. A two-factor design, having water or having no water in epikarst layer (epikarst layer water) and four levels of soil water condition, was performed to analyze the impacts onE.hsienmuseedlings. Both epikarst layer water and soil water significantly affected the growths of leaf, ground diameter, and height of seedlings. Values of net growth were significantly decreased with the increasing of soil drought stress, which in treatment with epikarst layer having water (W treatment) were greatly higher than those in treatment with epikarst layer having no water (N treatment). They also had very significant influence on the total biomass, leaf and stem biomass, and epikarst layer water affected the root biomass greatly. Total biomass and biomass of root, stem, and leaf were greatly decreased with the increasing of soil drought stress, which in W treatment were significantly higher than those in N treatment. Soil water markedly affected the root-shoot ratio, root and stem mass ratio, and epikarst layer water significantly impacted stem mass ratio. There was a significant epikarst layer water×soil water interaction on root-shoot ratio and root mass ratio, and very significant on stem mass ratio. The root-shoot ratio and root mass ratio in moderate and severe drought stress were greatly higher than those in control, while the stem mass ratio was markedly decreased with the increasing of drought stress. The stem mass ratio in W treatment was greatly higher than that in N treatment. Both of the two factors very significantly affected the ground diameter, height, root length, cumulative length of primary branch, and leaf area ofE.hsienmuseedlings. Epikarst layer water had great influence on the number of leaf and primary branch, while soil water had very significant effect. There was also a significant epikarst layer water×soil water interaction on ground diameter, and very significant on the leaf area. The values of morphological characters were basically decreased with the increasing of drought stress, which in W treatment were greatly higher than those in N treatment. The results indicated that the growth ofE.hsienmuseedlings was mainly affected by soil water condition, seedlings growth decline, biomass allocation and morphology changed under soil drought stress, and the influence of epikarst layer water onE.hsienmuseedlings was closely related to soil water.