魚(yú)山漁場(chǎng)披山海域蝦類(lèi)群落結(jié)構(gòu)及其與環(huán)境因子的關(guān)系

謝旭，俞存根，鄭基，夏陸軍，畢耜瑤，張平，鄧小艷，苗露

魚(yú)山漁場(chǎng)披山海域蝦類(lèi)群落結(jié)構(gòu)及其與環(huán)境因子的關(guān)系

謝旭，俞存根，鄭基，夏陸軍，畢耜瑤，張平，鄧小艷，苗露

(浙江海洋大學(xué)水產(chǎn)學(xué)院，浙江舟山316022)

為分析魚(yú)山漁場(chǎng)披山海域蝦類(lèi)種類(lèi)組成、優(yōu)勢(shì)種、生物多樣性等群落結(jié)構(gòu)特征，根據(jù)2015年11月、2016年2月、5月、8月在魚(yú)山漁場(chǎng)披山海域進(jìn)行底拖網(wǎng)生物資源調(diào)查所獲得的15個(gè)站位資料，定量分析了其群落結(jié)構(gòu)的相似性，以及群落結(jié)構(gòu)與水文環(huán)境因子間的關(guān)系。結(jié)果表明:本次調(diào)查共鑒定出蝦類(lèi)15種，隸屬于8科11屬，其中優(yōu)勢(shì)種為脊尾白蝦Exopalaemon carinicauda、哈氏仿對(duì)蝦Parapenaeopsis hardwickii、中華管鞭蝦Solenocera crassicornis、細(xì)巧仿對(duì)蝦Parapenaeopsis tenella、中國(guó)毛蝦Acetes chinensis、葛氏長(zhǎng)臂蝦Palaemon gravieri和日本鼓蝦Alpheus juponicus共7種；不同季節(jié)的蝦類(lèi)種類(lèi)組成差異較大，優(yōu)勢(shì)種類(lèi)組成變化較大，其中以秋季的蝦類(lèi)種類(lèi)數(shù)最多，冬季最少；優(yōu)勢(shì)種種類(lèi)數(shù)春季最多，冬季最少；不同季節(jié)漁獲種類(lèi)的水深分布有較大差異，蝦類(lèi)種類(lèi)以5～10 m水深帶分布較多，小于5 m水深帶較少；多樣性指數(shù)冬季低于其他季節(jié)，其中小于5 m水深帶較高，10～15 m水深帶較低，蝦類(lèi)多樣性指數(shù)隨水深的增加呈遞減趨勢(shì)。研究表明，水深、底層水溫、表層鹽度、底層鹽度和化學(xué)需氧量是影響調(diào)查海域蝦類(lèi)種類(lèi)組成和群落結(jié)構(gòu)特征的主要環(huán)境因子。

魚(yú)山漁場(chǎng)披山海域；蝦類(lèi)；多樣性；群落結(jié)構(gòu)；環(huán)境因子

蝦類(lèi)味道鮮美，經(jīng)濟(jì)價(jià)值高，屬優(yōu)質(zhì)海產(chǎn)品。近年來(lái)，在中國(guó)近海漁業(yè)資源不斷衰退的情況下，蝦類(lèi)的捕撈已成為海洋捕撈的重要組成部分。同時(shí)，蝦類(lèi)作為許多魚(yú)類(lèi)的餌料，是組成海洋生態(tài)系統(tǒng)的重要環(huán)節(jié)，蝦類(lèi)資源量變動(dòng)會(huì)對(duì)整個(gè)海洋生態(tài)系統(tǒng)的平衡造成明顯影響。因此，研究蝦類(lèi)群落變動(dòng)規(guī)律及其與環(huán)境因子間的關(guān)系，對(duì)維護(hù)海洋生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性及海洋漁業(yè)可持續(xù)發(fā)展具有十分重要的意義。

目前，對(duì)東海蝦類(lèi)的研究，主要集中在區(qū)系[1－4]、 蝦類(lèi)數(shù)量分布[5]和蝦類(lèi)資源量[6－8]方面，而對(duì)東海蝦類(lèi)群落特征的研究方面，僅見(jiàn)俞存根等[9]、陳小慶等[10]報(bào)道了東海蝦類(lèi)群落結(jié)構(gòu)特征；何賢保等[11]報(bào)道了舟山漁場(chǎng)及附近海域蝦類(lèi)群落結(jié)構(gòu)特征；夏陸軍等[12－13]、晁文春等[14]報(bào)道了南麂列島海域蝦類(lèi)、甲殼類(lèi)種類(lèi)組成和群落結(jié)構(gòu)特征；徐捷等[15]報(bào)道了呂泗漁場(chǎng)蝦類(lèi)群落結(jié)構(gòu)特征；齊海明等[16－17]報(bào)道了浙江椒江口海域蝦類(lèi)、甲殼類(lèi)群落結(jié)構(gòu)特征及其與環(huán)境因子的關(guān)系；張洪亮等[18]報(bào)道了浙江南部沿岸產(chǎn)卵場(chǎng)蝦類(lèi)群落結(jié)構(gòu)特征。國(guó)外學(xué)者對(duì)蝦類(lèi)群落結(jié)構(gòu)的研究也較多，Lobry等[19]和Munga等[20]報(bào)道了Gironde河口和Malindi－Ungwana灣蝦類(lèi)群落的結(jié)構(gòu)特征。

魚(yú)山漁場(chǎng)披山海域位于甌江入?？冢瑸榕_(tái)灣暖流、浙江沿岸流和大陸徑流交匯區(qū)。該海域水質(zhì)肥沃，營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)豐富、餌料生物充足、水文環(huán)境適宜，是多種海洋生物繁殖、索餌、生長(zhǎng)的優(yōu)良棲息地，有魚(yú)、蝦、蟹、貝等400余種。為了保護(hù)魚(yú)山漁場(chǎng)披山海域海洋生物多樣性及其生境，促進(jìn)魚(yú)類(lèi)、貝類(lèi)資源的恢復(fù)，當(dāng)?shù)卣?011年成立了玉環(huán)披山省級(jí)海洋特別保護(hù)區(qū)[21]。為了解保護(hù)區(qū)內(nèi)蝦類(lèi)資源開(kāi)發(fā)及利用現(xiàn)狀，研究人員開(kāi)展了本次蝦類(lèi)的群落結(jié)構(gòu)特征與環(huán)境因子關(guān)系的調(diào)查研究。本研究中，主要根據(jù)2015—2016年在魚(yú)山漁場(chǎng)披山海域開(kāi)展?jié)O業(yè)資源拖網(wǎng)調(diào)查所獲得的蝦類(lèi)數(shù)據(jù)，分析研究了魚(yú)山漁場(chǎng)披山海域蝦類(lèi)的群落結(jié)構(gòu)特征與水文環(huán)境間的關(guān)系，旨在掌握魚(yú)山漁場(chǎng)披山海域蝦類(lèi)資源現(xiàn)狀，以期為玉環(huán)披山省級(jí)海洋特別保護(hù)區(qū)蝦類(lèi)資源的科學(xué)保護(hù)、管理及其可持續(xù)利用提供參考依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 調(diào)查船及調(diào)查站位

本研究中數(shù)據(jù)采自 2015年 11月 (秋季)、2016年2月 (冬季)、2016年5月 (春季)、2016年8月 (夏季)在魚(yú)山漁場(chǎng)披山海域20 m水深以內(nèi)淺海區(qū)開(kāi)展?jié)O業(yè)資源定點(diǎn)拖網(wǎng)調(diào)查結(jié)果。調(diào)查區(qū)域?yàn)?28°01′41″～ 28°08′11″N， 121°21′18″～121°32′38″E， 共設(shè)置15 個(gè)調(diào)查站位 (圖1)。 調(diào)查船租用 “浙樂(lè)漁休00122號(hào)”底拖網(wǎng)漁船，主機(jī)功率為220 kW，網(wǎng)具為底拖網(wǎng)，規(guī)格為530目×60 mm。船上配備有衛(wèi)導(dǎo)、探魚(yú)儀，以及導(dǎo)航、定位等助漁助航設(shè)備。

圖1 調(diào)查站位圖Fig.1 Survey stations of fishery resources

1.2 方法

1.2.1 樣品的采集 調(diào)查時(shí)每站拖曳約1 h，拖速約3.5 kn。漁業(yè)資源調(diào)查方法按照 《海洋漁業(yè)資源調(diào)查規(guī)范》 (SC/9403—2012)[22]進(jìn)行。同時(shí)，利用溫鹽深測(cè)定儀CTD同步測(cè)定各調(diào)查站位的水溫、鹽度、葉綠素?cái)?shù)值。每個(gè)調(diào)查站位拖網(wǎng)所獲的漁獲物全部取樣裝入樣品袋中，并進(jìn)行編號(hào)、記錄后冰鮮保存，帶回實(shí)驗(yàn)室分析、鑒定，使用電子天平稱重，精確度為0.1 g。

1.2.2 優(yōu)勢(shì)種及物種多樣性的計(jì)算 優(yōu)勢(shì)種的判斷依據(jù)為相對(duì)重要性指數(shù) (IRI)，其計(jì)算公式為

其中:ni、wi分別為第i種蝦類(lèi)的個(gè)體數(shù)和生物量(kg/m2)；N、W分別為蝦類(lèi)總個(gè)體數(shù)和總生物量(kg/m2)；fi為第i種蝦在m次取樣中出現(xiàn)的次數(shù)；m為總?cè)哟螖?shù)。

優(yōu)勢(shì)種的季節(jié)更替變化運(yùn)用種類(lèi)更替率A分析[23]，即與前一季節(jié)比較的更替情況，計(jì)算公式為

其中:C為相臨兩個(gè)季節(jié)間減少或增加的物種數(shù)；S為相臨兩個(gè)季節(jié)間相同的物種數(shù)。

物種多樣性主要采用Shannon－Wiener多樣性指數(shù) (H′)、均勻度指數(shù) (J)、豐富度指數(shù) (d)3個(gè)指標(biāo)表達(dá)，計(jì)算公式分別為

其中:ni為第i種蝦的個(gè)體數(shù)；N為蝦類(lèi)總尾數(shù)；S為蝦類(lèi)總種數(shù)。

1.2.3 調(diào)查海域蝦類(lèi)群落結(jié)構(gòu)分析 本研究中采用等級(jí)聚類(lèi) (非加權(quán)組的平均，即UPGAMA)的聚類(lèi)分析方法 (CLUSTER)和非度量多維標(biāo)度排序方 法 (Non－metric multidimensional scaling，MDS)分析魚(yú)山漁場(chǎng)披山海域蝦類(lèi)群落結(jié)構(gòu)特征。在Bray－Curtis相似性矩陣基礎(chǔ)上作聚類(lèi)分析圖和MDS二維圖[24]。聚類(lèi) (CLUSTER)和非度量多維標(biāo)度排序分析均在PRIMER 5.0軟件包 (Plymouth Marine Laboratory，UK)[25]上完成。 用 Bray－Curtis相似性指數(shù) (B)計(jì)算各季節(jié)蝦類(lèi)群落結(jié)構(gòu)組成的差異[26]:

其中:xij、xim分別為第i個(gè)種類(lèi)在j站位和m站位單位時(shí)間的漁獲量 (經(jīng)4次方根轉(zhuǎn)換)。

群落季節(jié)更替指數(shù)(AI)和遷移指數(shù)(MI)[27]計(jì)算公式分別為

其中:A為各季節(jié)實(shí)際物種數(shù)；C為本季節(jié)新遷入物種數(shù)；D為本季節(jié)將要遷出物種數(shù)；R為全年各季節(jié)均出現(xiàn)的物種數(shù)；AI反映物種更替導(dǎo)致群落穩(wěn)定性降低的節(jié)律，其值越大，表示群落穩(wěn)定性越差；MI表示研究系統(tǒng)外遷入與遷出種的兩種成分在群落中的相對(duì)比例，當(dāng)C＞D時(shí)，MI為正值，表示遷入種數(shù)多于遷出種數(shù)，當(dāng)C＝D時(shí)，MI則為零，表示群落動(dòng)態(tài)平衡，當(dāng)C＜D時(shí)，MI為負(fù)值，表示遷出種數(shù)多于遷入種數(shù)。

1.3 數(shù)據(jù)處理

蝦類(lèi)數(shù)量分布圖采用Surfer 8軟件繪制。生物量和水文環(huán)境之間的關(guān)系采用冗余分析 (Redundancy analysis， RDA) 方法分析[28－29]， 用 CANOCO 3.0軟件進(jìn)行運(yùn)算，排序結(jié)果用物種－環(huán)境因子關(guān)系的雙序圖表示。

DCA排序前4個(gè)軸中，最大值大于4時(shí)，選用單峰模型CCA，最大值介于3和4之間時(shí)，選用單峰模型CCA或者選用線性模型RDA均可，最大值小于3時(shí)，選用線性模型RDA；DCA排序前4個(gè)軸中，最大值小于3時(shí)，選用線性模型RDA。RDA是一種線性多元直接梯度分析方法[30]，它把對(duì)應(yīng)分析與多元回歸結(jié)合起來(lái)，每一步計(jì)算結(jié)果均與環(huán)境因子進(jìn)行回歸，以確定蝦類(lèi)群落與環(huán)境的對(duì)應(yīng)關(guān)系。在RDA排序圖中，環(huán)境因子用帶有箭頭的線段表示，連線的長(zhǎng)短表示蝦類(lèi)群落和種類(lèi)分布與該環(huán)境因子關(guān)系的相關(guān)性大小，連線越長(zhǎng)，說(shuō)明相關(guān)性越大，反之越小。箭頭連線與排序軸的夾角表示該環(huán)境因子與排序軸相關(guān)性大小，夾角越小，相關(guān)性越高，反之越低。箭頭連線與某一站位(或種類(lèi))的垂直線距離表示其相關(guān)性大小，垂線距離越小，正相關(guān)性越高，反之越低，處于另一端的則表示與該類(lèi)環(huán)境因子具有負(fù)相關(guān)性。

2 結(jié)果與分析

2.1 種類(lèi)組成

由表1可見(jiàn):根據(jù)本次調(diào)查采集樣品共鑒定出蝦類(lèi)15種，隸屬于8科11屬；秋季出現(xiàn)種類(lèi)最多，為12種；春、夏季次之，均為11種；冬季較少，為10種。各季節(jié)均以對(duì)蝦科出現(xiàn)種類(lèi)數(shù)最多，周年4個(gè)季節(jié)均出現(xiàn)的共有種為細(xì)巧仿對(duì)蝦Parapenaeopsis tenella、哈氏仿對(duì)蝦Parapenaeopsis hardwickii、周氏新對(duì)蝦Metapenaeus joyneri、脊尾白蝦Exopalaemon carinicauda、葛氏長(zhǎng)臂蝦Palaemon gravieri、鮮明鼓蝦Alpheus distinguendus和日本鼓蝦Alpheus juponicus7種，占總種類(lèi)數(shù)的46.67%；僅在一個(gè)季節(jié)出現(xiàn)的蝦類(lèi)有2種，占總種類(lèi)數(shù)的13.33%。本研究中的生物種類(lèi)名錄主要參照 《中國(guó)海洋生物名錄》[31]。

表1 魚(yú)山漁場(chǎng)披山海域蝦類(lèi)科、屬、種的組成Tab.1 Compositions of shrimp at species， genus and family levels in Pishan waters of the Yushan fishing ground

從表2可見(jiàn):將調(diào)查海域按水深分為小于5、5～10、 10～15、 15～20 m 4個(gè)水深帶， 分析魚(yú)山漁場(chǎng)披山海域的蝦類(lèi)種類(lèi)組成。從表3可見(jiàn):春、夏、秋3個(gè)季節(jié)蝦類(lèi)種類(lèi)隨水深增加呈先遞增后遞減的趨勢(shì)；春季，蝦類(lèi)種類(lèi)數(shù)在水深10～15 m區(qū)域最多，小于10 m區(qū)域次之，15～20 m區(qū)域最少；夏、秋季，蝦類(lèi)種類(lèi)數(shù)在水深5～10 m區(qū)域最多，10～20 m區(qū)域次之，小于5 m區(qū)域最少；冬季，蝦類(lèi)種類(lèi)隨水深增加呈遞增趨勢(shì)，在水深10～20 m區(qū)域的蝦類(lèi)最多，5～15 m區(qū)域次之，小于5 m區(qū)域最少。水深小于5 m的區(qū)域，蝦類(lèi)春季最多 (9種)，冬季節(jié)最少 (4種)；水深5～10 m的區(qū)域，蝦類(lèi)夏、秋季較多 (10種)，冬季最少 (8種)；水深10～15 m的區(qū)域，蝦類(lèi)春季最多 (10種)，夏、秋、冬3季較少 (8種)；水深15～20 m的區(qū)域，蝦類(lèi)冬季最多 (10種)，春、夏季較少 (7種)。3個(gè)水深帶均有分布的共有種較少，春季共有種最多 (7種)，夏、冬季次之 (4種)，秋季共有種最少 (3種)。這表明，棲息在水深5～10 m區(qū)域的蝦類(lèi)種類(lèi)最多，棲息水深小于5 m區(qū)域的蝦類(lèi)種類(lèi)最少。

表2 魚(yú)山漁場(chǎng)披山海域不同水深帶站位點(diǎn)分布Tab.2 The survey stations at different water depths in Pishan waters of the Yushan fishing ground

表3 魚(yú)山漁場(chǎng)披山海域不同水深帶蝦類(lèi)種類(lèi)數(shù)組成Tab.3 The shrimp species composition at different water depths in Pishan waters of the Yushan fishing ground

2.2 優(yōu)勢(shì)種

根據(jù)相對(duì)重要性指數(shù) (IRI)分析蝦類(lèi)群落中的優(yōu)勢(shì)種成分，結(jié)果如表4所示。將IRI＞1000的定為優(yōu)勢(shì)種，將IRI＝100～1000的定為常見(jiàn)種[32]。結(jié)果表明，本次調(diào)查優(yōu)勢(shì)種為脊尾白蝦、哈氏仿對(duì)蝦、中華管鞭蝦Solenocera crassicornis、細(xì)巧仿對(duì)蝦、中國(guó)毛蝦Acetes chinensis、葛氏長(zhǎng)臂蝦和日本鼓蝦等7種，不同季節(jié)的優(yōu)勢(shì)種存在明顯的季節(jié)更替，春－夏季、夏－秋季、秋－冬季和冬－春季間優(yōu)勢(shì)種更替率分別為14.29%、80.00%、66.67%和80.00%，春季優(yōu)勢(shì)種有脊尾白蝦、細(xì)巧仿對(duì)蝦、中國(guó)毛蝦、葛氏長(zhǎng)臂蝦和日本鼓蝦等5種，夏季優(yōu)勢(shì)種有哈氏仿對(duì)蝦、中華管鞭蝦和葛氏長(zhǎng)臂蝦等3種，秋季優(yōu)勢(shì)種有脊尾白蝦、中華管鞭蝦和細(xì)巧仿對(duì)蝦等3種，冬季優(yōu)勢(shì)種僅有脊尾白蝦1種。

表4 魚(yú)山漁場(chǎng)披山海域主要蝦類(lèi)相對(duì)重要性指數(shù) (IRI)的季節(jié)變化Tab.4 Seasonal changes in the IRI of shrimp dominant species in Pishan waters of the Yushan fishing ground

2.3 物種多樣性指數(shù)

比較不同季節(jié)蝦類(lèi)的多樣性指數(shù)值，由表5可見(jiàn):蝦類(lèi)各季節(jié)的豐富度指數(shù)以春季最高，秋、冬季次之，夏季最低；均勻度指數(shù)以秋季最高，春、夏季次之，冬季最低；多樣性指數(shù)以秋季最高，春、夏季次之，冬季最低。

表5 魚(yú)山漁場(chǎng)披山海域蝦類(lèi)群落多樣性指數(shù)的季節(jié)變化Tab.5 Seasonal change in the diversity index of shrimp communities in Pishan waters of the Yushan fishing ground

比較不同水深蝦類(lèi)的多樣性指數(shù)值，由表6可見(jiàn):蝦類(lèi)的豐富度指數(shù)，隨水深增加，四季平均值呈先減后增的趨勢(shì)，春、夏季呈遞減，秋季呈先減后增的趨勢(shì)，冬季呈遞增；蝦類(lèi)的均勻度指數(shù)，隨水深的增加，四季平均值呈先減后增的趨勢(shì)，春、冬季呈先減后增的趨勢(shì)，夏季呈遞減，秋季呈先增后減的趨勢(shì)；蝦類(lèi)的多樣性指數(shù)，隨水深的增加，四季平均值呈先減后增的趨勢(shì)，春、冬季呈先減后增的趨勢(shì)，夏季呈遞減，秋季呈先增后減的趨勢(shì)。

表6 魚(yú)山漁場(chǎng)披山海域不同水深蝦類(lèi)群落多樣性指數(shù)的季節(jié)變化Tab.6 Seasonal changes in diversity indices of shrimp communities in different water depths in Pishan waters of the Yushan fishing ground

2.4 聚類(lèi)、排序結(jié)果分析

對(duì)魚(yú)山漁場(chǎng)披山海域蝦類(lèi)生物量進(jìn)行聚類(lèi)分析和NMDS排序，結(jié)果如圖2所示。從圖2可知，四季NMDS分析結(jié)果的脅迫系數(shù)為0.09～0.16，表明該圖形較好地反映了群落間的相似性程度[33]。各季節(jié)站位的聚類(lèi)分析和NMDS分析結(jié)果基本一致，春、夏季該海域的蝦類(lèi)均可劃分為3個(gè)群落，分別為群落Ⅰ、群落Ⅱ和群落Ⅲ；秋、冬季均可劃分為2個(gè)群落，分別為群落Ⅰ和群落Ⅱ。

圖2 魚(yú)山漁場(chǎng)披山海域蝦類(lèi)采樣站點(diǎn)的聚類(lèi)分析和NMDS排序圖Fig.2 Group average clustering and NMDS ordination of shrimp sampling stations in Pishan waters of the Yushan fishing ground

2.5 群落相似性分析

從表7可見(jiàn):春季，群落Ⅰ的組內(nèi)相似性為15.29%，主要特征種為細(xì)巧仿對(duì)蝦、中國(guó)毛蝦和周氏新對(duì)蝦等；群落Ⅱ的組內(nèi)相似性為34.88%，主要特征種為葛氏長(zhǎng)臂蝦、脊尾白蝦、日本鼓蝦、細(xì)巧仿對(duì)蝦和周氏新對(duì)蝦等；群落Ⅲ的組內(nèi)相似性為28.33%，主要特征種為脊尾白蝦和細(xì)巧仿對(duì)蝦等。夏季，群落Ⅰ的組內(nèi)相似性為58.36%，主要特征種為哈氏仿對(duì)蝦、脊尾白蝦和中華管鞭蝦等；群落Ⅱ的組內(nèi)相似性為58.23%，主要特征種為葛氏長(zhǎng)臂蝦、哈氏仿對(duì)蝦、脊尾白蝦和中華管鞭蝦等；群落Ⅲ的組內(nèi)相似性為74.68%，主要特征種為哈氏仿對(duì)蝦和中華管鞭蝦等。秋季，群落Ⅰ的組內(nèi)相似性為57.18%，主要特征種為脊尾白蝦、細(xì)巧仿對(duì)蝦和中華管鞭蝦等；群落Ⅱ的組內(nèi)相似性為27.39%，主要特征種為葛氏長(zhǎng)臂蝦和脊尾白蝦等。冬季，群落Ⅰ的組內(nèi)相似性為57.60%，主要特征種為脊尾白蝦等；群落Ⅱ的組內(nèi)相似性為42.95%，主要特征種為鮮明鼓蝦等。

表7 魚(yú)山漁場(chǎng)披山海域蝦類(lèi)各群落內(nèi)平均相似性貢獻(xiàn)率之和占90%以上的特征種Tab.7 Characteristic species for different community groups with average similarity contribution rates accounting for over 90%in Pishan waters of the Yushan fishing ground %

由表8可見(jiàn):春季，群落Ⅰ和群落Ⅱ的相異性為81.74%，主要分歧種為葛氏長(zhǎng)臂蝦、脊尾白蝦、日本鼓蝦、細(xì)巧仿對(duì)蝦、中國(guó)毛蝦和周氏新對(duì)蝦等；群落Ⅰ和群落Ⅲ的相異性為90.98%，主要分歧種為脊尾白蝦、細(xì)巧仿對(duì)蝦和中國(guó)毛蝦等；群落Ⅱ和群落Ⅲ的相異性為69.01%，主要分歧種為葛氏長(zhǎng)臂蝦、脊尾白蝦、日本鼓蝦、細(xì)巧仿對(duì)蝦和周氏新對(duì)蝦等。夏季，群落Ⅰ和群落Ⅱ的相異性為41.72%，主要分歧種為葛氏長(zhǎng)臂蝦、哈氏仿對(duì)蝦、脊尾白蝦和中華管鞭蝦等；群落Ⅰ和群落Ⅲ的相異性為38.66%，主要分歧種為哈氏仿對(duì)蝦、脊尾白蝦和中華管鞭蝦等；群落Ⅱ和群落Ⅲ的相異性為44.77%，主要分歧種為葛氏長(zhǎng)臂蝦、哈氏仿對(duì)蝦、脊尾白蝦和中華管鞭蝦等。秋季，群落Ⅰ和群落Ⅱ的相異性為68.48%，主要分歧種為脊尾白蝦、細(xì)巧仿對(duì)蝦和中華管鞭蝦等。冬季，群落Ⅰ和群落Ⅱ的相異性為94.45%，主要分歧種為葛氏長(zhǎng)臂蝦、脊尾白蝦和鮮明鼓蝦等。

2.6 群落結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定性

各季節(jié)的漁獲物種類(lèi)數(shù)、遷入物種數(shù)、遷出物種數(shù)和各季節(jié)均出現(xiàn)的物種數(shù)由表9所示，根據(jù)這些參數(shù)可以算出各季節(jié)的更替指數(shù)和遷移指數(shù)，從而可描繪出季節(jié)的變化趨勢(shì)。由圖3可見(jiàn):蝦類(lèi)群落穩(wěn)定性最好的為秋季，其次是夏季，春、冬季蝦類(lèi)群落穩(wěn)定性較差，群落更替指數(shù)＞120。由圖3還可見(jiàn):春、秋季蝦類(lèi)物種遷入量超過(guò)遷出量，冬季蝦類(lèi)物種遷出量超過(guò)遷入量。

表8 魚(yú)山漁場(chǎng)披山海域蝦類(lèi)各群落間平均相異性貢獻(xiàn)率之和占90%以上的分歧種Tab.8 Discriminating species for different community groups with average dissimilarity contribution rates accounting for over 90%in Pishan waters of the Yushan fishing ground %

注:Av.Diss表示平均差異性，Contrib表示貢獻(xiàn)率

Note:Av.Diss＝average dissimilarity， Contrib＝contribution

表9 魚(yú)山漁場(chǎng)披山海域蝦類(lèi)群落季節(jié)更替指數(shù)和遷移指數(shù)的參數(shù)Tab.9 Seasonal AI and MI of shrimp community in Pishan waters of the Yushan fishing ground

2.7 蝦類(lèi)群落與水文環(huán)境因子的關(guān)系

調(diào)查海域蝦類(lèi)群落與表層溫度 (ST)、表層鹽度 (SS)、底層溫度 (BT)、底層鹽度 (BS)、水深(depth)、化學(xué)需氧量 (COD)和葉綠素(Chl－a)等7個(gè)環(huán)境因子的RDA排序結(jié)果如圖4和表10所示。

圖3 魚(yú)山漁場(chǎng)披山海域蝦類(lèi)群落更替指數(shù)和遷移指數(shù)Fig.3 AI and MI of shrimp community in Pishan waters of the Yushan fishing ground

圖4 魚(yú)山漁場(chǎng)披山海域蝦類(lèi)與環(huán)境因子的RDA排序Fig.4 Seasonal distribution of RDA sort of shrimp and environmental factors in Pishan waters of the Yushan fishing ground

表10 魚(yú)山漁場(chǎng)披山海域蝦類(lèi)群落結(jié)構(gòu)和水文環(huán)境因子之間的相關(guān)性分析Tab.10 Correlationship between shrimp community structure and environmental factors in Pishan waters of the Yushan fishing ground

從表10和圖4可見(jiàn):春季，調(diào)查海域蝦類(lèi)群落受表層鹽度和底層鹽度極顯著影響 (p＜0.01)，表層鹽度與第一、第二排序軸的相關(guān)性分別為0.200和－0.980，底層鹽度與第一、第二排序軸的相關(guān)性分別為0.129和－0.992，PS12號(hào)站位受其影響顯著。夏季，調(diào)查海域蝦類(lèi)群落受底層溫度和水深影響顯著 (p＜0.05)，底層溫度與第一、第二排序軸的相關(guān)性分別為－0.934和－0.356，葛氏長(zhǎng)臂蝦、細(xì)巧仿對(duì)蝦和刀額新對(duì)蝦Metapenaeus ensis受其影響較大，PS12和PS14號(hào)站位受其影響顯著；水深與第一、第二排序軸的相關(guān)性分別為0.998和0.063，中國(guó)毛蝦受其影響較大，PS1和PS9號(hào)站位受其影響顯著。秋季，調(diào)查海域蝦類(lèi)群落受化學(xué)需氧量影響較大 (p＜0.05)，化學(xué)需氧量與第一、第二排序軸的相關(guān)性分別為0.227和0.974，PS10號(hào)站位受其影響顯著。冬季，調(diào)查海域蝦類(lèi)群落受底層溫度影響較大，底層溫度與第一、第二排序軸的相關(guān)性分別為0.078和－0.997，安氏白蝦Exopalaemon annandalei受其影響較大，PS4和PS9號(hào)站位受其影響顯著。

3 討論

3.1 蝦類(lèi)群落種類(lèi)組成

本次調(diào)查中，共鑒定出蝦類(lèi)15種，隸屬于8科11屬，秋季 (12種)＞春季 (11種)＝夏季(11種)＞冬季 (10種)。4個(gè)季節(jié)均有分布的種類(lèi)有細(xì)巧仿對(duì)蝦、哈氏仿對(duì)蝦、周氏新對(duì)蝦、脊尾白蝦、葛氏長(zhǎng)臂蝦、鮮明鼓蝦和日本鼓蝦7種，約占蝦類(lèi)總種數(shù)的46.67%，而大部分蝦類(lèi)僅在某些季節(jié)出現(xiàn)，如東海紅蝦Plesionika izumiae僅在春季出現(xiàn)，戴氏赤蝦Metapenaeopsis dalei僅在秋季出現(xiàn)，這表明魚(yú)山漁場(chǎng)披山海域蝦類(lèi)種類(lèi)以季節(jié)性種類(lèi)為主。與夏陸軍等[12－13]于2013—2014年對(duì)相鄰海域南麂列島海洋自然保護(hù)區(qū)調(diào)查結(jié)果相比，種類(lèi)數(shù)減少了40%，4個(gè)季節(jié)均出現(xiàn)的種類(lèi)增加了40%。從生態(tài)類(lèi)型看，15種蝦類(lèi)大多為廣溫、廣鹽性種類(lèi)，這可能與臺(tái)灣暖流和浙江沿岸流交互影響有關(guān)[13]。從不同水深區(qū)域分析，春、夏、秋3個(gè)季節(jié)蝦類(lèi)種類(lèi)數(shù)隨水深的增加呈先增后減的趨勢(shì)，以水深在5～10 m區(qū)域蝦類(lèi)種數(shù)最多，在水深小于5 m區(qū)域最少，冬季蝦類(lèi)種類(lèi)數(shù)隨水深增加呈遞增趨勢(shì)。說(shuō)明春、夏、秋3個(gè)季節(jié)許多蝦類(lèi)洄游到此索餌、生殖，并且主要棲息于水深在5～10 m區(qū)域，冬季隨溫度降低，蝦類(lèi)向深水區(qū)遷移。

3.2 優(yōu)勢(shì)種

與夏陸軍等[12－13]于2013—2014年對(duì)相臨海域南麂列島海洋自然保護(hù)區(qū)的調(diào)查結(jié)果相比，本次調(diào)查優(yōu)勢(shì)種中減少了鮮明鼓蝦，增加了中國(guó)毛蝦和葛氏長(zhǎng)臂蝦2種。不同季節(jié)的優(yōu)勢(shì)種存在明顯的季節(jié)更替，夏－秋季間優(yōu)勢(shì)種更替率為80.00%，這可能是優(yōu)勢(shì)種脊尾白蝦在 4—6月處于產(chǎn)卵高峰期[34]，且夏季餌料生物豐富，水溫環(huán)境適宜，個(gè)體迅速成長(zhǎng)，到秋季成為較大個(gè)體，使其從夏季的常見(jiàn)種演變?yōu)榍锛镜牡谝粌?yōu)勢(shì)種；秋－冬季間優(yōu)勢(shì)種更替率為66.67%，冬季隨著水溫降低，中華管鞭蝦和細(xì)巧仿對(duì)蝦等多數(shù)蝦類(lèi)向深水區(qū)洄游[35]，優(yōu)勢(shì)種由秋季的脊尾白蝦、中華管鞭蝦和細(xì)巧仿對(duì)蝦演變?yōu)槎镜募刮舶孜r；冬－春季間優(yōu)勢(shì)種更替率為80.00%，春季隨著水溫的升高，大量蝦類(lèi)洄游到調(diào)查海域進(jìn)行索餌和生殖，優(yōu)勢(shì)種由冬季的脊尾白蝦演變?yōu)榇杭镜募刮舶孜r、細(xì)巧仿對(duì)蝦、中國(guó)毛蝦、葛氏長(zhǎng)臂蝦等。

3.3 物種生物多樣性

從不同季節(jié)蝦類(lèi)的多樣性指數(shù)來(lái)看，冬季調(diào)查海域蝦類(lèi)均勻度指數(shù)和多樣性指數(shù)均低于其他季節(jié)。這可能是由于調(diào)查海域受臺(tái)灣暖流和浙江沿岸流交互影響導(dǎo)致的，冬季調(diào)查海域主要受浙江沿岸流影響[36]，導(dǎo)致冬季廣溫廣鹽性種類(lèi)減少 (表4)，冬季優(yōu)勢(shì)種僅有脊尾白蝦1種，而其他季節(jié)優(yōu)勢(shì)種均有3種以上。另外，冬季魚(yú)類(lèi)個(gè)體較大，許多魚(yú)類(lèi)捕食蝦類(lèi)[37]，也可能是冬季蝦類(lèi)生物多樣性最低的原因之一。從不同水深區(qū)域分析調(diào)查海域的蝦類(lèi)多樣性指數(shù)可見(jiàn)，春、夏季蝦類(lèi)豐富度指數(shù)、均勻度指數(shù)和多樣性指數(shù)均隨水深的增加呈遞減趨勢(shì) (表6)。

3.4 群落結(jié)構(gòu)特征

調(diào)查海域蝦類(lèi)群落結(jié)構(gòu)變化明顯 (圖2)。根據(jù)CLUSTER分析，春季和夏季可劃分為3個(gè)不同的群落，秋季和冬季可劃分為2個(gè)不同的群落，NMDS二維標(biāo)序圖較好地反映了4個(gè)季節(jié)群落間的相似性程度。夏季和冬季群落相似性較高，春季群落相似性較低，對(duì)相似性影響較大的特征種主要有中國(guó)毛蝦、葛氏長(zhǎng)臂蝦、脊尾白蝦、日本鼓蝦、細(xì)巧仿對(duì)蝦和周氏新對(duì)蝦等。春季和冬季群落間相異性較大，夏季群落間相異性較小，對(duì)相異性影響較大的分歧種主要有葛氏長(zhǎng)臂蝦、哈氏仿對(duì)蝦、脊尾白蝦和中華管鞭蝦等。秋季群落穩(wěn)定性最好，冬季隨著臺(tái)灣暖流的減弱，浙江沿岸流影響增強(qiáng)[36]，水溫的降低，大量蝦類(lèi)向外部較深海域進(jìn)行洄游，遷入量小于遷出量，冬季更替率大于其他季節(jié)，群落穩(wěn)定性最差。

3.5 群落結(jié)構(gòu)特征與環(huán)境因子的關(guān)系

根據(jù)蝦類(lèi)群落與水文環(huán)境因子相關(guān)性結(jié)果分析:周年4個(gè)季度月調(diào)查所獲15種蝦類(lèi)中，4個(gè)季節(jié)均出現(xiàn)的種類(lèi)僅有7種，53.33%的蝦類(lèi)是洄游性蝦類(lèi)，而蝦類(lèi)的洄游能夠直接影響蝦類(lèi)的分布情況，通過(guò)RDA分析，這可能是因?yàn)檎{(diào)查海域水深相對(duì)較淺，離大陸較近，且處在臺(tái)灣暖流和浙江沿岸流的交匯區(qū)[36]，受其交互影響，以及降水、大陸徑流等影響，導(dǎo)致底層溫度成為影響蝦類(lèi)分布最為重要的環(huán)境因子，夏冬2個(gè)季節(jié)底層溫度變化范圍較大，分別為1.7℃和0.4℃，蝦類(lèi)分布受底層溫度影響顯著，特別是冬季，隨著溫度的降低，蝦類(lèi)開(kāi)始越冬洄游，各水深帶蝦類(lèi)種類(lèi)數(shù)隨水深的增加而遞增；其次是表層鹽度和底層鹽度對(duì)蝦類(lèi)春季的分布影響較明顯，可能是由于調(diào)查海域水深較淺，離岸邊較近，受臺(tái)灣暖流和浙江沿岸流，以及降水、大陸徑流等因素影響，導(dǎo)致調(diào)查海域春季鹽度變化較大；而化學(xué)需氧量?jī)H在秋季對(duì)蝦類(lèi)的分布影響較明顯，可能是秋季藻類(lèi)生物量較多，導(dǎo)致水體化學(xué)需氧量含量較低；水深僅在夏季對(duì)蝦類(lèi)的分布影響較明顯，其他季節(jié)其影響較弱。

4 結(jié)論

本次調(diào)查中所獲15種蝦類(lèi)中，主要以廣溫、廣鹽性種類(lèi)為主，4個(gè)季節(jié)均出現(xiàn)的種類(lèi)僅有7種，53.33%的蝦類(lèi)是洄游性蝦類(lèi)；從不同水深區(qū)域分析，以水深在5～10 m區(qū)域蝦類(lèi)種數(shù)最多，水深小于5 m的區(qū)域蝦類(lèi)種數(shù)最少。優(yōu)勢(shì)種為脊尾白蝦、哈氏仿對(duì)蝦、中華管鞭蝦、細(xì)巧仿對(duì)蝦、中國(guó)毛蝦、葛氏長(zhǎng)臂蝦和日本鼓蝦等7種。多樣性指數(shù)以秋季最高，春、夏季次之，冬季最低，且隨水深的增加均呈先減少后增加的趨勢(shì)，在水深5～10 m區(qū)域多樣性最低。對(duì)相似性影響較大的特征種主要有中國(guó)毛蝦、葛氏長(zhǎng)臂蝦、脊尾白蝦、日本鼓蝦、細(xì)巧仿對(duì)蝦和周氏新對(duì)蝦等，對(duì)相異性影響較大的分歧種主要有葛氏長(zhǎng)臂蝦、脊尾白蝦、日本鼓蝦、細(xì)巧仿對(duì)蝦、中國(guó)毛蝦和周氏新對(duì)蝦等。秋季群落穩(wěn)定性最好，蝦類(lèi)物種遷入量大于遷出量，夏季群落穩(wěn)定性較好，蝦類(lèi)物種遷入量和遷出量均處于平衡狀態(tài)，冬季群落穩(wěn)定性最差，蝦類(lèi)物種遷入量小于遷出量。通過(guò)RDA分析，蝦類(lèi)分布受底層溫度影響最大，其次是表層鹽度和底層鹽度影響較明顯。

致謝:本研究中趙盛龍老師、陳健老師幫助種類(lèi)鑒定，謹(jǐn)致謝忱!

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Community structure and relationship with environment in shrimp in Pishan waters at Yushan fishing ground

XIE Xu， YU Cun－gen， ZHENG Ji， XIA Lu－jun， BI Si－yao， ZHANG Ping， DENG Xiao－yan， MIAO Lu
(Fishery College， Zhejiang Ocean University， Zhoushan 316022， China)

The shrimp community features including species composition， dominance species， and diversity as well as similarity of community structure and relationship between community structure and hydrological environmental factors were evaluated by the data from 15 positions by using bottom trawling around Pishan area in Yushan fish ground in November of 2015 and February， May， and August of 2016.A total of 15 species were found， belonging to 11 genera in 8 families， with dominance species of Exopalaemon carinicauda， Parapenaeopsis hardwickii， Solenocera crassicornis， Parapenaeopsis tenella， Acetes chinensis， Palaemon gravieri and Alpheus japonicus.The shrimp species composition was varied with seasons， resulting in the big difference in the composition of dominant species，with the maximal number of shrimp species in autumn and the minimal number in winter.There was the maximal number of dominant species in spring and the minimum in winter.The shrimp species and number in the catches were changed with water depth， with the most species at depths of 20－30 m and the minimum at depths of 30－40 m.There was lower Shannon－Wierer diversity index of shrimp community in winter than in other seasons， and decline with water depth， less at 5－10 m and more at 5 m.The findings indicate that water depths， temperature and salinity are the main environmental factors influencing species composition and feature of shrimp community structure.

Pishan waters in Yushan fishing ground； shrimp； diversity； community structure； environmental factor

S932.5

A

10.16535/j.cnki.dlhyxb.2017.06.013

2095－1388(2017)06－0713－11

2017－02－24

國(guó)家自然科學(xué)基金資助項(xiàng)目 (31270527)；玉環(huán)縣海洋與漁業(yè)局委托項(xiàng)目 “玉環(huán)披山省級(jí)海洋特別保護(hù)區(qū)漁業(yè)資源調(diào)查與潮間帶生物資源調(diào)查2015.10—2017.05”

謝旭 (1991—)，男，碩士研究生。E－mail:1426619449＠qq.com

俞存根 (1960—)，男，教授。E－mail:cgyu＠zjou.edu.cn