水楊酸對葡萄抗逆性調(diào)控的研究進(jìn)展

趙艷俠+亓桂梅+王詠梅

摘要：葡萄易遭受病菌侵染和非生物脅迫的危害，水楊酸（SA）是一種重要的響應(yīng)逆境反應(yīng)的信號分子，在應(yīng)對逆境的代謝調(diào)控中發(fā)揮重要作用。本文對近年來國內(nèi)外有關(guān)SA在葡萄抗逆性調(diào)控中的研究進(jìn)展進(jìn)行了綜述，重點介紹了SA在葡萄抗寒、抗熱、抗旱、抗病、抗鹽及抗金屬脅迫中的功能和作用機制，并對今后的研究方向進(jìn)行了展望。

關(guān)鍵詞：葡萄；水楊酸；抗逆性；信號轉(zhuǎn)導(dǎo)

中圖分類號：S663.101文獻(xiàn)標(biāo)識號：A文章編號：1001-4942（2017）11-0146-05

Research Progress of Salicylic Acid on Stress

Resistance Regulation of Grape

Zhao Yanxia， Qi Guimei， Wang Yongmei

（Shandong Academy of Grape， Jinan 250100， China）

AbstractGrape is vulnerable to pathogen infection and abiotic stress. Salicylic acid （SA） is a kind of important signaling molecule to response to stress reaction， and plays an important role in stress resistance regulation. In the study， the research progresses of SA on stress resistance regulation of grape at home and abroad in recent years were reviewed.The mechanism and function of SA on grape resistance to cold， hot， drought， disease， salt and metal stress were mainly introduced， and the future research direction was also discussed.

KeywordsGrape； Salicylic acid； Resistance； Signal transduction

葡萄生產(chǎn)在我國的果樹產(chǎn)業(yè)中占有重要的地位，2016年國際葡萄與葡萄酒組織（OIV）統(tǒng)計數(shù)據(jù)顯示，2015年全球葡萄種植面積已達(dá)750萬公頃，產(chǎn)量約為7 600萬噸[1]。其中，中國葡萄種植面積為77.9萬公頃，位居世界第二位，產(chǎn)量為1 367萬噸，處于世界第一位，成為名副其實的葡萄生產(chǎn)大國[2]。葡萄在生長過程中常常遭受非生物脅迫，如鹽、干旱、洪澇、金屬和臭氧毒害、紫外線輻射、除草劑及其他化學(xué)污染物，其生長發(fā)育及果實的產(chǎn)量和品質(zhì)受到嚴(yán)重影響。

水楊酸（salicylic acid，SA）是一種小分子多酚類物質(zhì)，普遍存在于高等植物體內(nèi)，能夠調(diào)節(jié)植物體內(nèi)的多種生理生化過程，在許多逆境條件下積累明顯。適當(dāng)濃度的外源SA能通過調(diào)節(jié)某些生理過程提高植物的抗性，其介導(dǎo)的信號途徑與植物抗性密切相關(guān)[3]，并且具有提高植物非生物抗逆性的作用[4，5]。

近年來，SA作為逆境反應(yīng)過程重要信號因子，在葡萄上的研究較多，本文總結(jié)了SA參與調(diào)控葡萄抗逆性的研究進(jìn)展，為進(jìn)一步探究其在逆境脅迫中的調(diào)節(jié)機制和葡萄適應(yīng)低溫、干旱、鹽漬等逆境下的作用機制提供理論基礎(chǔ)，同時為指導(dǎo)葡萄生產(chǎn)實踐提供參考。

1逆境條件下SA的生理功能

1.1葡萄抗寒方面的研究

我國葡萄產(chǎn)地主要集中在北方地區(qū)，而北方嚴(yán)寒天氣嚴(yán)重制約了葡萄的大規(guī)模生產(chǎn)，一定程度地限制了新品種及新技術(shù)的推廣和應(yīng)用。葡萄在膨大后期成熟前如果遇到低溫冷害，容易出現(xiàn)葉片黃化、果實糖酸比降低、品質(zhì)變差等情況，嚴(yán)重影響葡萄的商品價值。王麗等指出，在抗寒鍛煉期間，葉面噴施1.0 mmol/L外源SA可以明顯提高紅地球葡萄幼苗根、莖中SOD、POD活性，降低質(zhì)膜相對透性和MDA含量，并通過部分阻斷CAT活性，從而激發(fā)體內(nèi)的抗性機制，增強幼苗的抗寒性[6]。林玲等研究發(fā)現(xiàn)，外源SA處理可以提高釀酒葡萄果實糖度，提高葡萄內(nèi)在品質(zhì)[7]。在自然低溫條件下，陳國品等研究發(fā)現(xiàn)對冬季成熟或二次收獲的巨峰葡萄使用外源SA處理，能顯著提高其葉片光合速率，提高果實的抗寒性及內(nèi)在品質(zhì)[8]。

低溫儲存是延長葡萄貨架期和市場供應(yīng)最常用和有效的方式，但易影響果實品質(zhì)，引起一系列生理病害。研究發(fā)現(xiàn)，SA處理可以延緩果蔬成熟，減輕凍害，延長貨架期，在葡萄冷藏期間，外源SA處理有效減輕了采后的重量損失、果實軟化和低溫凍害[9]。

1.2葡萄抗熱方面的研究

極端高溫可以導(dǎo)致植物生長發(fā)育紊亂，引起膜透性發(fā)生變化、代謝異常和抗氧化系統(tǒng)發(fā)生變化[10，11]，SA在抵御高溫脅迫中發(fā)揮著重要作用。王文舉等通過測定離體葉片細(xì)胞膜滲透情況估測葡萄的耐熱性，發(fā)現(xiàn)SA能維持細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)與功能的穩(wěn)定性，提高紅地球葡萄植株抗熱性，高溫噴施100 μmol/L SA可以提高葡萄葉片葉綠素含量、游離脯氨酸濃度，降低MDA濃度和細(xì)胞傷害率[12]。孫軍利等研究發(fā)現(xiàn)，高溫脅迫下對克瑞森無核葡萄扦插苗噴施SA可以增加可溶性蛋白和游離脯氨酸的含量，并且可以誘導(dǎo)葉片蛋白激酶的活性，促進(jìn)蛋白磷酸化反應(yīng)，進(jìn)而提高葡萄的耐熱性[13]。劉悅萍等研究發(fā)現(xiàn)SA或者高溫鍛煉處理可以保持葉肉細(xì)胞結(jié)構(gòu)在高溫下的穩(wěn)定性，從而提高了葡萄幼苗的抗熱性[14]。外施SA和熱鍛煉有相似的提高抗熱性的機制，均通過提高葡萄葉肉細(xì)胞對膜脂過氧化的抗性誘導(dǎo)其對脅迫的抗性[15]。

1.3葡萄抗旱方面的研究

干旱是制約葡萄產(chǎn)業(yè)發(fā)展的重要環(huán)境因子之一，我國1/3以上的葡萄種植在干旱和半干旱地區(qū)，水分脅迫使葡萄生長發(fā)育產(chǎn)生生理障礙，產(chǎn)量和品質(zhì)降低[16]。外源SA在黃瓜、水稻和玉米干旱脅迫中的應(yīng)用多有報道[17-19]。郝敬虹等研究表明，外源SA處理能緩解干旱脅迫對黃瓜幼苗生長、凈光合速率和水分利用效率的抑制，減小膜脂過氧化程度，促進(jìn)脯氨酸的積累[17]；張永福等在研究鋁、干旱雙重脅迫下根系對水楊酸的生理響應(yīng)時發(fā)現(xiàn)，50 μmol/L SA處理通過調(diào)節(jié)根系活性氧、抗氧化酶及非酶促抗氧化系統(tǒng)，增加了對細(xì)胞膜的保護(hù)，有利于葡萄耐旱性的提高[20]。

1.4葡萄抗病方面的研究

植物易感染支原體、病毒、細(xì)菌和真菌等，研究發(fā)現(xiàn)SA可以誘導(dǎo)多種植物對真菌、細(xì)菌和病毒病害產(chǎn)生抗性[21，22]。噴施外源SA對巨峰、美人指葡萄進(jìn)行抗霜霉病的誘導(dǎo)研究發(fā)現(xiàn)，葡萄對霜霉病增強的抗性是由SA誘導(dǎo)產(chǎn)生的，而非SA對孢子囊的直接毒性，適當(dāng)濃度的SA對葡萄具有較好的誘導(dǎo)抗病作用[23]；杜遠(yuǎn)鵬等研究發(fā)現(xiàn)，適宜濃度的SA能夠較好地誘導(dǎo)霜霉病抗性產(chǎn)生，葉面噴施SA能夠降低根瘤蚜種群密度，提高根系POD和CAT活性，通過增強活性氧清除能力來減輕活性氧傷害，緩解樹勢衰退[24]。另外通過比較抗病葡萄品種和感病葡萄品種SA含量的變化，以及SA信號途徑相關(guān)基因NPR1和PR1的表達(dá)情況，發(fā)現(xiàn)SA信號通路相關(guān)基因均被誘導(dǎo)表達(dá)，且在高抗品種中兩個基因被更快更強烈地誘導(dǎo)表達(dá)，SA信號參與了葡萄對霜霉病的抗性[25]。

1.5葡萄抗鹽方面的研究

鹽脅迫是嚴(yán)重限制農(nóng)作物生產(chǎn)的主要環(huán)境脅迫因子之一，能夠破壞滲透平衡，產(chǎn)生毒害作用。葡萄常種植在半干旱區(qū)域，易遭受干旱和鹽脅迫[26]。大量研究發(fā)現(xiàn)鹽脅迫通過影響葉面積、降低根系和莖段的水勢影響光合作用，導(dǎo)致葉片脫落，進(jìn)而引起植物死亡[27-29]，葡萄對鹽脅迫中度敏感，適宜的鹽脅迫可以提高根系活力[30]。目前國內(nèi)關(guān)于SA在草莓、番茄、水稻抗鹽脅迫中的作用多有報道[32-34]，研究表明適當(dāng)濃度SA處理可以通過影響植株葉綠素含量和抗氧化酶活性，改善它們的生長狀況，提高耐鹽能力；尚未發(fā)現(xiàn)SA在葡萄抗鹽方面的研究。國外研究表明，在NaCl脅迫條件下，噴施SA可以減少葡萄葉片和根系中Na+和Cl-的積累，增加NO-3-N、K+、Ca2+、Mg2+、Zn2+和 Fe2+的濃度，SA可以降低鹽離子積累造成的傷害，提高葡萄對必需和有益離子的吸收[31]。

1.6葡萄金屬離子脅迫研究

重金屬鎘存在于土壤中，易被植物吸收，產(chǎn)生毒害作用，造成葉片卷曲、根和莖生長受到抑制，限制根系對營養(yǎng)元素的吸收[35，36]。研究發(fā)現(xiàn)SA可以顯著降低氯化鎘處理下葡萄根系過氧化物的產(chǎn)生，阻止根系活力和質(zhì)膜 H+-ATPase 和 Ca2+-ATPase 活性下降，通過降低自由基的產(chǎn)生，緩解鎘脅迫對葡萄生長的抑制和損傷[37]。

鋁脅迫下植株生長受到明顯抑制，根長、莖長、總生物量和根冠比顯著降低，通過對水晶葡萄水培加入氯化鋁和不同濃度的SA共培養(yǎng)發(fā)現(xiàn)，低濃度的SA處理促進(jìn)了鋁脅迫下根系和莖干的生長，顯著增加了生物量，一定程度上減輕了鋁對葡萄的傷害，50 μmol/L SA處理對緩解葡萄苗鋁毒害的生理效應(yīng)最明顯[38]。

2逆境條件下SA作用機制

2.1SA的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)

SA是植物體內(nèi)苯丙氨酸代謝途徑產(chǎn)物，在許多植物抵御病原菌入侵的防衛(wèi)中起著重要作用[39]，其合成途徑有兩條，一是苯甲酸途徑，二是鄰香豆酸途徑。SA在葡萄抗逆中發(fā)揮重要調(diào)控作用，在逆境條件下葡萄體內(nèi)的SA含量會明顯升高，可能是由于SA合成酶的表達(dá)增強，而誘導(dǎo)SA合成酶增強可能是其他早期信號分子發(fā)揮作用[40]。

SA是激活植物超敏反應(yīng)和系統(tǒng)獲得性抗性（SAR）的內(nèi)源信號分子，能夠誘導(dǎo)多種病程相關(guān)蛋白（PR蛋白）的表達(dá)[41]，而PR的積累伴隨許多植物系統(tǒng)抗性的產(chǎn)生[42]，誘導(dǎo)植物體產(chǎn)生抗病性。SAR的信息傳遞過程可能是：病原菌或化學(xué)物質(zhì)等刺激導(dǎo)致細(xì)胞間隙中物質(zhì)釋放SA，SA與其結(jié)合蛋白（SABP2）等因子作用后，抑制過氧化氫酶和過氧化氫清除酶的活性，提高H2O2水平，產(chǎn)生SA自由基[43]，SA在這一過程中起著重要作用，但過程較復(fù)雜，許多問題尚待研究。Leon等發(fā)現(xiàn)H2O2可以通過兩種途徑促進(jìn)煙草葉片中SA的生物合成，一是直接誘導(dǎo)催化游離苯甲酸（BA）轉(zhuǎn)化為SA的苯甲酸-2-羥化酶（BA2H）活性，二是增加BA含量，結(jié)果暗示H2O2可能處于SA介導(dǎo)的SAR建立的上游，而非僅僅處于下游起作用[44]。Kawano等以SA處理煙草懸浮細(xì)胞后導(dǎo)致胞外迅速產(chǎn)生O·2，隨后是胞內(nèi)Ca2+升高，推測在SA信號轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑中可能有Ca2+的參與并處于H2O2的下游[45]。

2.2基因表達(dá)與蛋白調(diào)控

隨著葡萄全基因組系列的公布，葡萄研究的分子和基因時代已經(jīng)到來，研究人員已分離出許多與脅迫相關(guān)的基因及其調(diào)控因子，并對其功能進(jìn)行分析和鑒定[46]，有研究證明上下游的轉(zhuǎn)錄因子和蛋白激酶也參與SA的信號通路過程。葡萄中WRKY轉(zhuǎn)錄因子是一個龐大的基因家族，其成員不同作用不同，在非生物脅迫中發(fā)揮重要作用[47]，研究發(fā)現(xiàn)VvWRKY11可以快速響應(yīng)SA的刺激，對葡萄外施5 mmol/L SA 2 h可以誘導(dǎo)VvWRKY11轉(zhuǎn)錄因子的表達(dá)量升高，4 h后表達(dá)量下降，用擬南芥基因組過量表達(dá)葡萄VvWRKY11基因，發(fā)現(xiàn)其參與SA的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)，并對干旱脅迫有響應(yīng)[48]。高溫條件下，外源SA可以誘導(dǎo)PAL基因的表達(dá)和多酚類物質(zhì)的積累，提高葡萄高溫抗性[49]。促分裂原活化蛋白激酶（MAPK）是植株體內(nèi)一個重要的蛋白激酶家族，在植物信號轉(zhuǎn)導(dǎo)過程中的蛋白質(zhì)磷酸化和去磷酸化時起著重要作用，參與生物和非生物脅迫的信息傳遞過程，在葡萄中發(fā)現(xiàn)外源SA可以誘導(dǎo)VvMPK6在轉(zhuǎn)錄水平上上調(diào)，VvMPK6通過調(diào)節(jié)抗氧化酶系統(tǒng)酶活來增強植株的高溫抗性[50]。

3問題與展望

逆境條件下葡萄體內(nèi)的SA水平會升高，且外施SA可以提高葡萄的抗寒性、抗旱性、抗鹽性及對重金屬脅迫的抗性。因此，SA能誘導(dǎo)葡萄對非生物脅迫產(chǎn)生抗性，預(yù)示著SA在誘導(dǎo)葡萄交叉抗性反應(yīng)中也會起著重要作用。盡管近年來SA調(diào)控葡萄抗逆性研究取得一定進(jìn)展，但仍有許多問題尚待解決。一方面，目前關(guān)于SA的作用研究主要集中在生理指標(biāo)的測定，關(guān)于深層次的機理研究相對較少，SA作為一個信號分子，是如何通過信號轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑參與葡萄抗逆的，以及參與哪些復(fù)雜的信號網(wǎng)絡(luò)系統(tǒng)，尚未見報道；另一方面，SA作為一個重要的激素信號，如何協(xié)同其他激素分子在葡萄抗逆中發(fā)揮作用尚不清楚。

為了更好地理解和闡明SA在葡萄逆境適應(yīng)機制中的地位和作用，根據(jù)SA在逆境脅迫中的生理機制和作用的研究現(xiàn)狀，未來研究可以從以下幾個方面著手：（1）深入開展對葡萄逆境脅迫下SA分子水平的功能和機制分析，對同類或不同類抗性基因之間進(jìn)行集中和系統(tǒng)的分析與研究；（2）增加SA與其他植物激素在逆境信號轉(zhuǎn)導(dǎo)和葡萄生理調(diào)控中的協(xié)同、交互和拮抗效應(yīng)研究；（3）對SA在葡萄實際生產(chǎn)中施用方式、濃度、次數(shù)、作用效果等進(jìn)行全面研究；（4）加強對不同葡萄品種、器官組織對SA響應(yīng)敏感程度差異及脅迫反應(yīng)機制的研究。隨著分子生物技術(shù)的發(fā)展，在借鑒模式植物和其它作物的抗逆性研究機制的同時，設(shè)計更加全面合理的試驗，深入研究SA調(diào)控葡萄抗逆性的機制，從而為減輕葡萄的逆境傷害提供更有效的途徑。

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收稿日期：2017-05-15

基金項目：湖南省科技計劃項目（2015NK3002）

作者簡介：淡俊豪（1995—），女，貴州貴陽人，在讀碩士研究生，主要從事煙草品質(zhì)與生態(tài)安全、耕地重金屬污染治理等研究。E-mail：335094608@qq.com

通訊作者：黎娟（1981—），女，在讀博士研究生，副教授，研究方向為煙草科學(xué)與工程技術(shù)。E-mail：adalee619@126.com