國(guó)槐苗期潰瘍病發(fā)生規(guī)律研究

馬 迪，鄭換琴，王桂清，惠金聚

（聊城大學(xué) 農(nóng)學(xué)院，山東聊城 252000）

國(guó)槐苗期潰瘍病發(fā)生規(guī)律研究

馬 迪，鄭換琴，王桂清*，惠金聚

（聊城大學(xué) 農(nóng)學(xué)院，山東聊城 252000）

為了明確聊城地區(qū)國(guó)槐潰瘍病的發(fā)生規(guī)律，采用調(diào)查法研究了聊城地區(qū)春季苗期潰瘍病的發(fā)病程度和病斑類型，采用鏡檢法觀察了病原菌越冬方式。結(jié)果表明，聊城地區(qū)1年生和2年生國(guó)槐苗發(fā)病重，5月份為春季發(fā)病高峰，發(fā)病率45%左右，病斑主要分布在陽(yáng)面的樹(shù)干上；該病表現(xiàn)出兩種不同的癥狀，第1種病斑先軟腐下陷，后干枯開(kāi)裂，不產(chǎn)生小黑點(diǎn)；第2種病斑擴(kuò)展迅速，密生小黑點(diǎn)，說(shuō)明該病害由鐮刀菌和小穴殼菌兩類不同的病原菌引起，以菌絲體和子實(shí)體在病斑組織內(nèi)越冬。

國(guó)槐；潰瘍??；發(fā)病規(guī)律；癥狀特征

國(guó)槐Sophora japonica屬薔薇目Rosales、豆科Leguminosae、蝶 形 花 亞 科 Papilionoideae、槐 屬Sophora的落葉喬木，是我國(guó)特有的樹(shù)種，也是我國(guó)園林綠化的主要樹(shù)種之一。近年，隨著國(guó)槐種植面積的擴(kuò)大及速生樹(shù)種的應(yīng)用，國(guó)槐潰瘍病在聊城地區(qū)大面積發(fā)生，輕者影響苗木生長(zhǎng)，重者引起幼苗、幼樹(shù)枯死和大樹(shù)枝枯，嚴(yán)重影響了城市綠化、水土保持和市民的日常生活，造成重大經(jīng)濟(jì)損失。本文從國(guó)槐潰瘍病的發(fā)病程度、發(fā)病癥狀、病原菌的越冬方式等方面系統(tǒng)研究了聊城地區(qū)國(guó)槐苗期潰瘍病的發(fā)病規(guī)律，為國(guó)槐潰瘍病的防控工作提供有力的理論基礎(chǔ)，以減輕國(guó)槐潰瘍病帶來(lái)的不利影響。

1 調(diào)查方法

1.1 調(diào)查地概況

在聊城市田莊市直苗圃調(diào)查普通國(guó)槐，樹(shù)齡為1年生、2年生、3年生，栽植行株距分別為40 cm×30 cm、150 cm×100 cm、170 cm×130 cm。苗圃內(nèi)所有國(guó)槐苗均為平茬生長(zhǎng)，土質(zhì)較疏松，蟲(chóng)口密度較小，機(jī)械損傷程度較小，正常人工管理，調(diào)查期間苗圃內(nèi)均未噴藥防治病蟲(chóng)害。

1.2 調(diào)查時(shí)間

調(diào)查時(shí)間為2016年和2017年的3月下旬至7月中旬，分別為3月24日、31日，4月7日，5月7日，6月8日和7月7日。

1.3 發(fā)病嚴(yán)重度調(diào)查

2016年和2017年的5月7日系統(tǒng)調(diào)查發(fā)病情況。每個(gè)樹(shù)齡各隨機(jī)調(diào)查80株國(guó)槐苗，統(tǒng)計(jì)感病株數(shù)和病級(jí)數(shù)，比較不同樹(shù)齡之間發(fā)病率和病情指數(shù)的差異。感病程度分級(jí)標(biāo)準(zhǔn)[1]為：0級(jí)，健康株或非感染株；1級(jí)，明顯發(fā)現(xiàn)病斑，但病斑橫徑不超過(guò)莖周的1/3；2級(jí)，病斑橫徑大于或等于莖周1/3，小于2/3；3級(jí)，病斑橫徑大于或等于莖周2/3，但小于莖周；4級(jí)，病斑環(huán)繞主干。發(fā)病率和病情指數(shù)計(jì)算公式：

1.4 發(fā)病癥狀調(diào)查

自病害開(kāi)始發(fā)生時(shí)起，按照上述時(shí)間定期觀察國(guó)槐潰瘍病的發(fā)生情況，以1年生幼苗為主，調(diào)查發(fā)病癥狀。方法為：在苗圃中選取并標(biāo)記8株感病幼苗，按發(fā)病程度從輕到重編號(hào)為1～8號(hào)，并對(duì)其發(fā)病癥狀（包括病斑的顏色、發(fā)生部位、朝向、是否環(huán)繞主莖和病斑長(zhǎng)度等）進(jìn)行調(diào)查，拍照記錄，統(tǒng)計(jì)分析發(fā)病規(guī)律。

1.5 病原菌越冬方式觀察

采集越冬期不同類型的病斑組織鏡檢。將病組織用無(wú)菌水沖洗干凈，浸軟，用刀片切取薄片，切片時(shí)保持刀片與病組織切口平行，用奧林巴斯BX51型顯微鏡在10×20倍下觀察分生孢子器，10×40倍下觀察分生孢子和菌絲，及時(shí)拍照。

1.6 數(shù)據(jù)分析方法

調(diào)查結(jié)果采用Microsoft Excel軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 聊城地區(qū)國(guó)槐苗期潰瘍病的發(fā)病程度

2016年和2017年的3-7月分別系統(tǒng)調(diào)查了不同樹(shù)齡國(guó)槐潰瘍病的發(fā)病情況，每一樹(shù)齡均調(diào)查80株，2016年的發(fā)病率見(jiàn)圖1，5月7日的病情指數(shù)結(jié)果見(jiàn)表1。

圖1 2016年不同樹(shù)齡潰瘍病的發(fā)病率

表1 國(guó)槐潰瘍病的病情分級(jí)（5月7日）

2016年國(guó)槐潰瘍病的發(fā)病樹(shù)齡主要以1～2年生為主，5月份的發(fā)病率分別為46.3%和45.0%，病情指數(shù)達(dá)到37.81和31.25；3年生國(guó)槐雖然也有發(fā)病，但發(fā)病率較低，約為1～2年生國(guó)槐發(fā)病率的1/4；3月中下旬至5月初為聊城地區(qū)國(guó)槐苗期潰瘍病的一個(gè)發(fā)病盛期，5月份達(dá)到發(fā)病高峰，以后，國(guó)槐進(jìn)入生長(zhǎng)旺季，樹(shù)勢(shì)增強(qiáng)，自愈力增加，抗性提高，病害擴(kuò)展緩慢或發(fā)生輕的病斑自愈，如1年生國(guó)槐，3月中下旬至5月初4次調(diào)查發(fā)病率逐漸上升，分別為13%、25%、31%和46.3%，5月初至7月初3次調(diào)查發(fā)病率變幅很小，均在45%左右，且逐漸降低，分別為46.3%、44.5%和44%。

2017年，1年生國(guó)槐潰瘍病的發(fā)病程度明顯比2016年的低，5月份的發(fā)病率為3.8%，病情指數(shù)為1.88，分別約為2016年的1/12和1/20；2年生國(guó)槐的發(fā)病程度也低于2016年，5月份的發(fā)病率和病情指數(shù)分別為31.3%和15.63；但3年生國(guó)槐的發(fā)病程度則明顯高于2016年，5月份的發(fā)病率和病情指數(shù)分別為28.8%和13.13，分別是2016年（發(fā)病率和病情指數(shù)分別為10%和3.75）的2.9倍和3.5倍。其原因可能在于：2016年早春，尤其是1月24日的極寒天氣，使國(guó)槐樹(shù)苗受凍嚴(yán)重，削弱了樹(shù)勢(shì)，降低了抗性，導(dǎo)致當(dāng)年1年生和2年生國(guó)槐發(fā)病嚴(yán)重；由于2016年1年生和2年生國(guó)槐發(fā)病嚴(yán)重，造成其病情基數(shù)較大，致使2017年2年生和3年生國(guó)槐潰瘍病發(fā)病程度偏高。

2.2 國(guó)槐苗期潰瘍病的發(fā)病癥狀

2.2.1 國(guó)槐苗期潰瘍病病斑的發(fā)展趨勢(shì)

通過(guò)2016年3-7月的調(diào)查，總結(jié)國(guó)槐苗期潰瘍病的病斑變化以及擴(kuò)展情況，結(jié)果見(jiàn)表2和圖2。

表2 國(guó)槐幼苗病斑的特征變化

圖2 國(guó)槐潰瘍病病斑長(zhǎng)度的變化趨勢(shì)

由表2可知，①到發(fā)病中后期，病斑的變化情況基本不變，根據(jù)病斑類型可將其歸納為2類，第1類（包括1、2、3、5、6號(hào)）病斑軟腐下陷，隨后干枯開(kāi)裂，皮層腐爛，樹(shù)皮破損程度較大，不產(chǎn)生小黑點(diǎn)；第2類（包括4、7、8號(hào)）病斑擴(kuò)展迅速，樹(shù)皮破損程度小，病斑上密生小黑點(diǎn)，可導(dǎo)致地上部枯死。②兩種類型的病斑，初期性狀主要為圓形、橢圓形，水漬狀，而后發(fā)展為梭形，潰瘍狀，1年生國(guó)槐嫩莖在7～15 d可被一初生病斑所環(huán)繞。③病斑出現(xiàn)的部位以陽(yáng)面為主，背陰面則極少發(fā)病，由此推測(cè)光照有利于國(guó)槐潰瘍病的發(fā)生與擴(kuò)展，日灼加重病害的發(fā)生程度。④同一發(fā)病部位，隨著時(shí)間的延續(xù)，病斑的顏色不斷變化，第1類病斑由發(fā)病初期的淺黃色、黃色，逐漸變?yōu)楹笃诘暮诤稚?、黑色；?類病斑發(fā)病初期的顏色比第1類要深，隨后顏色逐漸變淺，先由開(kāi)始的橙紅色、黑色，逐漸變?yōu)楹笃诘幕野咨?、土灰色?/p>

圖2表明，同一發(fā)病部位，隨著時(shí)間的延續(xù)，病斑的長(zhǎng)度呈現(xiàn)先快速增長(zhǎng)后逐漸穩(wěn)定的趨勢(shì)，病斑在3月下旬至5月上旬期間擴(kuò)展迅速，5月上旬達(dá)到最大，長(zhǎng)度達(dá)30 cm以上，這也與國(guó)槐潰瘍病的發(fā)病高峰（圖1）相一致，自5月上旬之后病斑擴(kuò)展速度趨于平緩，一般不再增加甚至呈遞減趨勢(shì)。

2.2.2 國(guó)槐苗期潰瘍病癥狀特征

從田間調(diào)查情況來(lái)看，第1類國(guó)槐苗期潰瘍病的發(fā)病癥狀（圖3所示）與文獻(xiàn)記載的由鐮刀菌屬Fusarium sp.[2]引起的癥狀特征相一致，表現(xiàn)為：3月份即可表現(xiàn)出癥狀，主要為韌皮部和木質(zhì)部之間的組織；先由莖基部開(kāi)始發(fā)病，逐漸向上和地下方向擴(kuò)展，病健交界處分界明顯；病斑初期呈淺黃褐色、近圓形，后發(fā)展為黑褐色、梭形，擴(kuò)展至整個(gè)莖圍；病斑中央稍下陷，軟腐，有酒糟味，呈典型的濕腐狀，隨發(fā)病時(shí)間延長(zhǎng)，病部逐漸開(kāi)裂轉(zhuǎn)變?yōu)楦筛豁g皮部和木質(zhì)部受損，輸導(dǎo)組織被破壞，養(yǎng)分和水分運(yùn)輸受阻，葉片逐漸變黃、干枯，削弱樹(shù)勢(shì)，直至整株枯死。

圖3 鐮刀菌屬引起的國(guó)槐潰瘍病的癥狀變化

第2類國(guó)槐苗期潰瘍病的發(fā)病癥狀（圖4）與文獻(xiàn)記載的由小穴殼菌屬Dothiorella sp.[3]引起的癥狀類型相一致，表現(xiàn)為：感病初期癥狀與鐮刀菌屬相近，但顏色較鐮刀菌屬的深，內(nèi)為黃褐色、近圓形，后擴(kuò)大呈橢圓形、病斑邊緣紫紅色或紫黑色；病斑可長(zhǎng)達(dá)30 cm以上，并可環(huán)割樹(shù)干；后期病部形成許多小黑點(diǎn)，即為病菌的分生孢子器。

2.3 病原菌的越冬方式

通過(guò)對(duì)越冬期兩種不同類型的病斑進(jìn)行切片鏡檢，發(fā)現(xiàn)小穴殼菌屬型的病斑具有分生孢子器（子實(shí)體）及分生孢子（圖5所示）。分生孢子器呈圓形、橢圓形，具孔口，黑色，可單個(gè)或數(shù)個(gè)聚生于一個(gè)子座中；分生孢子無(wú)色，呈鞋底形或紡錘形，內(nèi)含明顯的油球；鐮刀菌屬型病斑上未發(fā)現(xiàn)分生孢子器或分生孢子，僅發(fā)現(xiàn)稀疏的菌絲體。說(shuō)明國(guó)槐潰瘍病通過(guò)菌絲體及子實(shí)體在病斑組織中越冬，與文獻(xiàn)[4]記載一致。

3 結(jié)論和討論

3.1 1～2年生國(guó)槐苗潰瘍病發(fā)病偏重

通過(guò)對(duì)聊城市田莊市直苗圃國(guó)槐潰瘍病的調(diào)查研究發(fā)現(xiàn)，該地區(qū)國(guó)槐潰瘍病的發(fā)病樹(shù)齡主要以1～2年生為主，5月份的發(fā)病率為45%左右，病情指數(shù)達(dá)到30以上。

國(guó)槐潰瘍病對(duì)國(guó)槐苗期的危害最為嚴(yán)重，特別是定植后當(dāng)年及第2年的幼樹(shù)發(fā)病最重，由于1～2年生幼苗樹(shù)勢(shì)較弱，抵抗外界不良環(huán)境因素的能力小，隨著樹(shù)齡的增大，抗病性也逐漸增大[5]。李慶廣[6]研究了楊樹(shù)爛皮病與樹(shù)齡之間的關(guān)系，結(jié)果表明，兩者關(guān)系密切，發(fā)病率隨樹(shù)齡的增加而減小。

圖4 小穴殼菌屬引起的國(guó)槐潰瘍癥的病狀變化

圖5 小穴殼菌的分生孢子器及分生孢子

3.2 3-5月國(guó)槐苗期潰瘍病發(fā)病迅速

國(guó)槐潰瘍病病原菌主要以菌絲體和子實(shí)體在越冬病斑里產(chǎn)生分生孢子，翌年春天，分生孢子借風(fēng)雨和昆蟲(chóng)等媒介傳播，3月份即可表現(xiàn)出癥狀。3-5月國(guó)槐潰瘍病發(fā)病迅速，1年生國(guó)槐發(fā)病率從3月中下旬的13.0%迅速增長(zhǎng)到5月初的46.3%，5月初至7月初發(fā)病率則穩(wěn)定在45%左右，且逐漸降低。此時(shí)病斑擴(kuò)展迅速，1年生國(guó)槐嫩莖在7～15 d即可被一個(gè)初生病斑所環(huán)繞。

李傳道[7]指出，樹(shù)木潰瘍病的發(fā)生時(shí)期一般從早春開(kāi)始，隨后迅速發(fā)展。早春時(shí)節(jié)溫暖潮濕的條件適宜病原菌的生存，有利于分生孢子傳播和侵染；初夏溫度升至25℃左右，最適宜發(fā)病[8]；初夏以后，樹(shù)木生長(zhǎng)進(jìn)入旺季，樹(shù)勢(shì)增強(qiáng)，病害即逐漸停止發(fā)展；秋季，潰瘍病也可發(fā)生，但發(fā)病程度不如春季。

3.3 日灼可加重國(guó)槐潰瘍病的發(fā)生

從田間調(diào)查來(lái)看，發(fā)病初期國(guó)槐潰瘍的病斑多為東南朝向，其次為西南朝向，即著生位置以陽(yáng)面為主，說(shuō)明光照有利于發(fā)病，日灼則加重病情。

冬季及早春是日灼發(fā)生的關(guān)鍵時(shí)期，此時(shí)晝夜溫差較大，冷熱交替致使植物體細(xì)胞受到傷害，導(dǎo)致膜透性和結(jié)構(gòu)發(fā)生改變、活性氧系統(tǒng)被破壞、蛋白質(zhì)變性、代謝速度減慢、蒸騰速率下降[9-10]等，從而造成日灼的發(fā)生。日灼造成葉部呈焦葉狀，樹(shù)皮失水變色、干枯，使樹(shù)木失去抵御外界不良因素侵入的能力，病原菌易侵入，潰瘍病易發(fā)生。

3.4 凍害是影響國(guó)槐發(fā)病的重要因素

通過(guò)調(diào)查發(fā)現(xiàn)，凍害引起的樹(shù)勢(shì)削弱是造成國(guó)槐潰瘍病發(fā)生的關(guān)鍵。2016年1月24的極寒天氣，造成國(guó)槐幼苗受凍害嚴(yán)重，樹(shù)勢(shì)嚴(yán)重被削弱，致使2016年1年生國(guó)槐的發(fā)病率高達(dá)46.3%，而2017年早春天氣正常，1年生國(guó)槐的發(fā)病率僅為3.8%，約為2016年1年生國(guó)槐發(fā)病率的1/12。

楊志巖等[11]研究了低溫和變溫環(huán)境脅迫對(duì)1年生楊樹(shù)的影響，表明變溫對(duì)楊樹(shù)的傷害更大，而且變化幅度越劇烈，造成的傷害越嚴(yán)重；根頸部是樹(shù)木最易受凍的部位[12]。由此可解釋春季國(guó)槐潰瘍病多數(shù)是由莖基部最先發(fā)病，逐漸向上和向下擴(kuò)展。極端天氣致使溫度大幅度的驟降，導(dǎo)致國(guó)槐幼苗樹(shù)勢(shì)減弱，緩苗期變長(zhǎng)，為潰瘍病的發(fā)生提供了有利條件。

此外，從國(guó)槐自身和環(huán)境因子與潰瘍病的關(guān)系來(lái)看，潰瘍病的發(fā)生與樹(shù)木本身關(guān)系較密切，陳江燕等[8]提出，樹(shù)皮的腫脹度、樹(shù)皮組織結(jié)構(gòu)，組成樹(shù)皮的化學(xué)成分、酶和水分，樹(shù)齡、土壤養(yǎng)分和水分等因素與抗病性息息相關(guān)；從田間管理來(lái)看，國(guó)槐潰瘍病的發(fā)病與樹(shù)木栽培、機(jī)械蟲(chóng)傷、起苗方式[13]等有關(guān)，特別是栽植后不易恢復(fù)生機(jī)的樹(shù)苗，如栽植時(shí)受傷面積過(guò)大，假植時(shí)間過(guò)長(zhǎng)或強(qiáng)度修剪使樹(shù)勢(shì)減弱，以及易受風(fēng)沙侵襲的苗木最易感病。因此，應(yīng)大面積栽植抗病品種，同時(shí)應(yīng)加強(qiáng)田間管理，以防范潰瘍病的發(fā)生。在苗圃基地?cái)?shù)量和規(guī)模不斷增大的同時(shí)，也應(yīng)加強(qiáng)與林業(yè)科研機(jī)構(gòu)合作，保證國(guó)槐苗木的數(shù)量和質(zhì)量，確保園林綠化工作順利進(jìn)行。

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Canker occurrence regularity ofSophora japonica at seedling stage

MADi,ZHENG Huanqin,WANG Guiqing*,HUI Jinju
（CollegeofAgronomy,LiaochengUniversity,Liaocheng252000，China）

In order to identify the canker occurrence rule of Sophora japonica in Liaocheng,the investigative method was used to study the extent of canker disease and types of lesions in S.japonica at seedling stage in spring.Overwintering ways of pathogens were observed by the method of microscopic examination.Results showed that canker occurred seriously in annual and biennial seedlings.The disease incidence reached peak in May and incidence was about 45%.Lesions were mainly distributed in sunny side of the tree trunk.There were two kinds of symptoms:lesions were rot and soft then parch and crack,without black dots;lesions expanded rapidly with dense black dots,which indicated that canker disease was caused by two different pathogens,and overwintering by the mycelium and sporophores in lesions.

Sophora japonica;canker;occurrence regularity;symptom character

S792.260.7

A

1001-1714（2017）06-0001-06

2017-09-26

山東省自然科學(xué)基金（ZR2012CL17）；聊城市科技發(fā)展計(jì)劃項(xiàng)目（2014GJH10）。

馬迪（1991-），女，碩士研究生，研究方向?yàn)榉N植資源利用和有害生物防治。E-mail：wangguiqing@lcu.edu.cn。

*通訊作者：王桂清（1968-），女，教授，主要從事植物保護(hù)的教學(xué)與科研工作。E-mail：wangguiqing@lcu.edu.cn。

苑 輝)