施用鈣肥對(duì)鹽脅迫條件下花生生長(zhǎng)發(fā)育和產(chǎn)量的影響

史曉龍，戴良香，宋文武，丁 紅，慈敦偉，張智猛*，石書兵

(1. 新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，新疆 烏魯木齊 830052； 2. 山東省花生研究所，山東 青島 266100)

施用鈣肥對(duì)鹽脅迫條件下花生生長(zhǎng)發(fā)育和產(chǎn)量的影響

史曉龍1,2，戴良香2，宋文武2，丁 紅2，慈敦偉2，張智猛2*，石書兵1*

(1. 新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，新疆 烏魯木齊 830052； 2. 山東省花生研究所，山東 青島 266100)

以花育25號(hào)為試驗(yàn)材料，采用盆栽試驗(yàn)，設(shè)鹽脅迫條件下施用0、75、150和225 kg/hm2鈣肥量處理，研究施用鈣肥對(duì)鹽脅迫條件下花生生長(zhǎng)發(fā)育、光合產(chǎn)物積累和產(chǎn)量等的影響。結(jié)果表明，鹽脅迫條件下花生植株的主莖高、側(cè)枝長(zhǎng)、地上部光合產(chǎn)物積累量、凈光合速率、產(chǎn)量均顯著降低，施用鈣肥使主莖高、側(cè)枝長(zhǎng)、地上部干物質(zhì)積累量、凈光合速率、產(chǎn)量得以改善且以鈣肥用量150kg/hm2處理效果最顯著，結(jié)莢期至收獲期地上部干物質(zhì)積累分別提高35.5%、25.5%、32.1%、44.2%。產(chǎn)量提高達(dá)21.51%。表明鈣肥的施用有效緩解了鹽脅迫對(duì)花生生長(zhǎng)發(fā)育的傷害，促進(jìn)植株生長(zhǎng)，提高光和能力，最終提高產(chǎn)量。

花生；鹽脅迫；鈣肥；干物質(zhì)積累；產(chǎn)量

土地鹽堿化已經(jīng)成為世界性的資源環(huán)境問題之一，是制約農(nóng)業(yè)發(fā)展的巨大環(huán)境壓力， 每年造成數(shù)十億的農(nóng)業(yè)經(jīng)濟(jì)損失[1]。據(jù)統(tǒng)計(jì)，全球鹽堿地面積已達(dá)9.55×108hm2，我國(guó)土壤鹽堿化現(xiàn)象也日益嚴(yán)重，據(jù)聯(lián)合國(guó)教科文組織和糧農(nóng)組織不完全統(tǒng)計(jì)，中國(guó)鹽堿地面積約9.91×107hm2，大部分處于待開發(fā)狀態(tài)[2]。其中黃河三角洲地區(qū)鹽堿化土地面積4.43×105hm2，約占土地總面積的70%，是制約該地區(qū)農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展的首要因素[3]。因此，擴(kuò)大鹽堿地作物種植面積，提高作物的產(chǎn)量，加強(qiáng)作物抗鹽生理機(jī)制研究顯得更為迫切。

花生是我國(guó)重要的油料作物和經(jīng)濟(jì)作物，常年種植面積穩(wěn)定在4670khm2，在國(guó)民生產(chǎn)中有重要的作用[4-6]。近幾年，花生種植面積和產(chǎn)量逐步提高，但我國(guó)耕地面積卻逐漸減少，因此在不與糧爭(zhēng)地的前提下拓展種植區(qū)域尤其是發(fā)展鹽堿土地區(qū)花生是提高總產(chǎn)的重要舉措之一。鹽脅迫影響作物生長(zhǎng)發(fā)育和產(chǎn)量形成，嚴(yán)重時(shí)可造成植物的死亡[10]，并對(duì)光合作用有嚴(yán)重的抑制作用。鈣是植物必需的一種礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)元素，它對(duì)維持細(xì)胞壁、細(xì)胞膜以及膜結(jié)合蛋白的穩(wěn)定性，調(diào)節(jié)無(wú)機(jī)離子運(yùn)輸，以及作為細(xì)胞內(nèi)生理生化反應(yīng)的第二信使偶聯(lián)外信號(hào)，調(diào)控多種酶活性等都具有重要的作用[11]。近年研究結(jié)果表明，鈣素能提高植物組織或細(xì)胞的抗冷性、抗旱性、抗熱性、抗鹽性和抗多種礦質(zhì)元素毒害脅迫等多種抗性。施用鈣素對(duì)非鹽堿地花生生長(zhǎng)發(fā)育、營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)及其形態(tài)解剖特征、莢果發(fā)育、抗逆性、產(chǎn)量構(gòu)成等方面有重要的促進(jìn)作用[12-13]。但關(guān)于鹽堿地花生施用鈣肥對(duì)花生生長(zhǎng)發(fā)育、光合產(chǎn)物積累、光合速率和產(chǎn)量等方面影響的研究鮮見報(bào)道。

本試驗(yàn)采用盆栽試驗(yàn)?zāi)M鹽脅迫環(huán)境，通過(guò)施用不同量鈣肥，研究鹽脅迫條件下施用鈣肥對(duì)花生全生育期植株農(nóng)藝性狀及地上干物質(zhì)積累、凈光合速率、產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成因素的影響，旨在為鹽堿地花生高產(chǎn)及合理施肥提供理論基礎(chǔ)和實(shí)踐指導(dǎo)。

1 材料與方法

1.1 供試材料

供試花生品種為花育25號(hào)，由山東省花生研究所提供。

1.2 試驗(yàn)方法

試驗(yàn)于2016年5-10月在山東省花生研究所萊西試驗(yàn)站進(jìn)行。選用高26cm，內(nèi)徑36cm花盆進(jìn)行盆栽試驗(yàn)。試驗(yàn)用土取自附近花生田耕層沙壤土，經(jīng)去雜、過(guò)1cm篩后混勻，每盆裝土20kg。供試土壤肥力狀況：有機(jī)質(zhì)16.7g/kg，全氮1.81 g/kg，全磷0.81 g/kg，全鉀10.53 g/kg，水解氮89.3mg/kg，速效磷(P2O5) 49.6mg/kg，速效鉀(K2O) 93.6mg/kg，pH值7.6，土壤交換性Na+82.3mg/kg，Cl-28.5mg/kg，土壤含水量7.5%，田間持水量25.86%，土壤容重1.13g/cm3。首先將用于盆栽的土壤含鹽量調(diào)節(jié)為0.3%(用分析純NaCl重量法控制)設(shè)5個(gè)處理：①CK(0 kg/hm2NaCl+0 kg/hm2CaO)；②Ca0(0.3% NaCl+0 kg/hm2CaO)；③Ca1(0.3% NaCl+75kg/hm2CaO)；④Ca2(0.3% NaCl+150kg/hm2CaO)；⑤Ca3(0.3% NaCl+225 kg/hm2CaO)；每處理3次重復(fù)，以基肥施入各盆栽盆中并拌勻。播種前施入氮磷鉀基肥和鈣肥后各處理均澆入2L清水沉實(shí)，待土壤墑情適宜時(shí)再次混勻每盆中的土壤，以使土壤含鹽量和施入的鈣肥均勻分布，之后播種，嚴(yán)格掌握播種深度4cm，基肥施用量N:P2O5:K2O=1:1.5:1.5(15、22.5、22.5 kg/hm2)。每盆播入5?；ㄉN子，在齊苗后間苗，保留3株長(zhǎng)勢(shì)均勻的幼苗。

1.3 測(cè)定項(xiàng)目及方法

分別于苗期(播后24d)、開花期(播后45d)、結(jié)莢期(播后76d)、飽果期(播后96d)、成熟期(播后115d)、收獲期(播后125d)采集植株樣本，每處理采取長(zhǎng)勢(shì)均勻、無(wú)病蟲害6株樣本帶回室內(nèi)，洗凈后用濾紙吸干，測(cè)定其主莖高、側(cè)枝長(zhǎng)、分枝數(shù)等農(nóng)藝性狀。并按照器官(根、莖、葉、莢果)分開，測(cè)量各器官鮮干重。收獲時(shí)，各處理選取10株長(zhǎng)勢(shì)均勻一致的花生植株，實(shí)收計(jì)算產(chǎn)量。

植株干物質(zhì)積累的測(cè)定采用烘干法：將植株各器官先于105℃下殺青30min，再于70℃下烘干至恒重，測(cè)定其干物質(zhì)積累量；葉面積指數(shù)(LAI)測(cè)定：采用打孔稱重法。單株葉片凈光合速率的測(cè)定采用英國(guó)產(chǎn)CIRAS-Ⅱ光合測(cè)定系統(tǒng)進(jìn)行，分別在苗期、開花期、結(jié)莢期、飽果期、成熟期、收獲期，選取無(wú)風(fēng)晴朗天氣于上午10:00-12:00觀測(cè)，選擇每株的功能葉(倒三葉)且面向陽(yáng)光的葉片，并避開葉脈。

1.4 數(shù)據(jù)處理

所有數(shù)據(jù)用Excel 2010和DPS 7.05軟件進(jìn)行處理及統(tǒng)計(jì)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 鈣肥對(duì)鹽脅迫條件下花生主莖高、側(cè)枝長(zhǎng)的影響

主莖高和側(cè)枝長(zhǎng)是表征花生植株生長(zhǎng)發(fā)育狀況的重要指標(biāo)。圖1可見，鹽脅迫處理下花生全生育期主莖高、側(cè)枝長(zhǎng)較CK均顯著降低，鹽脅迫條件下不施鈣肥處理(Ca0)較CK各生育時(shí)期的主莖高分別降低18.03%、20.90%、34.11%、28.73%、30.57%、32.84%；側(cè)枝長(zhǎng)分別降低17.14%、18.01%、29.08%、29.45%、25.71%、25.81%，鹽脅迫對(duì)主莖高的抑制作用表現(xiàn)在開花期后的結(jié)莢期至成熟期，其生長(zhǎng)率降低幅度平均在31.61%，而對(duì)側(cè)枝長(zhǎng)的最大抑制作用則主要出現(xiàn)在結(jié)莢期和飽果期，其生長(zhǎng)率降低幅度在29%以上，鹽脅迫嚴(yán)重抑制了花生植株的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)。隨鈣肥的施入和用量增加，鹽脅迫下花生主莖高和側(cè)枝長(zhǎng)呈漸增的變化趨勢(shì)且各施鈣肥量處理間差異較為顯著。飽果期前，Ca1與Ca0處理間主莖高差異不顯著，而側(cè)枝長(zhǎng)除結(jié)莢期外其余各生育時(shí)期均表現(xiàn)不顯著；鹽脅迫條件下Ca2、Ca3處理主莖高僅在飽果期和成熟期差異顯著，而側(cè)枝長(zhǎng)則提前于結(jié)莢期和飽果期顯著差異，且Ca2處理尤為明顯，各時(shí)期Ca2較Ca0處理的主莖高分別增加2.03%、10.26%、10.92%、12.82%、13.96%、16.81%；側(cè)枝長(zhǎng)分別增加8.55%、13.30%、7.98%、17.22%、13.87%、11.82%。說(shuō)明鈣肥的施入可以緩解鹽脅迫對(duì)花生生長(zhǎng)的抑制，促進(jìn)花生農(nóng)藝性狀的改善，結(jié)莢期和飽果期的緩解作用較為顯著、鈣肥利用率較高。但施鈣量較低時(shí)不足以緩解鹽脅迫對(duì)植株的毒害，過(guò)高反而會(huì)造成離子脅迫，同樣影響花生主莖高、側(cè)枝長(zhǎng)的生長(zhǎng)。

表1可見，經(jīng)Logistic曲線擬合各處理主莖高、側(cè)枝長(zhǎng)發(fā)現(xiàn)，其相關(guān)系數(shù)R2均達(dá)顯著或極顯著水平，表明施用鈣肥對(duì)鹽脅迫條件下花生主莖高、側(cè)枝長(zhǎng)的生長(zhǎng)可用Logistic生長(zhǎng)曲線良好擬合。鹽脅迫下各施鈣肥處理主莖高、側(cè)枝長(zhǎng)的最大生長(zhǎng)速率(Vm)及最大速率出現(xiàn)的時(shí)間(Tm)均小于CK，除Ca1處理主莖高外各施鈣處理下的主莖高、側(cè)枝長(zhǎng)Vm均較Ca0處理顯著增加，且Ca2處理主莖高最大生長(zhǎng)速率(Vm)最大，達(dá)0.434g/株。

花生植株主莖高和側(cè)枝長(zhǎng)最大速率出現(xiàn)的時(shí)間(Tm)均以CK最高且顯著高于其他處理，其原因是播種前期進(jìn)行大水壓鹽，苗期至開花期時(shí)期內(nèi)由于根系不太發(fā)達(dá)、植株生長(zhǎng)環(huán)境溫度低，鹽分向土壤表層轉(zhuǎn)移的速度較慢，鹽脅迫對(duì)花生鹽害

圖1 鈣肥對(duì)鹽脅迫條件下主莖高、側(cè)枝長(zhǎng)的影響 Fig.1 Effect of calcium fertilizer application on main stem height and lateral branch length under salt stress注：同一組不同小寫字母表示處理間差異顯著(p<0.05)。下同。 Note: Different letters in the same group indicated significant differences among treatments at 0.05 level. Same as in fig. 2.

表1 鹽脅迫條件下各鈣肥處理的主莖高、側(cè)枝長(zhǎng)Logistic 擬合方程

注：*和**分別表示在擬合方程在 0.05 和 0.01 水平上顯著。下同。

Note: * and ** mean that equations are significant at 0.05 and 0.01 levels, respectively. Same as in table 2.

程度較輕，故是植株生長(zhǎng)發(fā)育相對(duì)較快的時(shí)期。隨著生育期的推進(jìn)，環(huán)境溫度開始升高，土壤鹽分開始快速向地表轉(zhuǎn)移，花生植株受到的鹽害加重，導(dǎo)致花生生長(zhǎng)速率變慢。比較鹽脅迫下各處理發(fā)現(xiàn)，施鈣肥處理較不施鈣肥處理(Ca0)的主莖高和側(cè)枝長(zhǎng)最大速率出現(xiàn)的時(shí)間(Tm)均大于Ca0，且Ca2相對(duì)最為顯著。這說(shuō)明鹽脅迫下施鈣可以緩解鹽脅迫對(duì)花生植株生長(zhǎng)發(fā)育的影響，延長(zhǎng)了花生生育期，避免過(guò)早衰老。

2.2 鈣肥對(duì)鹽脅迫條件下地上部干物質(zhì)積累的影響

花生各生育期干物質(zhì)積累狀況對(duì)花生產(chǎn)量品質(zhì)形成有直接影響作用，花生干物質(zhì)的形成與積累主要來(lái)自地上部綠色葉片制造的光合產(chǎn)物，不同的生長(zhǎng)發(fā)育階段，優(yōu)勢(shì)器官作為生長(zhǎng)中心優(yōu)先分配到更多的光合產(chǎn)物[14]。圖2表明，花生地上部分干物質(zhì)積累量呈先增后降的變化趨勢(shì)，苗期花生干物質(zhì)積累量最少，以營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)為主，主要是葉片和根系生長(zhǎng)。開花期至結(jié)莢期是花生營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)和生殖生長(zhǎng)的旺盛期，枝葉增多，莢果開始發(fā)育。飽果期開始，各處理地上部干物質(zhì)積累開始降低，光合產(chǎn)物開始向地下轉(zhuǎn)移，莢果開始膨大、充實(shí)。鹽脅迫下花生地上部干物質(zhì)積累量顯著低于CK，各施鈣處理干物質(zhì)積累量較鹽脅迫下不施鈣處理(Ca0)增高，Ca1處理對(duì)地上部干物質(zhì)積累量的提高較之效果不顯著，除苗期外全生育期較Ca0 與Ca1處理間均無(wú)顯著差異；Ca2處理對(duì)干物質(zhì)積累量的提高最為顯著，其在開花期后均顯著高于其他施鈣肥處理，且結(jié)莢期至收獲期差異最為顯著，Ca2處理較Ca0處理分別提高35.5%、25.5%、32.1%、44.2%。說(shuō)明施用適量鈣肥可以有效緩解鹽脅迫對(duì)花生生長(zhǎng)的抑制，有助于花生植株的生長(zhǎng)，促進(jìn)干物質(zhì)的積累。

圖2 鈣肥對(duì)鹽脅迫條件下地上部干物質(zhì)積累的影響 Fig.2 Effect of calcium fertilizer application on aboveground dry matter weight under salt stress

如表2所示，通過(guò)Logistic曲線擬合模擬花生地上部分干物質(zhì)積累量發(fā)現(xiàn)，CK最大速率出現(xiàn)的時(shí)間(Tm)為出苗后44d左右，最大生長(zhǎng)速率(Vm)為0.496 g/d，由于受鹽脅迫的影響，各施鈣肥處理最大生長(zhǎng)速率出現(xiàn)的時(shí)間提前后，鹽脅迫下施用鈣肥各處理的Vm與Tm均有所提高，Ca1處理不顯著，Ca2處理最顯著，其Tm和Vm分別為37.5d 和0.348g/d。Ca3處理最大速率出現(xiàn)的時(shí)間較Ca2提前2d左右，干物質(zhì)積累最大生長(zhǎng)速率低于Ca2處理4.82%。說(shuō)明鹽脅迫條件延緩植株生長(zhǎng)發(fā)育，適量鈣肥的施用可以緩解對(duì)花生的脅迫，但鈣量過(guò)高也會(huì)造成離子毒害，促進(jìn)作用減弱，甚至抑制植物生長(zhǎng)。

2.3 鹽脅迫條件下施用鈣肥對(duì)LAI的影響

葉面積指數(shù)(leaf area index，LAI)為植物冠層表面物質(zhì)、能量交換的描述提供結(jié)構(gòu)化的定量信息，是估計(jì)植物冠層功能的重要參數(shù)，也是生態(tài)系統(tǒng)中最重要的結(jié)構(gòu)參數(shù)之一[15]。圖3所示，LAI隨著生育期的推進(jìn)表現(xiàn)為單峰曲線的變化趨勢(shì)。全生育期鹽脅迫下各處理葉面積指數(shù)均顯著低于CK，鹽脅迫下各施鈣肥處理間的苗期葉面積指數(shù)均無(wú)顯著差異。隨著生育期的推進(jìn)，在開花期至飽果期，鹽脅迫下施鈣肥處理間差異顯著，施鈣肥處理LAI均有所提高，且以Ca2、Ca3處理最為顯著，之后，隨著花生植株生長(zhǎng)發(fā)育，葉片開始失綠、黃化，最后干枯、脫落[16]，各處理LAI均開始下降。但Ca2處理下，各時(shí)期LAI均高于Ca0處理，結(jié)莢期至收獲期分別高于Ca0處理21.6%、5.1%、40.9%、18.8%。說(shuō)明施用適量鈣肥可減緩葉片衰老的進(jìn)程，有利于花生保持較高的葉面積系數(shù)。

表2 鹽脅迫條件下施用鈣肥對(duì)花生地上部分干物質(zhì)積累量Logistic 擬合方程

圖3 鹽脅迫條件下施用鈣肥對(duì)葉面積指數(shù)(LAI)的影響 圖4 鈣肥的施入對(duì)鹽脅迫條件下花生凈光合速率的影響 Fig.3 Effect of calcium fertilizer application on Fig.4 Effect of calcium fertilizer application on leaf net leaf area index (LAI) under salt stress photosynthetic rate (Pn) of peanut under salt stress

2.4 鹽脅迫條件下施用鈣肥對(duì)葉片凈光合速率(Pn)的影響

光是植物光合作用的唯一能量來(lái)源，是植物生命活動(dòng)的基礎(chǔ)，植物干重的90%以上是通過(guò)光合作用合成的[17]。花生葉片的凈光合速率與其單株生產(chǎn)力大小密切相關(guān)。在相同情況下，凈光合速率越大，累積的光合產(chǎn)物越多[18]。圖4可以看出，花生生長(zhǎng)過(guò)程中，功能葉片的凈光合速率(Pn)于苗期后逐漸增大，除CK處理結(jié)莢后期達(dá)到最大值外，鹽脅迫處理下其余施用鈣肥處理均于開花期達(dá)峰值，之后均迅速下降至收獲期，CK處理峰值時(shí)達(dá)26.5μmol/(s·m2)，而施用鈣肥處理僅分別為17.9、17.8、19.8和19.8μmol/(s·m2)，顯著低于CK處理。鹽脅迫條件下，開花期至飽果期凈光合速率(Pn)下降最快，Ca0處理下降47.8%，施用鈣肥處理其下降速度明顯變緩，且不同鈣肥施用量處理對(duì)Pn下降速度的緩解程度不同，Ca1處理下降51.9%，Ca2處理下降21.8%，Ca3處理下降32.9%。表明鹽脅迫導(dǎo)致了花生葉片Pn的下降，但鈣肥的施入?yún)s減輕了其下降的程度，即鈣肥的施入能維持鹽脅迫下花生較高的光合效率。

2.5 鹽脅迫條件下使用鈣肥對(duì)產(chǎn)量及構(gòu)成因素的影響

表3可以看出，鹽脅迫條件下各施用鈣肥處理的出米率、百果重、百仁重、單株產(chǎn)量均顯著低于CK。Ca0處理的出米率、百果重、百仁重、單株產(chǎn)量較CK分別降低5.06%、34.60%、37.85%、49.58%。Ca1、Ca2處理與Ca0出米率間差異不顯著，但其百果重、百仁重和單株產(chǎn)量均有顯著提高，且Ca2處理增加效果最明顯，增產(chǎn)率達(dá)21.51%，其原因主要是增加了百果重和百仁重。Ca3處理下產(chǎn)量及構(gòu)成因素反而低于Ca0處理，可能是由于鈣濃度過(guò)高使花生受到鹽漬、離子毒害雙重脅迫。說(shuō)明鹽脅迫嚴(yán)重影響花生的生產(chǎn)，施用鈣肥可顯著緩解鹽脅迫對(duì)花生產(chǎn)量和產(chǎn)量構(gòu)成因素的抑制。但鈣對(duì)鹽脅迫的調(diào)節(jié)作用也存在局限，適宜鈣濃度能促進(jìn)植物生長(zhǎng)，緩解脅迫，鈣濃度過(guò)高，促進(jìn)作用減弱，甚至抑制植物生長(zhǎng)，最終導(dǎo)致花生產(chǎn)量降低。

表3 鈣肥的施入對(duì)鹽脅迫條件下花生產(chǎn)量及構(gòu)成因素

注：同一組不同小寫字母表示處理間差異顯著 (p<0.05)。

Note: Different letters in the same group indicated significant differences among treatments at 0.05 level.

3 討 論

鹽脅迫會(huì)造成植物發(fā)育遲緩，抑制植物組織和器官的生長(zhǎng)和分化，使植物的發(fā)育進(jìn)程提前。植物為了適應(yīng)脅迫環(huán)境，會(huì)通過(guò)改變植株生長(zhǎng)形態(tài)和生長(zhǎng)速率來(lái)適應(yīng)脅迫環(huán)境。鹽脅迫對(duì)植物最直觀的表現(xiàn)是延緩了植株生長(zhǎng)發(fā)育速度、抑制了主莖高的生長(zhǎng)、早衰導(dǎo)致葉片脫落等，外部形態(tài)的改變直接影響到植株內(nèi)部生理指標(biāo)的變化，如光合速率降低導(dǎo)致光合產(chǎn)物積累減少，從而影響產(chǎn)量提高?；ㄉ窍测}作物[19]，鈣離子作為重要信使參與調(diào)節(jié)植物對(duì)環(huán)境脅迫的抗逆過(guò)程，從而提高植物的抗逆性。已有研究結(jié)果表明，鹽脅迫導(dǎo)致花生株高降低、生物量積累減少但對(duì)花生幼苗期各性狀的抑制效應(yīng)不同[20-21]。施加外源Ca2+可以有效緩解鹽脅迫對(duì)花生側(cè)枝生長(zhǎng)的抑制[22]甚至可促進(jìn)花生農(nóng)藝性狀的改善[23]。本試驗(yàn)研究發(fā)現(xiàn)，鹽脅迫對(duì)花生主莖高、側(cè)枝長(zhǎng)的生長(zhǎng)均表現(xiàn)出抑制作用，這與前人研究結(jié)果相同，鹽脅迫下適量施用鈣肥可明顯促進(jìn)花生營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)，緩解了鹽脅迫對(duì)其營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)的不利影響，本試驗(yàn)條件下土壤含鹽量0.3%時(shí)較適宜鈣肥用量為CaO 150kg/hm2。

葉片是花生植株進(jìn)行光合速率和地上部干物質(zhì)積累的主要場(chǎng)所，葉面積指數(shù)是反映植物冠層表面物質(zhì)、能量交換的重要參數(shù)，葉面積指數(shù)的變化與凈光合速率的強(qiáng)弱密切相關(guān)。凈光合速率(Pn)值反映植物同化作用強(qiáng)弱，并決定產(chǎn)量積累。本試驗(yàn)研究發(fā)現(xiàn)，鹽脅迫下花生葉面積指數(shù)和光合均呈先增后降的趨勢(shì)。鹽脅迫條件下，施用鈣肥一定程度延緩了植株衰老，避免葉片過(guò)早黃化與脫落。從而延長(zhǎng)光合時(shí)間，增加光合產(chǎn)物的積累。其中150 kg/hm2CaO處理對(duì)鹽脅迫緩解作用最為顯著，但225 kg/hm2CaO處理較150 kg/hm2CaO處理光合速率呈降低趨勢(shì)。羅緒強(qiáng)等[24]研究表明，適宜Ca2+濃度可顯著提高植物凈光合速率，過(guò)高Ca2+濃度可能形成離子毒害，對(duì)植物產(chǎn)生脅迫，抑制光合作用。這與本試驗(yàn)結(jié)果趨勢(shì)相似。

產(chǎn)量是考量花生生長(zhǎng)發(fā)育的最終指標(biāo)，花生產(chǎn)量的提高受多種因素的制約。光合作用是花生生長(zhǎng)和產(chǎn)量形成的生理基礎(chǔ)。光合作用的強(qiáng)弱又決定了地上部光合產(chǎn)物的積累，至花生生育期后期，地上部光合產(chǎn)物開始向地下莢果轉(zhuǎn)移，使莢果膨大、籽粒充實(shí)。本試驗(yàn)研究發(fā)現(xiàn)，鹽脅迫下施用鈣肥可以延緩花生植株葉片的衰老和光合功能的衰退，使植株進(jìn)行更長(zhǎng)時(shí)間的光合作用，積累了足夠的有機(jī)養(yǎng)分，為最終產(chǎn)量的提高打下基礎(chǔ)。

4 結(jié) 論

鹽脅迫抑制花生植株的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)，降低花生葉面積指數(shù)、光合速率和地上部干物質(zhì)積累量，從而降低產(chǎn)量。鹽脅迫條件下施用鈣肥可以有效緩解土壤含鹽量為0.3% NaCl脅迫條件下花生的生長(zhǎng)發(fā)育、干物質(zhì)積累、凈光合速率等對(duì)花生植株的傷害，但施鈣量過(guò)高過(guò)低對(duì)鹽脅迫緩解效果均不明顯，過(guò)多亦會(huì)產(chǎn)生離子毒害，同樣影響花生生長(zhǎng)發(fā)育和光合產(chǎn)物的積累。因此，鈣肥用量為150kg/hm2是0.3%鹽脅迫條件下適宜鈣肥施用量，其效果較為明顯且產(chǎn)量最高。

[1] Jamil A, Riaz S, Ashraf M, et al. Gene expression profiling of plants under salt stress[J]. Critical Reviews in Plant Sciences,2011,30(5)：435-458.

[2] 張建鋒,張旭東,周金星,等. 世界鹽堿地資源及其改良利用的基本措施[J]. 水土保持研究,2005(6):32-34,111.

[3] 關(guān)元秀,劉高煥,王勁峰. 基于GIS的黃河三角洲鹽堿地改良分區(qū)[J]. 地理學(xué)報(bào),2001,56(2):198-205.

[4] 萬(wàn)書波，禹山林，王才斌. 花生品質(zhì)學(xué)[M]. 北京：中國(guó)農(nóng)業(yè)出版社，2007.

[5] 萬(wàn)書波. 中國(guó)花生栽培學(xué)[M]. 上海：上?？茖W(xué)技術(shù)出版社, 2003:252-262.

[6] 王才斌, 萬(wàn)書波. 花生生理生態(tài)學(xué)[M]. 北京：中國(guó)農(nóng)業(yè)出版社,2011.

[7] 牛東玲,王啟基. 鹽堿地治理研究進(jìn)展[J]. 土壤通報(bào),2002，333(6):449-455.

[8] 劉建紅. 鹽堿地開發(fā)治理研究進(jìn)展[J]. 山西農(nóng)業(yè)科學(xué),2008,36(12):51-53.

[9] 呂曉,徐慧,李麗,等. 鹽堿地農(nóng)業(yè)可持續(xù)利用及其評(píng)價(jià)[J]. 土壤，2012,44(2)：203-207.

[10] 宋旭麗,胡春梅,孟靜靜,等. NaCl脅迫加重強(qiáng)光脅迫下超大甜椒葉片的光系統(tǒng)II和光系統(tǒng)I的光抑制[J]. 植物生態(tài)學(xué)報(bào),2011(6):681-686.

[11] 何龍飛，沈振國(guó)，劉友良. 鋁脅迫下鈣對(duì)小麥液泡膜功能和膜脂組成的影響[J]. 南京農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2000，23(1)：10-13.

[12] Ji B H, Zhu S Q, Jiao D M. Photochemical efficiency of PSⅡ and membrane lipid peroxidation in leaves of indica and japonica rice (Oryzasativa) under chilling temperature and strong light stress conditions [J]. Acta Botanica Sinica, 2002, 44(2)：139-146.

[13] 宰學(xué)明,吳國(guó)榮,陸長(zhǎng)梅,等. Ca2+對(duì)花生幼苗耐熱性和活性氧代謝的影響[J]. 中國(guó)油料作物學(xué)報(bào),2001(1):47-51.

[14] 楊偉強(qiáng),宋文武,鞠倩,等. 不同類型花生品種(系)干物質(zhì)積累特性研究[J]. 山東農(nóng)業(yè)科學(xué),2009(1):47-49.

[15] 王秀珍,黃敬峰,李云梅,等. 水稻葉面積指數(shù)的多光譜遙感估算模型研究[J]. 遙感技術(shù)與應(yīng)用,2003(2):57-65.

[16] 吳蘭榮,陳靜,許婷婷,等. 花生全生育期耐鹽鑒定研究[J]. 花生學(xué)報(bào),2005,34(1):20-21.

[17] 朱曉軍. 鈣對(duì)鹽脅迫下水稻幼苗鹽害緩解的效應(yīng)及機(jī)理研究[D]. 南京：南京農(nóng)業(yè)大學(xué),2004.

[18] 畢振方,楊富軍,閆萌萌,等. 不同追肥時(shí)期對(duì)花生光合特性及產(chǎn)量的影響[J]. 農(nóng)學(xué)學(xué)報(bào),2011(9):6-10.

[19] 周錄英,李向東,王麗麗,等. 鈣肥不同用量對(duì)花生生理特性及產(chǎn)量和品質(zhì)的影響[J]. 作物學(xué)報(bào),2008(5):879-885.

[20] 沈一,劉永惠,陳志德,等. 花生幼苗期耐鹽品種的篩選與評(píng)價(jià)[J]. 花生學(xué)報(bào),2012,41(1):10-15.

[21] 胡曉輝,孫令強(qiáng),苗華榮,等. 不同鹽濃度對(duì)花生品種耐鹽性鑒定指標(biāo)的影響[J]. 山東農(nóng)業(yè)科學(xué),2011,35(3):35-37.

[22] 侯林琳,張佳蕾,郭峰,等. 鹽脅迫下外源Ca2+對(duì)花生植株性狀的影響[J]. 山東農(nóng)業(yè)科學(xué),2015(10):25-28.

[23] 楊莎,侯林琳,郭峰,等. 鹽脅迫下外源Ca2+對(duì)花生生長(zhǎng)發(fā)育、生理及產(chǎn)量的影響[J]. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào),2017(3):894-900.

[24] 羅緒強(qiáng),王世杰,張桂玲,等. 鈣離子濃度對(duì)兩種蕨類植物光合作用的影響[J]. 生態(tài)環(huán)境學(xué)報(bào),2013(2):258-262.

EffectsofCalciumFertilizerApplicationonDevelopmentandYieldofPeanutunderSaltStress

SHI Xiao-long1,2, DAI Liang-xiang2, SONG Wen-wu2, DING Hong2,CI Dun-wei2, ZHANG Zhi-meng2*, SHI Shu-bing1*

(1.XinjiangAgriculturalUniversity,Urumqi830052,China;2.ShandongPeanutResearchInstitute,Qingdao266100,China)

With Huayu25 as experimental material, pot experiment was carried out to study the effects of application of 0, 75, 150 and 225 kg/ha calcium fertilizer respectively on peanut growth, photosynthetic product accumulation and yield under saline stress. The results showed that the main stem height, lateral branch length, aboverground part photosynthetic product accumulation, net photosynthetic rate and yield of peanut significantly decreased under salt stress. However the main stem height, lateral branch length, aboverground dry matter accumulation, net photosynthetic rate, the yield could be improved due to the application of calcium fertilizer and the calcium fertilize of 150kg/ha was the best treatment, which the aboverground dry matter accumulation increased by 35.5%, 25.5%, 32.1%, 44.2% during pod-bearing period to harvest period respectively. Meanwhile, the production increased by 21.51%. It indicated that the application of calcium fertilizer could effectively alleviate the damage caused by saline stress to peanut growth, promote the plant growth, improve the ability of photosynthesis, and eventually increase the production.

peanut; salt stress; calcium fertilizer; dry matter accumulation; yield

10.14001/j.issn.1002-4093.2017.02.006

S565.2062; S432.3+1

A

2017-04-30

國(guó)家科技支撐計(jì)劃(2014BAD11B04)；山東省農(nóng)業(yè)重大應(yīng)用技術(shù)創(chuàng)新課題(2014)；山東省現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系創(chuàng)新團(tuán)隊(duì)崗位專家(SDAIT-04-06)；山東省重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃(2016ZDJS10A02)；山東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院科技創(chuàng)新重點(diǎn)項(xiàng)目(2014CXZ06-2)；山東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)業(yè)科技創(chuàng)新工程(CXGC2017D02)

史曉龍(1993-)，男，甘肅定西人，新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院碩士研究生，主要從事作物栽培與耕作方面研究。

*通訊作者：張智猛(1963-)，男，研究員，主要從事作物逆境生理與生態(tài)方面研究。E-mail: qinhdao@126.com

石書兵(1964-)，男，教授，主要從事作物栽培與生理方面研究。E-mail: shbshi@sina.com

DOI：10.14001/j.issn.1002-4093.2017.02.007