鹽脅迫對(duì)柴達(dá)木盆地梭梭生理特性的影響

張富強(qiáng)

(青海省林業(yè)調(diào)查規(guī)劃院，西寧 810008)

鹽脅迫對(duì)柴達(dá)木盆地梭梭生理特性的影響

張富強(qiáng)

(青海省林業(yè)調(diào)查規(guī)劃院，西寧 810008)

以清水為對(duì)照，設(shè)置10個(gè)濃度梯度的NaCl溶液培養(yǎng)基質(zhì)，對(duì)梭梭苗木生長(zhǎng)及生理特性進(jìn)行鹽迫試驗(yàn)測(cè)定。結(jié)果表明：不同濃度鹽迫對(duì)梭梭生長(zhǎng)發(fā)育都有一定程度的抑制，但不同濃度鹽迫對(duì)梭梭生長(zhǎng)發(fā)育影響程度不同；鹽濃度的增加對(duì)梭梭生長(zhǎng)發(fā)育抑制作用越明顯，6.0%鹽濃度溶液作為對(duì)梭梭抑制作用的拐點(diǎn)。最后針對(duì)試驗(yàn)結(jié)果，給出了合理化建議。

柴達(dá)木盆地；梭梭；耐鹽性

柴達(dá)木盆地是我國(guó)四大盆地之一，是我國(guó)八大沙漠和四大沙地中分布在海拔最高、沙漠危害最嚴(yán)重地區(qū)之一，也是我國(guó)西北地區(qū)沙塵暴的策源地之一，以沙漠化和鹽漬化為特征的荒漠化土地急劇擴(kuò)展，在荒漠地區(qū)極具代表性[1]。梭梭(Haloxylonammodendron)為藜科梭梭屬多年旱生無(wú)葉灌木或小喬木，是古地中海區(qū)系的重要荒漠植被成分，在青海主要分布在柴達(dá)木盆地東部和南部。梭梭根系發(fā)達(dá)、抗逆性強(qiáng)，是干旱半干旱鹽堿地防風(fēng)固沙和水土保持的優(yōu)良鄉(xiāng)土樹(shù)種，但群落結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單，生物積累微弱，草本層不甚發(fā)育，生態(tài)環(huán)境脆弱，一旦破壞就難以恢復(fù)與重建。梭梭是一種比較古老的種，在區(qū)系地理上屬于戈壁—吐蘭種，是荒漠生態(tài)系統(tǒng)的關(guān)鍵種，一方面經(jīng)過(guò)自然選擇形成了適應(yīng)環(huán)境的特殊耐鹽機(jī)理，另一方面通過(guò)改良土壤結(jié)構(gòu)來(lái)提高土壤營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，抑制鹽分上升。因此，引種選育、示范推廣耐鹽性植物是大面積綜合治理鹽漬土壤的有效措施[2-3]。對(duì)柴達(dá)木盆地梭梭進(jìn)行鹽迫試驗(yàn)研究，為區(qū)域土地資源空間合理有序利用，實(shí)現(xiàn)人地協(xié)調(diào)發(fā)展有著重要的理論參考和現(xiàn)實(shí)指導(dǎo)意義。

1 研究區(qū)概況

柴達(dá)木盆地是青藏高原北部的一個(gè)內(nèi)陸高原盆地，位于青海省西北部，地理坐標(biāo)為36°00′—37°24′N，95°58′—97°50′E，平均海拔3 000 m，面積約25萬(wàn)km2。從盆地周邊到腹地依次同心環(huán)狀分布基巖、戈壁、風(fēng)蝕劣地、沙丘和沙地等地貌景觀，屬高原大陸性氣候和東部季風(fēng)氣候接觸邊緣，多年平均氣溫1.2～4.3 ℃，≥10 ℃積溫1174.1～2009.8 ℃，日照時(shí)間3078～3600 h，日較差12.6～17.8 ℃，年較差27.8 ℃；降水量由東南至西北177.5～17.8 mm(多集中在6―9月)，蒸發(fā)量由東至西2088.8～3297.9 mm，風(fēng)速2.2～5.1 m/s；土壤鹽分含量較高，主要為棕鈣土、漠鈣土、荒漠鹽土等；植被覆蓋率小于5%，森林覆蓋率0.84%。

2 試驗(yàn)材料和方法

2.1 試驗(yàn)材料

種子發(fā)芽試驗(yàn)材料為前1年在都蘭諾木洪野外采集的生長(zhǎng)發(fā)育正常、健康無(wú)蟲(chóng)害的梭梭植株種子，去除空粒及雜質(zhì)，選擇籽粒相對(duì)飽滿的種子作為試驗(yàn)材料，千粒質(zhì)量274 mg，純凈度≥85%，純水中發(fā)芽率100%。供試單質(zhì)鹽分為蘭州市化工廠生產(chǎn)的分析純NaCl。

鹽迫試驗(yàn)材料采用6月在優(yōu)良母樹(shù)林剪取的生長(zhǎng)健壯、整齊一致、無(wú)病蟲(chóng)害的2年生扦插枝條。上切口平剪、下切口斜面，長(zhǎng)度20 cm、粗度1cm，每50根一捆，共20捆，將插穗放入清水中浸泡48 h(吸足水分)，再用濃度為100 mg /L的生根粉( ABT1號(hào)) 浸泡基部( 2～3 cm) 24 h以備用。

細(xì)胞膜透性測(cè)定試驗(yàn)材料采用每株取東、西、南、北4個(gè)方向且相同高度的嫩枝，以消除方向不同所引起的差異性。

2.2 試驗(yàn)方法

1)種子發(fā)芽水培法試驗(yàn)： 用蒸餾水沖洗2次內(nèi)徑100 mm的培養(yǎng)皿，放入烘箱中用100 ℃溫度烘干2 h后，放入干燥器中備用。培養(yǎng)皿底部鋪上雙層0.53 mm厚度定性濾紙，濾紙上放置試驗(yàn)種子50粒, 加入配置好的不同濃度NaCl溶液，蓋上培養(yǎng)皿蓋，放入人工氣候培養(yǎng)箱中培養(yǎng)，相對(duì)濕度65%，光照時(shí)間與非光照時(shí)間均設(shè)定為12 h，每梯度重復(fù)3次。每天統(tǒng)計(jì)1次種子發(fā)芽數(shù)和生根數(shù)，幼苗高度及根長(zhǎng)等，連續(xù)2天調(diào)查數(shù)據(jù)不變即調(diào)查結(jié)束。

2)鹽迫盆栽法試驗(yàn)： 在都蘭諾木洪林業(yè)科技示范基地，采用單因素隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)。設(shè)置1%，2%，3%，4%，5%，6%，7%，8%，9%和10%等10個(gè)濃度梯度的NaCl水溶液，以清水作為對(duì)照(CK)。每個(gè)濃度梯度及清水對(duì)照均有4個(gè)重復(fù)小區(qū)，小區(qū)面積100 m2(10 m×10 m)，每個(gè)小區(qū)種植25株(2 m×2 m)，每個(gè)濃度梯度及清水對(duì)照分別種植100株，總共種植1 100株，清水對(duì)照也進(jìn)行各項(xiàng)試驗(yàn)指標(biāo)測(cè)量。將供試苗木植入試驗(yàn)用盆缽中，每盆定株1株，裝土3 kg，用相應(yīng)濃度NaCl溶液多次透灌，直到土壤達(dá)到相應(yīng)含鹽量為止，為防止燒苗現(xiàn)象，將鹽液1次溶解、分次加入。將缽底托盤上的滲漏水及清洗水及時(shí)倒回盆缽，防止鹽分流失。正常澆水除草，每隔7天重新?lián)Q1次鹽溶液，測(cè)試并維持鹽液濃度恒定。正常生長(zhǎng)1年后，在不同鹽液梯度中選擇長(zhǎng)勢(shì)良好、高度一致、無(wú)病蟲(chóng)害的苗木各5株，作為標(biāo)準(zhǔn)株進(jìn)行耐鹽性生長(zhǎng)發(fā)育指標(biāo)測(cè)定，重復(fù)3次，取平均值。

3)生化指標(biāo)實(shí)驗(yàn)測(cè)定：不同鹽梯度下每株采取相同部位2年生同化枝和成熟葉片，折對(duì)法測(cè)定細(xì)胞液濃度，滴定法測(cè)定灰分含鹽量，用烘干法測(cè)定葉片含水量[4]。

4)電導(dǎo)率法測(cè)定細(xì)胞膜相對(duì)透性：蒸餾水沖洗同化枝3次，用濾紙吸干，稱取0.5 g，放入裝有10 mL蒸餾水試管中，離心10 min, 真空抽氣10 min后，振蕩30 min；用電導(dǎo)儀測(cè)量外滲液的電導(dǎo)率(S1，原電導(dǎo)值)，再將上述材料置于沸水浴中加熱10 min以殺死組織，冷卻后再次測(cè)定外滲液的電導(dǎo)率電導(dǎo)值(S2，總電導(dǎo)值)，重復(fù)3次，取平均值。則細(xì)胞膜相對(duì)透性用公式：細(xì)胞膜相對(duì)透性(%)=(S1-蒸餾水電導(dǎo)值)/(S2-蒸餾水電導(dǎo)值)×100來(lái)計(jì)算。

3 結(jié)果與分析

3.1 種子萌發(fā)

隨著NaCl溶液濃度的增加，梭梭種子發(fā)芽率明顯降低，種子發(fā)芽高峰出現(xiàn)延遲，種子發(fā)芽率在6%鹽液中不受影響，只有達(dá)到8%時(shí)才喪失發(fā)芽率，梭梭種子在鹽迫下萌發(fā)成苗存在一定的差異性。圖1表明：種子發(fā)芽率由CK的100%逐漸減到6%的78.41%，再驟減到8%的15.95%，最后減到10%的0.04%。

植被種子耐鹽性是其在鹽堿環(huán)境繁衍生息的前提，是耐鹽堿植物篩選與早期鑒定的主要依據(jù)之一[5-6]。通過(guò)對(duì)鹽漬環(huán)境的滲透效應(yīng)與離子效應(yīng)的不斷綜合適應(yīng)，梭梭逐漸演化為鹽生植物或是具有一定抗鹽能力的植物種。

圖1 鹽脅迫對(duì)梭梭種子發(fā)芽與苗木生長(zhǎng)影響

3.2 苗木生長(zhǎng)

隨著NaCl溶液濃度的增加，梭梭幼苗生長(zhǎng)受到限制，當(dāng)濃度達(dá)到6%后會(huì)抑制幼苗正常生長(zhǎng)，顯著降低生長(zhǎng)量，相應(yīng)苗木死亡率隨著鹽分濃度提高呈增加趨勢(shì)。圖2表明：隨著鹽液濃度增加，苗木高度和地徑分別由CK的2.21 cm和0.94 mm減少到6%的1.13 cm和0.39 mm，再驟減到7%的0.42 cm和0.13mm，最后減到10%的0.03 cm和0.01 mm。低鹽度溶液對(duì)梭梭生長(zhǎng)發(fā)育有促進(jìn)作用，說(shuō)明其對(duì)鹽迫有一定的適應(yīng)性，隨鹽迫濃度增加，梭梭生長(zhǎng)開(kāi)始受到限制。

圖2 鹽脅迫對(duì)梭梭苗木生理特性影響

根系是樹(shù)體發(fā)育的基礎(chǔ)，也是土壤和植物的動(dòng)態(tài)界面，其分布特征反映出植物對(duì)環(huán)境的適應(yīng)對(duì)策[7]。1～2年梭梭根系分支簡(jiǎn)單，主根分支較小、逐級(jí)分支較大，但根系連接度長(zhǎng)。隨著NaCl溶液濃度的增加，直接導(dǎo)致溶液滲透壓的提高，造成梭梭幼苗根系生理鹽害。試驗(yàn)表明：生根率由CK的100%逐減到4%的69.68%，再驟減到7% 的10.85%，最后減到10% 的0；根長(zhǎng)由CK的9.31 cm逐減到4%的6.02 cm，再驟減到7%的1.19 cm，最后減到10%的0 cm；死亡率CK為0，當(dāng)遭受低鹽分脅迫時(shí)(≤5%)，梭梭可以依靠自身調(diào)節(jié)的適應(yīng)策略，保持成活率≥85%，當(dāng)鹽分濃度增加到7%時(shí)，死亡率為76.31%，再驟增到9% 的98.67%，最后增加到10%的100%。

隨著鹽脅迫濃度的增大，植株通過(guò)減少單株分枝數(shù)、降低消耗的策略來(lái)增加生長(zhǎng)發(fā)育的適應(yīng)性。試驗(yàn)表明：分枝數(shù)由CK的3.12個(gè)逐減到4%的2.03個(gè)，再驟減到7%的0.42個(gè)，最后減至10%的0個(gè)。

3.3 生化特性

鹽迫條件下植物通過(guò)主動(dòng)積累脯胺酸(Pro)、可溶性糖類等相容性溶質(zhì)，來(lái)降低細(xì)胞滲透壓，擯棄部分光合功能；主動(dòng)積累調(diào)節(jié)K+和Na+運(yùn)輸系統(tǒng)，避免生理性干旱引起的正常功能阻礙癥[8]。圖1表明：全鹽量由CK的11.52%逐增到3%的13.85%，再驟增到6%的16.59%，最后增到10%的19.41%；細(xì)胞液濃度由CK的11.42%逐減到6%的5.02%，再驟減到7%的1.26%，最后減到10%的0.01%；細(xì)胞膜相對(duì)透性由CK的12.18%逐增到6%的37.13%，再驟增到7%的52.18%，最后逐增到10%的84.97%。

梭梭是典型泌鹽植物，泌鹽腺分泌細(xì)胞的小液泡可將吸收積累的大量鹽分儲(chǔ)存在液泡中而實(shí)現(xiàn)區(qū)隔化，維持細(xì)胞液中正常的滲透勢(shì)，促使土壤逐步脫鹽，避免了地表積鹽；同時(shí)土壤微生物對(duì)枯落物、根系及動(dòng)物尸體的分解轉(zhuǎn)化，提高了土壤有機(jī)質(zhì)含量，其它物種的適時(shí)出現(xiàn)增加了生態(tài)系統(tǒng)多樣性[9]。

4 結(jié)論與討論

1)不同濃度鹽迫對(duì)梭梭生長(zhǎng)發(fā)育都有一定程度的抑制，但不同濃度鹽迫對(duì)梭梭生長(zhǎng)發(fā)育影響程度不同，隨著鹽濃度增加，抑制作用越明顯，6%的鹽濃度溶液是對(duì)梭梭抑制作用的拐點(diǎn)，鹽濃度超過(guò)6%以后，鹽脅迫對(duì)梭梭生長(zhǎng)的抑制作用就會(huì)驟然增加。

2)由于受試驗(yàn)條件、技術(shù)人員和研究經(jīng)費(fèi)限制，盆栽試驗(yàn)每個(gè)濃度梯度只采用了5株標(biāo)準(zhǔn)株進(jìn)行測(cè)試，沒(méi)有進(jìn)行全部苗木試驗(yàn)測(cè)試，而且只是單因素試驗(yàn)設(shè)計(jì)，對(duì)試驗(yàn)結(jié)果有一定的局限性。自然狀態(tài)下梭梭耐鹽性同時(shí)要受到多種因素的制約和影響，耐鹽迫能力可能比實(shí)驗(yàn)室得出的結(jié)果高出很多，需要繼續(xù)關(guān)注各因素間的相關(guān)性與耦合性。

3)在荒漠化防治生態(tài)建設(shè)實(shí)踐中，堅(jiān)持適地適樹(shù)、測(cè)土培肥的原則，將梭梭苗木生長(zhǎng)的土壤及水環(huán)境的鹽濃度盡量控制在6%以內(nèi)，必要時(shí)采取客土置換、生根劑浸泡、薄膜覆蓋保墑、施農(nóng)家有機(jī)肥及改大水漫灌為節(jié)水噴灌(或滴灌)等有效措施保障梭梭造林的成活率和保存率。

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SaltStressonPhysiologicalCharacteristicsofHaloxylonammodedronatChaidamuBasin

ZHANG Fuqiang

(Qinghai Provincial Forest Inventory and Planning Institute, Xining 810008, Qinghai，China)

Taking water as the control, ten culture mediums of NaCl solution concentration gradients were set; salt tolerance ofHaloxylonAmmodedronwere determined for four years; the growth & physiological characteristics were analyzed. The result showed that with the increasing of NaCl solution concentration, the restrain effect was more severe. 6.0% NaCl solution concentration regarded as the inflection point of the inhibiting effect. Finally based on the test results, some related suggestions were put forward.

chaidamu basin;Haloxylonammodedron; salt resistance

2017 — 02 — 28

青海省林業(yè)廳資助(QHLY20150311)。

張富強(qiáng)(1971-)，男，四川南充人，?？?，工程師，主要從事林業(yè)調(diào)查規(guī)劃與生態(tài)保護(hù)工作

S 793.9

A

1003 — 6075(2017)01 — 0044 — 03

10.16166/j.cnki.cn43 — 1095.2017.01.011