外源性氮和磷對(duì)藜蒴林凋落葉分解的影響

蔡金桓，王卓敏，薛 立，鄭欣穎，佘漢基

（華南農(nóng)業(yè)大學(xué) 林學(xué)與風(fēng)景園林學(xué)院，廣東 廣州 510642）

外源性氮和磷對(duì)藜蒴林凋落葉分解的影響

蔡金桓，王卓敏，薛 立，鄭欣穎，佘漢基

（華南農(nóng)業(yè)大學(xué) 林學(xué)與風(fēng)景園林學(xué)院，廣東 廣州 510642）

研究了外源性氮和磷對(duì)藜蒴（Castanopsis fi ssa）凋落葉的分解速率、分解過(guò)程中N、P、K含量的變化，有助于了解外源性N、P和N+P影響藜蒴凋落葉分解的機(jī)理，以便為科學(xué)合理經(jīng)營(yíng)藜蒴人工林提供科學(xué)依據(jù)。在廣東云勇林場(chǎng)的藜蒴林地采用尼龍網(wǎng)袋分解法，設(shè)置了對(duì)照（CK）、施N（10 g·m-2）、施P（5 g·m-2）、施N+P（10 g·m-2+5 g·m-2）4種處理。結(jié)果表明：施N和N+P阻礙了凋落葉的分解，施P促進(jìn)了凋落葉的分解。24個(gè)月后，對(duì)照、施N和P處理的凋落葉N含量顯著大于凋落葉初始N含量；除施N處理外，其余處理的凋落葉P含量顯著大于其初始P含量，其中施P和N+P使凋落葉的P含量大幅上升；凋落葉K含量在整個(gè)分解過(guò)程中波動(dòng)較大。

藜蒴人工林；凋落葉；分解速率；外源性N和P；養(yǎng)分釋放

森林凋落物是植物新陳代謝的產(chǎn)物[1]，也是植物生態(tài)系統(tǒng)碳庫(kù)和養(yǎng)分庫(kù)的主要組成部分[2]，對(duì)陸地生態(tài)系統(tǒng)的養(yǎng)分循環(huán)起到重要作用[3]。許多學(xué)者對(duì)凋落物的季節(jié)動(dòng)態(tài)[4]、持水特性[5-6]、分解[7-8]以及對(duì)土壤[9-10]、地表徑流[11]的影響開展過(guò)研究。

由于化石燃料燃燒、含氮肥料的大量生產(chǎn)和使用以及畜牧業(yè)發(fā)展等人類活動(dòng)的影響，大氣氮沉降現(xiàn)象日益嚴(yán)重[12]，我國(guó)已經(jīng)成為繼歐洲、北美之后的第三大氮沉降區(qū)[13]。森林群落的組成和凋落物的化學(xué)成分會(huì)受到氮沉降的影響而改變，進(jìn)而作用于凋落物的分解過(guò)程[14]， 已成為一個(gè)熱點(diǎn)問題[15]。目前，氮沉降對(duì)凋落物分解影響的結(jié)果存在一定的爭(zhēng)議，研究結(jié)果大致分為3種：加快凋落物的分解[16-17]，延緩分解[18-19]和無(wú)明顯作用[20-21]。磷是亞熱帶森林的重要限制因子[22]，人類活動(dòng)導(dǎo)致氮元素的大量累積是陸地生態(tài)系統(tǒng)存在磷限制的重要原因[23-24]。目前，磷沉降對(duì)凋落物影響的研究卻十分薄弱，罕見外源性磷對(duì)凋落物分解影響的報(bào)道[25]。

藜蒴Castanopsis fissa是一種分布廣、種源豐富的優(yōu)良鄉(xiāng)土樹種，也是廣東次生常綠闊葉林的主要組成樹種之一。目前外源性氮對(duì)闊葉樹種凋落物分解的研究主要在亮葉樺[19]、闊葉紅松林[26-27]、鼎湖山森林[28-29]和巨桉[30]等方面，尚未見到外源性N，P及N+P對(duì)藜蒴凋落葉分解影響的報(bào)道。凋落葉是森林凋落物中比重最大和養(yǎng)分含量最高的組分，其分解程度能夠反映森林生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分的歸還狀況。本研究模擬外源N、P和N+P對(duì)凋落葉分解的影響，了解其分解速率及N、P、K含量的變化規(guī)律，可以為藜蒴林的養(yǎng)分管理提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地區(qū)地位于廣東省佛山市高明區(qū)云勇林場(chǎng)（112°40′E，22°53′N），該林場(chǎng)始建于1958年，是佛山市唯一的國(guó)有林場(chǎng)，森林面積1 928.73 hm2。試驗(yàn)地屬于亞熱帶氣候，氣候溫和，年平均氣溫、極端最高氣溫和最低氣溫分別為22℃、34.5℃和3.5℃，無(wú)霜期長(zhǎng)達(dá)360 d，受季風(fēng)影響。雨量充沛，年降雨量平均2 000 mm，集中在4～8月，年平均相對(duì)濕度80%。地勢(shì)屬丘陵地帶，土壤為花崗巖發(fā)育的酸性赤紅壤（pH＜5.0），土層深厚，土地肥沃。試驗(yàn)林地概況見表1。

表1 試驗(yàn)地概況?Table 1 General characteristics of experimental stands

1.2 試驗(yàn)材料及設(shè)計(jì)

2007年12月開始在藜蒴林下用凋落物網(wǎng)收集新鮮凋落葉，在85℃下烘干到恒質(zhì)量。凋落葉分解采用尼龍網(wǎng)袋（Litter bag）法，網(wǎng)袋大小為20 cm×20 cm，網(wǎng)孔為2 mm×2 mm，每袋裝入烘干的10 g的凋落葉。在藜蒴林下設(shè)4個(gè)5 m×5 m的樣方（4個(gè)重復(fù)），每個(gè)小樣方內(nèi)分4個(gè)處理：不施肥（對(duì)照）、施N肥、施P肥及施N+P肥，每個(gè)處理放置8袋凋落葉的網(wǎng)袋于樣方地表。采用完全隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，即4個(gè)處理在同一區(qū)組中完全隨機(jī)排列。參照相關(guān)研究[31]，施用的N肥選用氯化銨（NH4Cl），P肥選用二水合磷酸二氫鈉（NaH2PO4·2H2O），施N、P及N+P的施肥量分別為 N 10 g·m-2，N 10 g·m-2+ P 5 g·m-2，P 5 g·m-2。

1.3 試驗(yàn)方法

2008年4月起，在4個(gè)樣方每隔3個(gè)月每個(gè)處理各取走一袋凋落葉后對(duì)樣地進(jìn)行外加N和P水溶液噴灑處理。對(duì)照樣方噴施同樣量的水，以減少因外加的水對(duì)凋落葉造成的影響。網(wǎng)袋取回實(shí)驗(yàn)室后，先將袋外泥土用毛刷輕輕去除，將網(wǎng)袋小心拆除，去除雜物，仔細(xì)分開凋落物，85 ℃烘干至恒重后稱重，計(jì)算凋落葉的殘留重量。將4袋相同處理（4個(gè)重復(fù)）的樣品混合、粉碎，用于測(cè)定凋落葉中N、P、K的含量[32]。

1.4 凋落葉化學(xué)性質(zhì)測(cè)定

凋落葉放在烘箱中以85℃的狀態(tài)下烘24 h后取出稱質(zhì)量，將凋落葉的干質(zhì)量樣品粉碎后進(jìn)行養(yǎng)分分析。N用重鉻酸鉀-濃硫酸消煮后以凱氏定N法測(cè)定。樣品用硫酸-雙氧水消煮處理后，試液中的P用鉬蘭比色法、K用火焰光度法測(cè)定[26]。每個(gè)樣品做3次重復(fù)測(cè)定，結(jié)果取重復(fù)測(cè)定的算術(shù)平均值。

1.5 數(shù)據(jù)處理與分析

用微軟公司的Microsoft Excel 2003對(duì)凋落葉的質(zhì)量和養(yǎng)分含量進(jìn)行處理并作圖，用SAS8.2對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行多重比較。

2 結(jié)果與分析

2.1 藜蒴林地凋落葉的分解

圖1 藜蒴林地凋落葉的殘重（平均值±標(biāo)準(zhǔn)差，下同）Fig. 1 Change of remaining weight during leaf litter decomposition in the C. fi ssa woodland

不同處理的藜蒴凋落葉殘留量不斷減少，前6-12個(gè)月為迅速分解期（圖1）。前9個(gè)月，對(duì)照、施N、施P和施N+P的藜蒴凋落葉分別分解了69.1%、66.4%、88.7%和60.0%，分解速率分別為 2.56、2.46、3.29 和 2.22 mg·g-1d-1；在 12 個(gè)月后分別分解了73.8%、75.6%、94.1%和73.0%，前12月的分解速率分別為2.05、2.10、2.61和2.03 mg·g-1d-1，在12到24月的分解速率分別為0.69、0.64、0.14和 0.51 mg·g-1d-1。試驗(yàn)結(jié)束時(shí)殘留量(g)的順序?yàn)槭㎞(0.17)＞ 施N+P(0.15)＞對(duì)照(0.12)＞ 施P(0.08)。總體來(lái)看，施P的分解速率最快，促進(jìn)了凋落物的分解；施N和N+P的分解速率較慢，延緩了凋落物的分解。

2.2 凋落葉分解過(guò)程中N、P、K含量的變化

2.2.1 凋落葉中N含量變化

不同處理藜蒴林地的凋落葉N含量見圖2。藜蒴林地對(duì)照、施N和施N+P的藜蒴凋落葉N含量呈現(xiàn)升-降-升-降的變化，施P的呈現(xiàn)反復(fù)的升-降的起伏型變化趨勢(shì)。6月前，對(duì)照、施N、施P和施N+P處理的凋落葉N含量的釋放速率（mg·kg-1d-1）分別為 20.18、5.67、19.89 和27.89，在6到18月的增長(zhǎng)速率（mg·kg-1d-1）分別為18.89、15.33、19.19和21.69，在18到24月的釋放速率（mg·kg-1d-1）為 13.06、11.78、10.22和20.61。至24月時(shí)，凋落葉N含量(g·kg-1)為施N（17.37）＞施P（16.48）＞對(duì)照（15.79）＞施N+P（14.07）。24個(gè)月后對(duì)照、施N和施P處理的凋落葉N含量顯著大于凋落葉初始N含量，施N+P處理的凋落葉N含量顯著小于凋落葉初始N含量（P＜0.05）。

2.2.2 凋落葉中P含量變化

在藜蒴林地，對(duì)照的藜蒴凋落葉P含量前期平穩(wěn)，18個(gè)月時(shí)上升。施N的保持平穩(wěn)后升降，施P的呈現(xiàn)升-降-升變化，施N+P的持續(xù)上升（圖3）。施P和N+P的上升趨勢(shì)明顯。藜蒴林地對(duì)照、施N、施P和施N+P的藜蒴凋落葉P含量的在24個(gè)月的增長(zhǎng)速率分別為0.40、0.01、1.85和1.56 mg·kg-1d-1。其中，施P處理的增長(zhǎng)速率最快，施N+P處理的次之，施N處理的最慢。24個(gè)月后對(duì)照、施P和N+P處理的凋落葉P含量顯著大于凋落葉初始P含量，施N處理的凋落葉P含量顯著小于凋落葉初始P含量（P＜0.05）。

2.2.3 凋落葉中K含量變化

各處理的藜蒴凋落葉K含量在整個(gè)分解過(guò)程中的變化較大，在前3個(gè)月大幅下降后波動(dòng)性升降。在3個(gè)月前，藜蒴林地對(duì)照、施N、施P和施N+P的藜蒴凋落葉K含量的釋放速率分別 為 43.33、43.78、29.67 和 33.22 mg·kg-1d-1，在3到15月時(shí)的增長(zhǎng)速率為6.67、6.14、0.19和9.56 mg·kg-1d-1，在15到24月時(shí)的釋放速率為1.44、6.30、-1.26 和 5.85 mg·kg-1d-1。24 個(gè) 月 后，凋落葉K含量(g·kg-1)為施N+P（4.60）＞對(duì)照（3.84）＞施P（3.47）＞施N（2.30）。24個(gè)月后各處理的凋落葉K含量均顯著小于其初始含量（P＜0.05）（圖4）。

圖2 藜蒴林地凋落葉中的N含量變化Fig. 2 Change of N concentration during leaf litter decomposition in the C. fi ssa woodland

圖3 藜蒴林地凋落葉中的P含量變化Fig. 3 Change of P concentration during leaf litter decomposition in the C. fi ssa woodland

3 結(jié)論與討論

3.1 外源N、P對(duì)凋落葉分解影響

本研究中，所有處理的凋落葉在前6到12月的分解速率較快，之后凋落物殘留量呈現(xiàn)緩慢下降的趨勢(shì)，這與涂利華等[33]的研究結(jié)果相似。相關(guān)研究發(fā)現(xiàn)，凋落物在分解過(guò)程中表現(xiàn)出前期分解快速和后期分解慢速兩個(gè)明顯的階段[33]。分解前期凋落物中的糖類和氨基酸等可溶性成分容易分解，分解速率較快[34]；在凋落物分解后期扮演重要角色的木質(zhì)素是難以分解的芳香族化合物[35]，所以分解后期凋落物中木質(zhì)素等的相對(duì)含量升高導(dǎo)致了分解速率的降低。

圖4 黎蒴林地凋落葉中的K含量變化Fig. 4 Change of K concentration during leaf litter decomposition in the C. fi ssa woodland

本研究表明N，沉降對(duì)凋落物分解的影響不明顯，這與Knops等[20]和Manning等[21]的研究結(jié)果一致。施N處理對(duì)凋落物無(wú)明顯影響的原因之一可能是N對(duì)易分解部分的加速作用被其對(duì)木質(zhì)素降解的抑制作用所抵消[36]。另外銨、硝酸鹽與殘留木質(zhì)素和酚類物質(zhì)形成高度聚合的抗分解物質(zhì)，阻礙凋落物的分解[37]。

試驗(yàn)結(jié)果表明，施P處理明顯促進(jìn)了凋落葉的分解，這與相關(guān)研究的結(jié)論一致[25,38-39]。試驗(yàn)地的土壤屬于P元素嚴(yán)重缺乏的酸性土壤，并且P是熱帶與亞熱帶森林的重要限制因子[22]，外源P輸入會(huì)緩減華南地區(qū)酸性土壤中P的限制性，可以促進(jìn)土壤微生物數(shù)量的增加，特別是真菌的數(shù)量[40]，從而提高凋落葉的分解速率。朱仕明等[41]研究外源性N和P對(duì)該樣地土壤特性時(shí)發(fā)現(xiàn)，外源性P顯著增加了土壤微生物，特別是真菌和放線菌的數(shù)量。放線菌能夠釋放降解腐殖質(zhì)和木質(zhì)素的多種酶[42]，可以促進(jìn)凋落物的分解。施N+P處理中P的效果可能被N的作用抵消，所以對(duì)凋落葉分解的效果不明顯。

總體來(lái)看，在華南地區(qū)藜蒴林下，外源性N和N+P對(duì)凋落物分解有負(fù)面影響，而外源性P能起到加快凋落葉分解的作用。因此，可以通過(guò)在這些地區(qū)施用適量的P肥來(lái)促進(jìn)凋落物的分解和養(yǎng)分的回歸，從而提高該地的土壤肥力。

3.2 分解過(guò)程中凋落葉養(yǎng)分含量變化規(guī)律分析

24個(gè)月后，施N和N+P處理的凋落葉N含量均大于對(duì)照處理，這與涂利華等[19]的研究結(jié)果相似。凋落物的N含量在3到6月時(shí)的大幅下降可能與凋落物前期分解速率較快，造成大量碳水化合物流失有關(guān)[43]。24個(gè)月后大部分處理后的凋落葉N含量顯著大于其凋落葉初始N含量，其中施N和施P的效果較為明顯。施N促使N含量的累積可能是因?yàn)槲⑸镌诜纸膺^(guò)程中所需的氮源來(lái)自外源性N和凋落物內(nèi)的N，凋落葉內(nèi)N含量過(guò)低會(huì)導(dǎo)致微生物吸收外源性N來(lái)補(bǔ)充自身生長(zhǎng)需要的氮素，最終引起凋落物N含量的增高[33,44]。其次可能是因?yàn)橥庠葱訬與木質(zhì)素在分解過(guò)程中生成的中間產(chǎn)物結(jié)合成難以分解的物質(zhì)會(huì)促使凋落物中N的累積[19]。在本研究中，施P處理提高了凋落物的N含量，這與弓曉靜等[25]的研究結(jié)果相似。

試驗(yàn)結(jié)果表明，除了施N處理外，其余處理的凋落葉P含量均呈上升趨勢(shì)，其中施P和N+P的上升幅度較大。這可能是因?yàn)镻肥的添加，導(dǎo)致凋落葉中P含量的持續(xù)積累[30]。另一方面的原因可能是P的釋放速度被凋落物重量減少的速度超過(guò)所致。

各處理凋落葉的K含量在前3個(gè)月呈現(xiàn)迅速釋放的狀態(tài)，并且在整體上波動(dòng)較大，這與林開敏等[45]的研究結(jié)果相類似。這可能是因?yàn)樵撛囼?yàn)地處于華南地區(qū)，降雨量較大，K多以游離狀態(tài)存在，其釋放會(huì)受到雨水等大尺度環(huán)境因子的影響[46]，所以造成凋落葉的K含量變化十分劇烈。

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Effect of N and P additions on decomposition of leaf litter in a Castanopsis fi ssa plantation

CAI Jinhuan, WANG Zhuomin, XUE Li, ZHENG Xinying, SHE Hanji
(College of Forestry and Landscape Architecture, South China Agricultural University, Guangzhou 510642, Guangdong, China)

The objective was to investigate the effects of external nitrogen and phosphorus on leaf litter decomposition rate, N, P, K concentrations in a Castanopsis fi ssa woodland, in order to understand the mechanism of in fl uence of nitrogen and phosphorus on leaf litter decomposition and provide scienti fi c basis for the rational management of the C. fi ssa plantations. Leaf litter decomposition was studied using the litterbag technique in a Castanopsis fi ssa plantation in Yunyong Forest Farm, Guangdong province, South China. N and P additions were designed with four treatments: control, N addition (10 g N·m-2), P addition (5 g P·m-2), and N+P addition (10 g N·m-2+5 g P·m-2). N and N+P additions hindered litter decomposition of leaf litter of C. fi ssa, whereas P addition improved litter decomposition.24 months after the decomposition, the N content of leaf litters with N and P additions and the control was signi fi cantly greater than their initial N content. In addition to, the P content of leaf litter except for N addition was signi fi cantly greater than their initial P content,in which increase range of P content of leaf litter with P and N+P additions was great. The content of K of leaf litter fl uctuated greatly during the whole decomposition process.

Castanopsis fi ssa plantation; leaf litter; decomposition rate; N and P addition; nutrient content release

S718.55

A

1673-923X(2017)07-0105-07

10.14067/j.cnki.1673-923x.2017.07.016

2016-12-12

中央財(cái)政林業(yè)科技推廣示范項(xiàng)目“廣東省生態(tài)公益林培育技術(shù)推廣”（2015-GDTK-07）

蔡金桓，碩士研究生

薛 立，教授，博士；E-mail：forxue@scau.edu.cn

蔡金桓，王卓敏，薛 立，等.外源性氮和磷對(duì)藜蒴林凋落葉分解的影響[J].中南林業(yè)科技大學(xué)學(xué)報(bào)，2017,37(7):105-111.

[本文編校：吳 毅]