果蔬采后外源脫落酸作用的生理機(jī)制和應(yīng)用研究進(jìn)展

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(1.渤海大學(xué)食品科學(xué)與工程學(xué)院,遼寧錦州 121013; 2.浙江臺(tái)州一罐食品有限公司,浙江臺(tái)州 318020;3.宜賓市農(nóng)業(yè)科學(xué)院,四川宜賓 646400)

果蔬采后外源脫落酸作用的生理機(jī)制和應(yīng)用研究進(jìn)展

祁玉霞1,張程慧1,程康蓉2,馮敘橋1,*,陳敘生3,*

(1.渤海大學(xué)食品科學(xué)與工程學(xué)院,遼寧錦州 121013; 2.浙江臺(tái)州一罐食品有限公司,浙江臺(tái)州 318020;3.宜賓市農(nóng)業(yè)科學(xué)院,四川宜賓 646400)

脫落酸(ABA)是五大植物內(nèi)源激素之一,是果蔬生長(zhǎng)發(fā)育及成熟各階段的主要調(diào)控因子,具有抑制生長(zhǎng)、促進(jìn)休眠、抑制萌發(fā)、促進(jìn)脫落等多種生理功能。目前,ABA在果蔬采后方面的應(yīng)用主要集中于提高果蔬的食用品質(zhì)、外觀品質(zhì)和耐貯性等方面,其作用機(jī)制主要體現(xiàn)在促進(jìn)相關(guān)基因表達(dá)、控制相關(guān)酶活性以及改變膜通透性等方面。本文綜述了ABA在果蔬采后方面的應(yīng)用現(xiàn)狀和作用機(jī)制,分析了ABA 在果蔬采后應(yīng)用方面存在的問(wèn)題,并展望了其研究和應(yīng)用前景。

脫落酸,果蔬,采后貯藏,休眠,衰老

在果蔬的生長(zhǎng)發(fā)育及成熟過(guò)程中,植物激素發(fā)揮著重要的作用。ABA(abscisic acid,脫落酸)又名堿酸、休眠素等,與生長(zhǎng)素(IAA)、赤霉素(GA)、細(xì)胞分裂素(CTK)、乙烯(ETH)并列為植物五大內(nèi)源激素[1],具有促進(jìn)脫落、抑制萌發(fā)、促進(jìn)成熟衰老、調(diào)節(jié)氣孔活動(dòng)、調(diào)節(jié)種胚發(fā)育、促進(jìn)開花[2]、調(diào)節(jié)生物和非生物脅迫應(yīng)答[3]等多種生理功能。譚紅等[2]利用真菌發(fā)酵技術(shù)成功實(shí)現(xiàn)了ABA的工業(yè)化生產(chǎn),解決了ABA來(lái)源困難、價(jià)格昂貴的難題,使外源ABA能夠大量生產(chǎn),滿足了ABA在植物生理學(xué)研究領(lǐng)域和農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上的應(yīng)用需要。本文綜述了外源ABA在果蔬采后領(lǐng)域的研究和應(yīng)用及其作用機(jī)制,分析了外源ABA在果蔬采后領(lǐng)域應(yīng)用方面存在的問(wèn)題,并展望了其研究和應(yīng)用前景。

1 ABA的理化性質(zhì)

ABA的理化性質(zhì)(表1)非常有利于其在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中的應(yīng)用[2-4]。ABA溶解性較好,可以直接溶于水,也可溶解于其他液體配制成植物藥劑來(lái)使用。其穩(wěn)定性也較好,常溫避光儲(chǔ)存可達(dá)兩年,雖然對(duì)紫外光敏感,但分解速率較慢,熱穩(wěn)定性良好,所以在應(yīng)用時(shí)不必?fù)?dān)心外界不利環(huán)境條件導(dǎo)致ABA分解而失去生理功效。將ABA應(yīng)用于果蔬采前或采后的生長(zhǎng)和貯藏,可以改善果蔬外觀質(zhì)量,提高食用品質(zhì)。研究表明,ABA毒性非常微弱,原藥對(duì)家兔皮膚及粘膜均無(wú)刺激性,且大鼠急性經(jīng)口和經(jīng)胃的LD50均大于5000 mg/kg,由于ABA是植物中普遍存在的天然物質(zhì),施用后對(duì)果蔬幾乎無(wú)致癌致畸作用,安全性高,不會(huì)對(duì)環(huán)境造成不良的影響[1]。ABA的這些特性尤其是安全特性,使其成為在農(nóng)作物采前和采后應(yīng)用的良好植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑。

表1 ABA的主要物理化學(xué)性質(zhì)Table 1 Main physical and chemical properties of ABA

2 ABA在果蔬采后方面的應(yīng)用研究進(jìn)展

目前,在果蔬采后方面,外源ABA的研究和應(yīng)用主要集中在提高果蔬食用品質(zhì)、外觀品質(zhì)和耐貯性上(表2)。外源ABA通過(guò)促進(jìn)果蔬成熟衰老來(lái)提高果蔬食用品質(zhì),通過(guò)增強(qiáng)果蔬抗逆性及防止果蔬萎蔫來(lái)保持果蔬外觀品質(zhì),通過(guò)促進(jìn)休眠和修復(fù)機(jī)械損傷來(lái)提高果蔬耐貯性。

表2 外源ABA在果蔬采后的應(yīng)用實(shí)例Table 2 Examples of exogenous ABA application in postharvest storage of fruits and vegetables

2.1 提高果蔬食用品質(zhì)

ABA具有促進(jìn)果蔬成熟和衰老的生理作用[14],在生產(chǎn)實(shí)踐中,可以利用ABA這種特性來(lái)提高果蔬的食用品質(zhì),使多數(shù)成熟后不易保藏的果蔬得以提前采摘,在硬度較大時(shí)便運(yùn)輸貯藏,這能夠減少運(yùn)輸過(guò)程中的機(jī)械損傷,更好地保持果蔬的品質(zhì)。目前,ABA的這一特性已經(jīng)在香蕉[7](MusaparadisiacalL.)、梨棗[14](ZiziphusfungiMerr.)、黃瓜[15](CucumissativusL.)、獼猴桃[16](Actinidia chinensis)等果蔬的采后貯運(yùn)中得到應(yīng)用。

Jiang等[7]將ABA應(yīng)用于貯藏期的香蕉,加快香蕉軟化速率,并用最佳濃度10-3mol/L外源 ABA處理,相比對(duì)照組,果實(shí)提前24 h出現(xiàn)ETH高峰且產(chǎn)生色澤變黃及硬度下降的成熟變化。龐發(fā)虎等[14]用50.0 mg/kg外源ABA處理采后處于綠熟期的梨棗,結(jié)果發(fā)現(xiàn)果實(shí)內(nèi)源ABA含量增加,可溶性固形物含量提高且硬度下降。內(nèi)源ABA峰值的出現(xiàn)意味著棗果實(shí)成熟衰老軟化的開始,ABA處理組較對(duì)照組提前16 d出現(xiàn)內(nèi)源ABA峰值,且峰值高出對(duì)照242.89 ng/g,說(shuō)明ABA能促進(jìn)棗果的采后成熟。Wang等[15]研究得出用100 μmol/L外源ABA處理采后未熟黃瓜,可顯著促進(jìn)葉綠素分解,提高可溶性糖含量,加快黃瓜果實(shí)成熟。陳金印等[16]分別用50 mg/L外源 ABA和乙烯利處理采后獼猴桃,發(fā)現(xiàn)二者均能加速果實(shí)成熟軟化,但乙烯利的催熟作用強(qiáng)于ABA。

雖然ABA和ETH都具有促進(jìn)果蔬采后成熟衰老的生理作用,但它們的作用機(jī)制不同。ABA促進(jìn)果實(shí)成熟的開始,參與果蔬的軟化啟動(dòng)過(guò)程,同時(shí)增加果皮組織對(duì)ETH的敏感性[17],而ETH正是決定了成熟軟化的進(jìn)程[16]。研究表明ABA處理可觸發(fā)ETH的生成,Zaharah等[6]發(fā)現(xiàn)外源ABA處理可加快芒果(MangiferaindicaL.)內(nèi)源ETH產(chǎn)生高峰期的出現(xiàn),促進(jìn)其成熟軟化,而施用ABA生物合成抑制劑(NDGA)則能延遲芒果的成熟軟化。因此推斷ABA和ETH聯(lián)合使用有助于促進(jìn)果蔬快速且高質(zhì)量的成熟軟化,這點(diǎn)有待在將來(lái)的研究中加以驗(yàn)證。

2.2 保持果蔬外觀品質(zhì)

ABA可提高果蔬的抗逆性[18]。果蔬采后都處在失水、低溫等脅迫環(huán)境中,ABA可通過(guò)提高果蔬的抗逆性來(lái)減少脅迫對(duì)果蔬造成的傷害。在生產(chǎn)實(shí)踐中,將ABA應(yīng)用于果蔬的采后處理、貯藏及流通過(guò)程中,能夠保持果蔬外觀色澤及新鮮程度,提高果蔬原有商品特性,此點(diǎn)已經(jīng)在草莓[9](FragariaananassaDuch)、生菜[8](LactucasativaL.)、西葫蘆[10](CucurbitapepoL.)、香蕉[19]等果蔬上得到驗(yàn)證。

草莓果實(shí)缺水脅迫時(shí)會(huì)導(dǎo)致色澤加深、皺縮萎蔫,不利于果實(shí)貯藏。Chen等[9]將采后帶有果柄的草莓分別置于空氣和100 μmol/L ABA溶液中,3 d后置于ABA溶液中的果實(shí)增重4.5%,置于空氣中的果實(shí)失重達(dá)12%,但兩者果實(shí)顏色幾乎一致,說(shuō)明外源ABA處理既可防止草莓采后萎蔫,又可有效保持果實(shí)色澤。Liu等[8]分別用10 μmol/L 和100 μmol/L ABA處理采后生菜,發(fā)現(xiàn)濃度不同產(chǎn)生的效應(yīng)也不同,10 μmol/L ABA處理能達(dá)到最好的顏色保持效果,而100 μmol/L ABA處理會(huì)顯著降低果實(shí)失水率,兩種濃度處理都能減緩生菜葉綠素的降解,并通過(guò)促進(jìn)生菜葉片的氣孔關(guān)閉來(lái)減少萎蔫,延長(zhǎng)生菜貯藏時(shí)間,但最優(yōu)綜合效果的處理濃度還有待研究。

西葫蘆和香蕉不耐低溫。雖然低溫能延緩西葫蘆貯藏過(guò)程中品質(zhì)劣變的速度,但5 ℃條件下就會(huì)發(fā)生嚴(yán)重冷害,且香蕉在8 ℃以下貯藏也容易產(chǎn)生凍害。Wang等[10]研究發(fā)現(xiàn)0.5～1.0 μmol/L的外源ABA處理可以緩解西葫蘆在2.5 ℃貯藏期間的冷害現(xiàn)象,與對(duì)照相比至少能延長(zhǎng)2 d貯藏期。用200 μmol/L外源ABA處理采后香蕉,可將冷害發(fā)生時(shí)間延后3～4 d[19]。

以上研究說(shuō)明,利用外源ABA處理可有效提高果蔬的采后抗逆性,從而保持果蔬外觀品質(zhì)。但這方面的研究不夠深入,如外源ABA可緩解色素降解、保持采后果蔬色澤鮮艷的具體機(jī)制尚不明確,有待將來(lái)加強(qiáng)研究。

2.3 提高耐貯性

ABA具有抑制發(fā)芽、促進(jìn)休眠、加快修復(fù)機(jī)械損傷[20]等生理功能,應(yīng)用于采后果蔬,能夠提高休眠強(qiáng)度、延長(zhǎng)休眠時(shí)間、加快傷口愈合,從而有利于果蔬的貯藏。鐘蕾等[11]用4 mg/L外源 ABA處理馬鈴薯(SolanumtuberosumL.),其休眠時(shí)間比未用ABA處理的延長(zhǎng)6 d。陳沁濱等[13]發(fā)現(xiàn)外源ABA處理洋蔥(AlliumcepaL.)鱗莖的最佳濃度是10 μmol/L,用此濃度處理采后洋蔥鱗莖100 d,發(fā)現(xiàn)其發(fā)芽率僅為2.9%,比對(duì)照低了63.8%。

操作不當(dāng)容易引起果蔬在貯藏過(guò)程中遭受機(jī)械損傷,導(dǎo)致其組織破壞,營(yíng)養(yǎng)流失,微生物侵染機(jī)率增加,耐貯性降低,因此加快傷口愈合是提高其耐貯性的關(guān)鍵步驟之一。馬海軍[21]發(fā)現(xiàn)碰傷后的蘋果(MaluspumilaMill)內(nèi)源ABA含量急劇升高,2 h后與對(duì)照差值高達(dá)116.92 ng/g FW。這一研究結(jié)果說(shuō)明內(nèi)源ABA的增加應(yīng)該是果蔬對(duì)機(jī)械損傷和修復(fù)的主要應(yīng)急反應(yīng),預(yù)先用外源ABA處理有助于果蔬保持較高的抗機(jī)械傷能力,這一觀點(diǎn)已經(jīng)得到證明[20]。Tao等[12]用1.0 mmol/L外源ABA真空滲透處理人工損傷的櫻桃番茄(LycopersivonesculentumMill.),結(jié)果顯示,經(jīng)處理的果實(shí)失重率始終低于對(duì)照組,損傷部位細(xì)胞自發(fā)熒光強(qiáng)度高于對(duì)照組[果蔬傷口愈合時(shí)會(huì)生成木栓質(zhì),其由多酚類物質(zhì)和多聚脂肪族物質(zhì)組成,多酚化合物在特定條件下可發(fā)出熒光,木栓質(zhì)含量及傷口愈合程度與熒光強(qiáng)弱呈正相關(guān),與果蔬失水率呈負(fù)相關(guān)],說(shuō)明ABA處理可提高番茄果實(shí)的損傷愈合能力。

上述研究表明,外源ABA可以延長(zhǎng)果蔬貯藏時(shí)間[11,13],提高果蔬耐貯性[12],有時(shí)還能比ETH[22]起到更好的效果。如蘿卜采后處于休眠狀態(tài),貯藏前必須削去葉纓以減少貯藏過(guò)程中的營(yíng)養(yǎng)損失,但這種處理會(huì)產(chǎn)生機(jī)械損傷,用ABA處理后,不僅具有抑制發(fā)芽作用,還具有修復(fù)機(jī)械損傷的功能。目前,這類應(yīng)用研究不多,現(xiàn)有的報(bào)道主要集中于生理方面[14],其具體作用原理和分子作用機(jī)制需要深入研究。

3 ABA在果蔬采后應(yīng)用的生理機(jī)制研究

ABA是果蔬生長(zhǎng)發(fā)育及成熟衰老各階段的主要調(diào)控因子[1],經(jīng)信號(hào)傳導(dǎo),通過(guò)促進(jìn)基因表達(dá)、改變酶活性、膜通透性以及調(diào)節(jié)內(nèi)源激素含量等作用于采后果蔬,起到提高果蔬抗逆性、防止萎蔫、促進(jìn)成熟、修復(fù)機(jī)械傷和延長(zhǎng)休眠等作用,不同作用效果的具體機(jī)制不同。

3.1 提高果蔬抗逆性

ABA 可以調(diào)控植物的生長(zhǎng)發(fā)育并響應(yīng)各種非生物脅迫[23]。當(dāng)果蔬遇到逆境脅迫時(shí),外源ABA促進(jìn)內(nèi)源ABA生成,內(nèi)源ABA在組織細(xì)胞間傳遞所接收的逆境信號(hào),誘導(dǎo)果蔬體內(nèi)產(chǎn)生相應(yīng)的抵抗力,同時(shí)使與果蔬相關(guān)的抗氧化酶活性增強(qiáng)[24],提高果蔬抗脅迫能力。

果蔬處于低溫脅迫時(shí),ABA通過(guò)啟動(dòng)細(xì)胞內(nèi)抗低溫基因表達(dá)等途徑來(lái)保持細(xì)胞抗低溫能力。黃杏[25]研究發(fā)現(xiàn)外源ABA處理甘蔗(SaccharumofficinarumL.)可誘導(dǎo)內(nèi)源ABA產(chǎn)生,并增加SoAPX等抗低溫基因的表達(dá)量;徐文玲等[26]通過(guò)生理實(shí)驗(yàn)分析得出外源ABA處理可誘導(dǎo)大白菜(BrassicacampestrisL. spp.chinensis)細(xì)胞內(nèi)脯氨酸、可溶性糖以及可溶性蛋白等滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的增加,同時(shí)提高果蔬細(xì)胞內(nèi)SOD(超氧化物歧化酶)、POD(過(guò)氧化物酶)等保護(hù)酶的活力,保護(hù)細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)完整,增強(qiáng)果蔬抗低溫能力。

果蔬處于缺水威脅時(shí),ABA能自動(dòng)啟動(dòng)葉片細(xì)胞質(zhì)膜上抗缺水信號(hào)的傳導(dǎo)[21],引起葉面氣孔非均勻閉合,減少果蔬葉片的水分蒸發(fā);同時(shí)啟動(dòng)細(xì)胞內(nèi)抗缺水基因的表達(dá),誘導(dǎo)合成LEA蛋白(胚胎發(fā)育晚期豐富蛋白)、脫水蛋白和其他保護(hù)性蛋白,維持細(xì)胞膨脹壓,并進(jìn)一步提高細(xì)胞內(nèi)抗氧化酶如CAT(過(guò)氧化氫酶)等的酶活力,增強(qiáng)果蔬缺水脅迫下的抗氧化能力,從而提高果蔬抗缺水能力[27]。

3.2 減輕果蔬萎蔫

外源ABA通過(guò)調(diào)節(jié)氣孔運(yùn)動(dòng)來(lái)減輕植物萎蔫。一方面,ABA能直接引起保衛(wèi)細(xì)胞發(fā)生形態(tài)學(xué)上的彎曲,促使氣孔關(guān)閉;另一方面,ABA與受體物質(zhì)結(jié)合,通過(guò)第二信使鈣離子、過(guò)氧化氫等進(jìn)行信號(hào)傳遞并放大信號(hào)來(lái)控制氣孔的關(guān)閉與開放,進(jìn)而在一定程度上減輕果蔬的萎蔫[28-29]。這一過(guò)程中鈣離子通道的信號(hào)傳導(dǎo)很重要,ABA使細(xì)胞中三磷酸肌醇含量增加,鈣離子通道打開,液泡內(nèi)鈣離子則被釋放到細(xì)胞質(zhì)中,從而抑制質(zhì)膜上內(nèi)向鉀離子通道,使細(xì)胞內(nèi)鉀離子濃度不上升;不依賴鈣離子時(shí),ABA會(huì)引起細(xì)胞內(nèi)過(guò)氧化氫含量的積累,使細(xì)胞質(zhì)中溶液的pH上升,導(dǎo)致質(zhì)膜上外向鉀離子通道被激活,引起鉀離子外流,從而降低細(xì)胞內(nèi)鉀離子濃度[30-31];同時(shí)ABA可活化外向氯離子通道,導(dǎo)致氯離子外流,綜合作用使細(xì)胞內(nèi)氯離子和鉀離子濃度降低,水分流出,細(xì)胞內(nèi)壓下降,致使果蔬氣孔關(guān)閉[27]。

3.3 促進(jìn)果蔬成熟衰老

ABA是促進(jìn)果蔬成熟的主要因素,是調(diào)控果蔬成熟軟化的啟動(dòng)因子[32]。外源ABA促進(jìn)果蔬成熟表現(xiàn)在能誘導(dǎo)內(nèi)源ABA生成,并誘導(dǎo)ETH合成基因CmACS1和CmACO1的表達(dá),促進(jìn)內(nèi)源ETH的生成,通過(guò)調(diào)節(jié)果蔬內(nèi)軟化酶活力來(lái)促進(jìn)果蔬軟化[17,33-34]。龐發(fā)虎等[15]研究發(fā)現(xiàn)外源ABA處理梨棗可促進(jìn)內(nèi)源ABA生成(較對(duì)照高242.89 ng/g),Wang等[35]研究得出內(nèi)源ABA與ETH協(xié)同作用,通過(guò)增加葉綠素的降解,促進(jìn)花色苷的生成及糖分積累,促使荔枝(LitchichinensisSonn.)果實(shí)提前成熟;同時(shí)外源ABA處理增加了荔枝果皮組織對(duì)ETH的敏感性,間接促進(jìn)貯藏過(guò)程中的果蔬成熟;ABA還可提高PG(多聚半乳糖醛酸酶)等軟化酶的活性,引起果蔬細(xì)胞壁中果膠質(zhì)、纖維素和胞間層果膠質(zhì)的水解,致使細(xì)胞壁結(jié)構(gòu)解體,進(jìn)而加快果蔬硬度軟化進(jìn)程,促進(jìn)果蔬的成熟軟化[35]。

3.4 修復(fù)機(jī)械損傷

果蔬采摘后極易受到機(jī)械損傷,需快速愈合才能保持果蔬的貯藏效果[12]。果蔬傷口愈合是細(xì)胞壁發(fā)生木栓化作用以及形成周皮和愈傷組織的過(guò)程,該過(guò)程發(fā)生速率受PAL和POD調(diào)控。內(nèi)源ABA參與木栓化過(guò)程,外源ABA促使內(nèi)源ABA合成速率加快,從而加快木栓化速率[12,20];同時(shí)ABA能夠促進(jìn)PAL-I基因的表達(dá),誘導(dǎo)PAL(苯丙氨酸解氨酶)和POD酶活力增強(qiáng),加速生成木栓質(zhì),促進(jìn)傷口愈合[36-37]。研究發(fā)現(xiàn)ABA可誘導(dǎo)增強(qiáng)ASO(抗壞血酸氧化酶)等抗氧化酶的活性,使傷口免受氧化作用,間接促進(jìn)傷口愈合[38]。

3.5 促進(jìn)休眠

果蔬采后因遺傳特性、環(huán)境變化等原因,生命活動(dòng)會(huì)進(jìn)入休眠的相對(duì)靜止?fàn)顟B(tài)[39]。對(duì)有休眠期的果蔬來(lái)說(shuō),促進(jìn)休眠時(shí)間可提高耐貯性、延長(zhǎng)貯藏期。外源ABA誘導(dǎo)內(nèi)源ABA產(chǎn)生,內(nèi)源ABA促進(jìn)果蔬休眠;同時(shí)外源ABA通過(guò)調(diào)節(jié)一些水解酶(淀粉酶、蛋白酶等)的活力來(lái)調(diào)節(jié)可溶性蛋白及可溶性糖的含量,進(jìn)而促進(jìn)果蔬休眠[40,11]。但可溶性蛋白及可溶性糖含量的調(diào)節(jié)方向與果蔬休眠的關(guān)系沒(méi)有定論,陳沁濱等[15]發(fā)現(xiàn)較低濃度的可溶性蛋白及較高濃度的可溶性糖有利于維持洋蔥鱗莖的休眠;而對(duì)于馬鈴薯來(lái)說(shuō),較高濃度的蛋白對(duì)維持休眠有利[11]。目前對(duì)于ABA促進(jìn)果蔬采后休眠的研究還不多,僅在馬鈴薯和洋蔥上有一些報(bào)道,其具體機(jī)理也需進(jìn)一步研究。

外源ABA誘導(dǎo)內(nèi)源ABA生成,進(jìn)而產(chǎn)生一系列的生理效應(yīng),該過(guò)程需經(jīng)信號(hào)傳導(dǎo)才能完成[40]。研究表明ABA信號(hào)傳導(dǎo)途徑主要包括信號(hào)識(shí)別、轉(zhuǎn)換、轉(zhuǎn)導(dǎo)等[41-42]。信號(hào)識(shí)別以ABA受體PYR/PYL/PCAR、ABAR/CHLH/CCH/GUN5]、G蛋白偶聯(lián)受體(GPCR2,GTG1/2)為主體,信號(hào)轉(zhuǎn)換以第二信使Ca2+、三磷酸肌醇(IP3)、H2O2等為中心,信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)以蛋白質(zhì)磷酸化方式為主,包括蛋白磷酸激酶2C(PP2C)、Ca相關(guān)蛋白、促有絲分裂原活化蛋白激酶(MAPK)等[42-49]。外源ABA通過(guò)各階段的信號(hào)傳導(dǎo),最終在果蔬體內(nèi)表現(xiàn)出相應(yīng)的生理效應(yīng)。本部分主要闡述ABA在果蔬采后應(yīng)用的生理機(jī)制,對(duì)于其分子機(jī)制在此不予贅述。

4 外源ABA在果蔬采后研究及應(yīng)用上存在的主要問(wèn)題

與ETH的研究相比,ABA在采后果蔬上的研究還不夠深入,為了更好地發(fā)揮ABA的效用,在將來(lái)的研究中需要注意以下幾方面問(wèn)題。首先,ETH與ABA均可促進(jìn)果蔬采后成熟軟化,ABA引發(fā)成熟,ETH促進(jìn)成熟,因此,二者聯(lián)用可能有助于我們?cè)趯?shí)際生產(chǎn)中縮短果蔬成熟軟化處理時(shí)間,獲得更佳處理效果。雖然部分研究已經(jīng)在此方面獲得一定成效,但是針對(duì)二者處理不同果蔬的最佳濃度配比、處理方式等問(wèn)題,仍需進(jìn)一步深入研究。建議從分子水平深入研究與ABA和ETH合成、分解相關(guān)酶基因的表達(dá),分析其分子調(diào)控機(jī)制,從而達(dá)到從外源應(yīng)用與內(nèi)源調(diào)控兩方面更有效地調(diào)控采后果蔬成熟進(jìn)程的目的。

其次,外源ABA通過(guò)促進(jìn)休眠延長(zhǎng)果蔬休眠期的研究與應(yīng)用主要集中在馬鈴薯和洋蔥鱗莖上[11,13],且其作用機(jī)制尚不明確。實(shí)際上,胡蘿卜(DaucuscarrotL.)、生姜(ZingiberofficinaleRoscoe)、甘薯(Dioscoreaesculenta(Lour). Burkill)、板栗(Castaneamollissima)等果蔬都有休眠期,今后需將研究范圍進(jìn)一步拓寬,加強(qiáng)研究相關(guān)機(jī)理,特別要注意ABA合成相關(guān)酶基因的表達(dá)與休眠的關(guān)系,力爭(zhēng)通過(guò)調(diào)控ABA基因來(lái)尋求新技術(shù)延長(zhǎng)果蔬貯藏期。

再次,外源ABA在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上的應(yīng)用尚不普遍,實(shí)際應(yīng)用與ETH相比較少。鑒于ABA已有不少實(shí)驗(yàn)室研究結(jié)果,及其在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上應(yīng)用的良好前景,建議加強(qiáng)對(duì)ABA應(yīng)用的中試研究,特別注意ABA的劑量、配比等問(wèn)題在實(shí)際生產(chǎn)中的應(yīng)用[9],并注重ABA在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)應(yīng)用中的實(shí)際操作技術(shù)的研究和推廣。

5 展望

ABA和ETH因其安全性和有效性,是果蔬采后貯藏保鮮的重要調(diào)控手段。雖然ETH已經(jīng)得到廣泛應(yīng)用并在促進(jìn)果蔬采后成熟[13]及抑制貯藏果蔬發(fā)芽[50]等方面獲得較好效果,但其對(duì)一些敏感性果蔬會(huì)造成不良作用,如ETH使胡蘿卜貯藏過(guò)程中出現(xiàn)苦味,導(dǎo)致食用品質(zhì)下降;ETH促進(jìn)采后果蔬成熟衰老的作用非常明顯,使用不當(dāng)很容易對(duì)成熟衰老進(jìn)程失控,造成不必要的生產(chǎn)損失,目前我們能夠?qū)Υ思右钥刂频拇胧┲挥袧舛却笮『铜h(huán)境如溫度的控制。因?yàn)锳BA與ETH在衰老進(jìn)程中的作用不同,ABA啟動(dòng)成熟衰老,而ETH促進(jìn)成熟衰老[33],這就為我們調(diào)控果蔬采后成熟衰老提供了新的途徑,通過(guò)ABA和ETH的協(xié)同使用,或許能有效避免采后調(diào)控果蔬成熟的失控局面。此外,ABA還具有一些ETH不具備的生理功能,如防止萎蔫[28]、修復(fù)機(jī)械損傷[37]等,與ETH一起協(xié)同使用也許會(huì)獲得更好的效果。相信隨著ABA和ETH應(yīng)用研究的不斷深入,ABA在果蔬采后能得到更廣泛的應(yīng)用并發(fā)揮更好的作用。

[1]譚紅,周金燕. 脫落酸研究與應(yīng)用[M]. 北京:科學(xué)出版社,2013:1-9,105,326.

[2]Wolters H,Jurgens G. Survival of the flexible:Hormonal growth control and adaptation in plant development[J]. Nature Review Genetics,2009,10(5):305-317.

[3]郭文雅,趙京獻(xiàn),郭偉珍. 脫落酸(ABA)生物學(xué)作用研究進(jìn)展[J].中國(guó)農(nóng)學(xué)通報(bào),2014,30(21):205-210.

[4]安家駒. 實(shí)用精細(xì)化工辭典[M]. 中國(guó)輕工業(yè)出版社,1994:978-979.

[5]Yang W M,Du J Q,Zhao J. The Regulation of 6-BA,IAA,GA3and ABA on the Ripening and Senescence of Mu Jujube’s Fruits[J]. Biotechnilogy Bulletin,2016,32(1):88-91.

[6]Zaharah S S,Singh Z,Symons G M,et al. Mode of action of abscisic acid in triggering ethylene biosynthesis and softening during ripening in mango fruit[J]. Postharvest Biology & Technology,2013,75(2):37-44.

[7]Jiang Y,Joyce D C,Macnish A J. Effect of Abscisic Acid on Banana Fruit Ripening in Relation to the Role of Ethylene[J]. Journal of Plant Growth Regulation,2000,19(1):106-111.

[8]Liu S C,Ming Y,Zhao H J,et al. Exogenous abscisic acid inhibits the water-loss of postharvest romaine lettuce during storage by inducing stomatal closure[J]. Ciência E Tecnologia De Alimentos,2015,35(4):729-733.

[9]Chen J,Mao L,Mi H,et al. Involvement of abscisic acid in postharvest water-deficit stress associated with the accumulation of anthocyanins in strawberry fruit[J]. Postharvest Biology & Technology,2016,111(31):99-105.

[10]Wang C Y. Effect of abscisic acid on chilling injury of zucchini squash[J]. Journal of Plant Growth Regulation,1991,10(1-4):101-105.

[11]鐘蕾,鄧俊才,王良俊,等. 生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑對(duì)馬鈴薯貯藏期出芽及主要碳氮代謝物質(zhì)含量的影響[J]. 浙江大學(xué)學(xué)報(bào):農(nóng)業(yè)與生命科學(xué)版,2016,42(1):81-88.

[12]Tao X,Mao L,Li J,et al. Abscisic acid mediates wound-healing in harvested tomato fruit[J]. Postharvest Biology & Technology,2016,118:128-133.

[13]陳沁濱,侯喜林,王建軍,等. 外源脫落酸對(duì)洋蔥鱗莖休眠的影響[J]. 南京農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào),2007,30(1):30-33.

[14]龐發(fā)虎,趙愛(ài)玲,余明玉,等. 脫落酸和乙烯利與采后梨棗生理及質(zhì)量指標(biāo)的相關(guān)性分析[J]. 南方農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào),2015,46(11):2001-2005.

[15]Wang Y,Wang Y,Kai J,et al. The role of abscisic acid in regulating cucumber fruit development and ripening and its transcriptional regulation[J]. Plant Physiology & Biochemistry,2013,64C(5):70-79.

[16]陳金印,陳明,甘霖. 乙烯利和ABA處理對(duì)‘金魁’獼猴桃果實(shí)后熟軟化的生理效應(yīng)[J]. 江西農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào),2005,27(1):6-11.

[17]Liang S,Mei Z,Jie R,et al. Reciprocity between abscisic acid and ethylene at the onset of berry ripening and after harvest[J]. Bmc Plant Biology,2010,10(4):257-268.

[18]Fujita Y,Fujita M,Shinozaki K,et al. ABA-mediated transcriptional regulation in response to osmotic stress in plants[J]. Journal of Plant Research,2011,124(4):509-525.

[19]Wang Y,Wang-Jin L U,Zhang Z Q,et al. ABA and Putrescine Treatments Alleviate Chilling Injury in Banana Fruits During Storage at 8 ℃[J]. Acta Photophysiologica Sinica,2003,29(6):549-554.

[20]Lulai E C,Suttle J C,Pederson S M. Regulatory involvement of abscisic acid in potato tuber wound-healing[J]. Journal of Experimental Botany,2008,59(6):1175-1186.

[21]馬海軍. 用電學(xué)參數(shù)標(biāo)志蘋果采后病害和機(jī)械損傷響應(yīng)機(jī)制的研究[D]. 咸陽(yáng):西北農(nóng)林科技大學(xué),2010.

[22]Külen O,Stushnoff C,Davidson R D,et al. Gibberellic Acid and Ethephon Alter Potato Minituber Bud Dormancy and Improve Seed Tuber Yield[J]. American Journal of Potato Research,2011,88(2):167-174.

[23]Cutler S R,Rodriguez P L,Finkelstein R R,et al. Abscisic acid:Emergence of a core signaling network[J]. Annual Review of Plant Biology,2010,61:651-679.

[24]張會(huì). 脫落酸在植物抗性生理中的作用[J]. 安徽農(nóng)業(yè)科學(xué),2013,41(2):490-491.

[25]黃杏,楊麗濤,張保青,等. 甘蔗脫落酸脅迫成熟誘導(dǎo)蛋白基因(SoASR)的克隆和表達(dá)分析[J]. 生物技術(shù)通報(bào),2013,36(2):93-99.

[26]徐文玲,王翠花,牟晉華,等. 不同濃度脫落酸對(duì)大白菜抗冷特性的影響[J]. 山東農(nóng)業(yè)科學(xué),2012,44(1):47-50.

[27]Magalh?es P C,Lavinsky A O,Melo H F,et al. Relationship between nitric oxide,enzymatic antioxidant system and ABA in maize under long-term drought[J]. Revista Brasileira De Milho E Sorgo,2015,115:1-28.

[28]楊波,田露,王蘭蘭. 脫落酸調(diào)節(jié)植物氣孔運(yùn)動(dòng)機(jī)制的研究進(jìn)展[J]. 安徽農(nóng)業(yè)科學(xué),2014(25):8483-8485.

[29]An Y,Liu L,Chen L,et al. ALA Inhibits ABA-induced Stomatal Closure via Reducing H2O2and Ca2+Levels in Guard Cells[J]. Frontiers in Plant Science,2016,7(121):1-16.

[30]Wang Y,Chen Z H,Zhang B,et al. PYR/PYL/RCAR abscisic acid receptors regulate K+and Cl-channels through reactive oxygen species-mediated activation of Ca2+channels at the plasma membrane of intact Arabidopsis guard cells[J]. Plant Physiology,2013,163(2):566-577.

[31]Kovaleva L V,Voronkov A S,Zakharova E V,et al. Exogenous IAA and ABA stimulate germination of petunia male gametophyte by activating Ca2+-dependent K+-channels and by modulating the activity of plasmalemma H+-ATPase and actin cytoskeleton[J]. Russian Journal of Developmental Biology,2016,47(3):109-121.

[32]Yang F W,Feng X Q. Abscisic acid biosynthesis and catabolism and their regulation roles in fruit ripening[J]. Phyton,2015,84:444-453.

[33]Sun Y,Chen P,Duan C,et al. Transcriptional Regulation of Genes Encoding Key Enzymes of Abscisic Acid Metabolism During Melon(Cucumis melo,L.)Fruit Development and Ripening[J]. Journal of Plant Growth Regulation,2013,32(32):233-244.

[34]楊方威. 脫落酸(ABA)對(duì)大平頂棗采后生理特性及貯藏品質(zhì)的影響[D]. 錦州：渤海大學(xué),2015.

[35]Wang H,Huang H,Huang X. Differential effects of abscisic acid and ethylene on the fruit maturation of Litchi chinensis,Sonn[J]. Plant Growth Regulation,2007,52(3):189-198.

[36]Dean B B,Kolattukudy P E. Synthesis of suberin during wound-healing in jade leaves,tomato fruit,and bean pods[J]. Plant Physiology,1976,58(3):411-416.

[37]Kumar G N M,Lulai E C. Age-induced loss of wound-healing ability in potato tubers is partly regulated by ABA[J]. Planta,2010,232(6):1433-1445.

[38]段園園,岳鑫,陳貴林. 脫落酸對(duì)鎖陽(yáng)莖切口愈合及抗氧化酶活性的影響[J]. 植物生理學(xué)報(bào),2012,48(3):298-302.

[39]Schramm E C,Nelson S K,Kidwell K K,et al. Increased ABA sensitivity results in higher seed dormancy in soft white spring wheat cultivar ‘Zak’[J]. Tag.theoretical & Applied Genetics,theoretische Und Angewandte Genetik,2013,126(3):791-803.

[40]趙海濤,劉春,明軍,等. ABA對(duì)‘西伯利亞’百合試管鱗莖發(fā)育及休眠的影響[J]. 園藝學(xué)報(bào),2010,37(3):428-434.

[41]Antoni R,Gonzalezguzman M,Rodriguez L,et al. Selective inhibition of clade A phosphatases type 2C by PYR/PYL/RCAR abscisic acid receptors.[J]. Plant Physiology,2012,158(2):970-980.

[42]Santiago J,Dupeux F,Betz K,et al. Structural insights into PYR/PYL/RCAR ABA receptors and PP2Cs[J]. Plant Science An International Journal of Experimental Plant Biology,2012,182(1):3-11.

[43]Ibata H,Nagatani A,Mochizuki N. CHLH/GUN5 Function in Tetrapyrrole Metabolism Is Correlated with Plastid Signaling but not ABA Responses in Guard Cells[J]. Frontiers in Plant Science,2016,7:1-14.

[44]Pandey S,Nelson D C,Assmann S M. Two novel GPCR-type G proteins are abscisic acid receptors in Arabidopsis[J]. Cell,2009,136(1):136-148.

[45]Jiao C,Yang R,Gu Z. Cyclic ADP-ribose and IP3 mediate abscisic acid-induced isoflavone accumulation in soybean sprouts[J]. Biochemical & Biophysical Research Communications,2016,479(3):530-536.

[46]Soon F F,Ng L M,Zhou X E,et al. Molecular Mimicry Regulates ABA Signaling by SnRK2 Kinases and PP2C Phosphatases[J]. Science,2012,335(6064):85-88.

[47]Ben S,Lan N,Liu Y,et al. OsDMI3-mediated activation of OsMPK1 regulates the activities of antioxidant enzymes in abscisic acid signalling in rice[J]. Plant Cell & Environment,2014,37(2):80-91.

[48]Hamel L P,Ellis B E. Mitogen-activated protein kinase signaling in plant-interacting fungi:distinct messages from conserved messengers[J]. Plant Cell,2012,24(4):1327-1351.

[49]Kim T H. Mechanism of ABA signal transduction:Agricultural highlights for improving drought tolerance[J]. Journal of Plant Biology,2014,57(1):1-8.

[50]Amoah R S,Landahl S,Terry L A. The timing of exogenous ethylene supplementation differentially affects stored sweet potato roots[J]. Postharvest Biology & Technology,2016,120:92-102.

一套《食品工業(yè)科技》在手，縱觀食品工業(yè)發(fā)展全貌

Physiologicalmechanismandapplicationof exogenousabscisicacidinpostharvestfruitsandvegetables

QIYu-xia1,ZHANGCheng-hui1,CHENGKang-rong2,FENGXu-qiao1,*,CHENXu-sheng3,*

(1.Food Science and Engineering College of Bohai University,Jinzhou 121013,China;2.Zhejiang Taizhou Yiguan Food Co.,Ltd.,Taizhou 318020,Chian;3.Yibin Academy of Agricultural Science,Yibin 646400,China)

ABA,one of the five major plant endogenous hormones,is a major regulator of fruit and vegetable growth,development and maturation,which has many physiological functions,such as inhibiting growth,promoting dormancy,delaying germination,resulting in organ abscission etc. At present,application of ABA in postharvest of fruits and vegetables focus mainly on improving eating quality,keeping appearance quality and prolonging storage period. The main mechanisms employed for these functions have been found to be reflected in the aspects of promoting related gene expression,controlling enzyme activity and changing membrane permeability etc. In this mini-paper,the postharvest application status quo and mechanisms of ABA was reviewed,the existing problems was analyzed,and its research and application prospects in fruits and vegetables was envisioned.

abscisic acid;fruits and vegetables;postharvest storage;dormancy;senescence

2017-04-18

祁玉霞(1992-)，女，碩士研究生，研究方向：農(nóng)產(chǎn)品貯藏與加工工程，E-mail：qyx0724@163.com。

*通訊作者:馮敘橋(1961-)，男，博士，教授，研究方向：農(nóng)產(chǎn)品貯藏與加工工程，E-mail：feng_xq@hotmail.com。

陳敘生(1961-)，男，本科，副研究員，研究方向：農(nóng)產(chǎn)品貯藏與加工工程，E-mail：1220815045@qq.com。

國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(30972064)；遼寧省科技廳農(nóng)業(yè)攻關(guān)及成果產(chǎn)業(yè)化項(xiàng)目(2011205001)。

TS255.3

A

1002-0306(2017)23-0295-06

10.13386/j.issn1002-0306.2017.23.054