昆明山海棠種子雨和土壤種子庫(kù)研究

張植瑋　危永勝　劉翔　舒抒　瞿顯友　王昌華

[摘要]對(duì)重慶市仙女山昆明山海棠從種子雨及土壤種子庫(kù)動(dòng)態(tài)進(jìn)行了研究。結(jié)果表明，昆明山海棠的成熟種子年內(nèi)分布數(shù)量以10月最多，種子雨散落從9月下旬到11上旬，散落高峰期集中在10月份，千粒重最重期、生活力最高期也出現(xiàn)在10月份。土壤種子庫(kù)以距灌叢中心2～5 m分布最多，主要集中在15～35 m。土壤種子庫(kù)主要分布枯枝落葉層，種子壽命較短。昆明山海棠種子以風(fēng)為外力進(jìn)行傳播，其傳播能力較強(qiáng)，但在自然繁衍過(guò)程，成熟飽滿(mǎn)種子率較低、土壤種子庫(kù)種子種子壽命不長(zhǎng)等因素嚴(yán)重影響昆明山海棠種群更新。

[關(guān)鍵詞]昆明山海棠； 種子雨； 土壤種子庫(kù)； 種群更新

[Abstract]Tripterygium hypoglaucum is an endangered species in arid areas of Xiannvshan Chongqing， China The dynamic characteristics of seed rain and soil seed bank of T hypoglaucum were studied in this paper.Results showed that T hypoglaucum years of mature seeds distribution number up to October；the seed rain occurred from the last tenday of September to in the first tenday of November and the peak of scattered seed rain concentrated in the October.The numbers of soil seed bank at 25 cm soil layer，mainly concentrated in the 1535 m range T hypoglaucum seeds to the wind as a force for transmission， the transmission ability is strong， but in the process of natural reproduction， full mature seed rate is low， the soil seed bank seeds seed shortlived factors these were unfavorable for the natural reproduction of T hypoglaucum population

[Key words]Tripterygium hypoglaucum； seed rain； soil seed bank； population reproduction

昆明山海棠Tripterygium hypoglaucum （Lévl） Hutch系衛(wèi)矛科雷公藤屬植物。近代藥理和臨床研究表明，對(duì)慢性腎炎、慢性濕疹、慢性蕁麻疹、紅斑狼瘡、類(lèi)風(fēng)濕性關(guān)節(jié)炎等多種疾病有顯著療效，2010年版《中國(guó)藥典》（一部）收載昆明山海棠片劑[1]。

種子是植物生活史的一個(gè)重要階段，是植物成功定居和更新的保障，在群落更新中起著重要作用。充足的良好種源是物種天然更新成功所必須具備的條件之一，而一個(gè)物種的種源多少是由種子生產(chǎn)、種子雨密度、種子庫(kù)動(dòng)態(tài)決定。種子雨是種子靠自身的重力和借助外界力量（風(fēng)力等）散布到地表的過(guò)程，是群落更新發(fā)展的關(guān)鍵環(huán)節(jié)，也是植物生命史動(dòng)態(tài)過(guò)程不可缺少的環(huán)節(jié)[2]。土壤種子庫(kù)是指存在于土壤上層凋落物和土壤中的全部存活種子總和，是影響植物群落天然更新的能力和方向的關(guān)鍵。種子雨和土壤種子庫(kù)反映種子的擴(kuò)散及空間分布狀況，決定著個(gè)體、種群、群落的空間格局，對(duì)于深入分析種群的更新對(duì)策、物種擴(kuò)散和植被恢復(fù)具有重要的意義[3] 探討昆明山海棠種子雨的散布規(guī)律及種子庫(kù)的時(shí)空動(dòng)態(tài)，有助于了解干擾昆明山海棠種子更新的因素，同時(shí)對(duì)研究其種群恢復(fù)和重建、人工撫育提供理論參考。

1材料與方法

11研究區(qū)概況仙女山地處中亞熱帶濕潤(rùn)季風(fēng)氣候區(qū)，氣候溫和，雨量充沛，多云霧，冬微寒，夏季涼爽溫和，具有明顯的季風(fēng)氣候特點(diǎn)。根據(jù)武隆氣象站資料，年均氣溫112 ℃，1月均溫-17 ℃，7月均溫185 ℃，極端最高氣溫297 ℃，極端最低氣溫-15 ℃，平均相對(duì)濕度88%，年平均降雨量1 340 mm，無(wú)霜期平均225 d。

仙女山地處武陵山系，位于四川盆地東南部和南部邊緣山地，在中國(guó)地貌區(qū)劃中屬鄂、黔等中山與低山的一部分。平均海拔1 750 m，最高海拔2 033 m，相對(duì)高度為50～200 m，平均坡度為20°，境內(nèi)為巖層斷烈構(gòu)成的高臺(tái)地，臺(tái)地上分布著大小不等的草地，周邊坡陡、多懸崖峭壁。土壤以山地黃棕壤和山地草甸土為主，土層厚度一般為10～30 cm，pH呈中性或微酸性，土壤母質(zhì)為多為石灰?guī)r，鈣質(zhì)程度較高。

12種子雨調(diào)查樣地選擇在仙女山鎮(zhèn)035鄉(xiāng)道旁的仙女石景點(diǎn)附近（GPS坐標(biāo)點(diǎn)：E107°42′2421″，N29°30′2262″，海拔1 577 m）。樣地群落以灌木為主，灌木物種類(lèi)型及數(shù)量相對(duì)穩(wěn)定，其中莢蒾屬（水紅木Viburnum cylindricum BuchHam ex D Don、宜昌莢蒾V erosum Thunb、皺葉莢蒾V rhytidophyllum Hemsl、茶莢蒾Vsetigerum Hance）、昆明山海棠、軟條七薔薇Rosa henryi Bouleng、總狀山礬Symplocos botryantha Franch、皂柳Salix wallichiana Anderss、火棘Pyracantha fortuneana （Maxim） Li等為建群種。

種子雨收集器制作及布置：由071 m×071 m的PVC管收集框（面積為05 m2）和網(wǎng)目1 mm的尼龍網(wǎng)組成，再由4個(gè)PVC管固定，離地面距離為08 m。布置于離目標(biāo)物種灌叢中心的2 m距離內(nèi)左右。

種子雨的收集：將每個(gè)收集器中的所有種子和果實(shí)裝在1個(gè)收集袋中，標(biāo)明樣站號(hào)及收集日期，帶回實(shí)驗(yàn)室。對(duì)于物種種子雨收集，從種子雨下落開(kāi)始，一直持續(xù)到下落結(jié)束，次數(shù)較頻繁。從2015年8月起至11月末和2016年8月起至11月末，每個(gè)月分上中下旬3次取樣，累計(jì)取樣24次。

種子雨的分離和鑒別：群落水平的種子雨需要將種子鑒定到種，通常依據(jù)經(jīng)驗(yàn)和種子標(biāo)本等來(lái)鑒定。種子雨收集物可進(jìn)一步分為有效果實(shí)、受損果實(shí)等，并記錄數(shù)量。有效果實(shí)的判定主要依據(jù)其構(gòu)造形態(tài)，如體積、形狀、色澤、飽滿(mǎn)度等； 若無(wú)法由外觀決定，則由胚的形態(tài)和質(zhì)地決定。用TTC法測(cè)定種子活力。

13土壤種子庫(kù)調(diào)查2015年12月下旬在樣地區(qū)域內(nèi)隨機(jī)確定9個(gè)有代表性的、面積為1 m×1 m的樣方，每個(gè)樣方分3層，即枯枝落葉層（L），0～5 cm腐殖層（H），5 cm以下土壤層（D），取土樣，所取土樣分層放入袋內(nèi)，在實(shí)驗(yàn)室內(nèi)過(guò)篩并分離種子，統(tǒng)計(jì)昆明山海棠種子數(shù)，記錄完整的和破損的果實(shí)數(shù)目，并用TTC法測(cè)定種子活力。同時(shí)選取標(biāo)記5株昆明山海棠灌叢為中心，朝東、南、西、北4個(gè)方向各做6 m長(zhǎng)的樣線(xiàn)，沿樣線(xiàn)每隔05 m做環(huán)形梯度帶，統(tǒng)計(jì)昆明山海棠種子的水平分布及傳播過(guò)程。昆明山海棠土壤種子庫(kù)密度為所收集到的種子總數(shù)與楊方總面積的比值。

14統(tǒng)計(jì)分析用SPSS 13.0統(tǒng)計(jì)分析軟件進(jìn)行方差分析，用Excel 2013制圖。

2結(jié)果與分析

21昆明山海棠種子雨調(diào)查對(duì)采集的種子數(shù)量進(jìn)行篩選統(tǒng)計(jì)，2015年收集種子數(shù)量834粒，其中有效種子數(shù)量379粒，占454%，生活力檢測(cè)有效種子數(shù)量153粒，占404%；2016年收集種子數(shù)量941粒，其中有效種子數(shù)量422粒，占448%，生活力檢測(cè)有效種子數(shù)量264粒，占625%。2016年種子生活力率遠(yuǎn)高于2015年，由此可看出昆明山海棠種子結(jié)實(shí)率因氣候等因素存在年份差異。

不同時(shí)期采集量見(jiàn)圖1，方差分析結(jié)果表明，不同時(shí)期收集種子雨量差異顯著（P<0001），種子雨期為8月至11月下旬。8月和11月下旬種子有效數(shù)量極低（以殘缺、不飽滿(mǎn)、霉變?yōu)橹鳎?，種子雨主要時(shí)期在9月下旬到11上旬，2015年10月上旬種子雨量峰值，而2016年是10月中旬，相差10 d；種子生活力不同時(shí)期存在顯著差異（P<0001），種子生活力較高時(shí)期出現(xiàn)在10月中旬，種子千粒重的變化趨勢(shì)基本和種子雨的活力變化一致，都是種子雨散布初期及散布后期較低，說(shuō)明種子在散播的前期和后期其成熟度低于中期；同時(shí)說(shuō)明種子的活力指數(shù)與千粒重成正相關(guān)，見(jiàn)圖2，3。整個(gè)10月份是種子雨密度最大、種子活力最強(qiáng)、種子千粒重最重的時(shí)期，自然環(huán)境中，此區(qū)域昆明山海棠成熟種子年內(nèi)分布數(shù)量以10月最多，這可為其種源地保護(hù)和仿野生撫育等提供了精確的基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。

顯減少。有效種子（即飽滿(mǎn)完整種子）率變化可看出，05 m以為極低，主要以殘缺果實(shí)（果翅被蟲(chóng)吃）為主，2～5 m比較穩(wěn)定，5 m以后開(kāi)始下降趨勢(shì)，5 m以后種子出現(xiàn)大量不飽滿(mǎn)果實(shí)。種子庫(kù)水平分布越廣，說(shuō)明其傳播能力越強(qiáng)，越有利于種子迅速找到適宜的生存環(huán)境。本研究表明昆明山海棠的種子庫(kù)水平分布較寬，其傳播能力較強(qiáng)。

垂直分布見(jiàn)表1，昆明山海棠土壤種子庫(kù)在垂直分布上主要集中在枯枝落葉層（L），同時(shí)受降水、重力作用以及動(dòng)物活動(dòng)的影響，在0～5 cm腐殖層（H）有少量分布，但在5 cm土層以下（D）沒(méi)有分布。昆明山海棠土壤種子庫(kù)包括完整種子和破損種子，2015年有效種子為（105±13）粒/m2，無(wú)效種子為（78±11）粒/m2，即約43%的種子遭到破壞?！翱葜β淙~層”有效種子活力為54%，“0～5 cm層”有效種子活力僅11%?！?～5 cm層”主要以往年種子為主。

3討論

31種子雨散落動(dòng)態(tài)種子雨散落受種子發(fā)育及外界因素等影響，不同時(shí)期種子雨散落密度、千粒重、生活力亦不同，本實(shí)驗(yàn)中，發(fā)現(xiàn)散落密度與千粒重、生活力變化趨勢(shì)存在一致性。散落密度最高為10月份，千粒重最大和生活力最強(qiáng)也是10月份，之后月份千粒重和生活力都開(kāi)始下降，說(shuō)明昆明山海棠種子成熟期及脫落期比較一致。昆明山海棠花果期較長(zhǎng)，過(guò)早或過(guò)晚開(kāi)花結(jié)果，其結(jié)實(shí)率、成熟率都不高。調(diào)查區(qū)域海拔較高，氣溫偏低，秋季不明顯，從夏季過(guò)渡到冬季時(shí)期極短，這種氣候條件下造就昆明山海棠種子成熟的特性。這一特性也為種資資源的采集提供了科學(xué)的依據(jù)。不同年際種子雨規(guī)律較一致，但其生活力差異明顯，這說(shuō)明種子成熟存在年際變化。

32土壤種子庫(kù)的分布格局影響種子雨空間分布格局的因素可分為生物因素和環(huán)境因素。生物因素包括植株高度、種子質(zhì)量、種子附屬物等。同時(shí)環(huán)境因素包括地形、坡位、風(fēng)速、風(fēng)向等也影響種子雨的分布。種子雨進(jìn)入土壤就形成了土壤種子庫(kù)，其土壤種子庫(kù)的水平空間分布格局亦反映種子雨空間分布格局。昆明山海棠做為以風(fēng)媒為主要散落方式，結(jié)果亦顯示土壤種子庫(kù)水平分布較廣，符合風(fēng)媒傳播特征。說(shuō)明其傳播能力較強(qiáng)。

土壤種子庫(kù)的垂直分布主要在土壤表層，這也造成種子被損壞的可能性加大，實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)表明，昆明山海棠在不同土層種子生活力差異極明顯，枯枝落葉層（L）為540%，0～5 cm腐殖層（H）為110%，在5 cm土層以下（D）沒(méi)有分布?？葜β淙~層主要為當(dāng)年種子，被壓在枯枝落葉層下的腐殖層的種子肯定是往年或更早以前種子，腐殖層種子生活力的下降說(shuō)明種子在土壤種子庫(kù)中壽命較短。

昆明山海棠種子以風(fēng)為外力進(jìn)行傳播，其傳播能力較強(qiáng)，但在自然繁衍過(guò)程，成熟飽滿(mǎn)種子率較低、土壤種子庫(kù)種子種子壽命不長(zhǎng)等因素造成昆明山海棠自然更新度不高。

[參考文獻(xiàn)]

[1]中國(guó)藥典一部[S]2010

[2]李小雙，彭明春，黨承林.植物自然更新研究進(jìn)展[J].生態(tài)學(xué)雜志，2007，26（2）：2081.

[3]于順利，郎南軍，彭明俊，等 種子雨研究進(jìn)展[J] 生態(tài)學(xué)雜志，2007， 26（10）：1646

[責(zé)任編輯呂冬梅]

3討論

31種子雨散落動(dòng)態(tài)種子雨散落受種子發(fā)育及外界因素等影響，不同時(shí)期種子雨散落密度、千粒重、生活力亦不同，本實(shí)驗(yàn)中，發(fā)現(xiàn)散落密度與千粒重、生活力變化趨勢(shì)存在一致性。散落密度最高為10月份，千粒重最大和生活力最強(qiáng)也是10月份，之后月份千粒重和生活力都開(kāi)始下降，說(shuō)明昆明山海棠種子成熟期及脫落期比較一致。昆明山海棠花果期較長(zhǎng)，過(guò)早或過(guò)晚開(kāi)花結(jié)果，其結(jié)實(shí)率、成熟率都不高。調(diào)查區(qū)域海拔較高，氣溫偏低，秋季不明顯，從夏季過(guò)渡到冬季時(shí)期極短，這種氣候條件下造就昆明山海棠種子成熟的特性。這一特性也為種資資源的采集提供了科學(xué)的依據(jù)。不同年際種子雨規(guī)律較一致，但其生活力差異明顯，這說(shuō)明種子成熟存在年際變化。

32土壤種子庫(kù)的分布格局影響種子雨空間分布格局的因素可分為生物因素和環(huán)境因素。生物因素包括植株高度、種子質(zhì)量、種子附屬物等。同時(shí)環(huán)境因素包括地形、坡位、風(fēng)速、風(fēng)向等也影響種子雨的分布。種子雨進(jìn)入土壤就形成了土壤種子庫(kù)，其土壤種子庫(kù)的水平空間分布格局亦反映種子雨空間分布格局。昆明山海棠做為以風(fēng)媒為主要散落方式，結(jié)果亦顯示土壤種子庫(kù)水平分布較廣，符合風(fēng)媒傳播特征。說(shuō)明其傳播能力較強(qiáng)。

土壤種子庫(kù)的垂直分布主要在土壤表層，這也造成種子被損壞的可能性加大，實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)表明，昆明山海棠在不同土層種子生活力差異極明顯，枯枝落葉層（L）為540%，0～5 cm腐殖層（H）為110%，在5 cm土層以下（D）沒(méi)有分布?？葜β淙~層主要為當(dāng)年種子，被壓在枯枝落葉層下的腐殖層的種子肯定是往年或更早以前種子，腐殖層種子生活力的下降說(shuō)明種子在土壤種子庫(kù)中壽命較短。

昆明山海棠種子以風(fēng)為外力進(jìn)行傳播，其傳播能力較強(qiáng)，但在自然繁衍過(guò)程，成熟飽滿(mǎn)種子率較低、土壤種子庫(kù)種子種子壽命不長(zhǎng)等因素造成昆明山海棠自然更新度不高。

[參考文獻(xiàn)]

[1]中國(guó)藥典一部[S]2010

[2]李小雙，彭明春，黨承林.植物自然更新研究進(jìn)展[J].生態(tài)學(xué)雜志，2007，26（2）：2081.

[3]于順利，郎南軍，彭明俊，等 種子雨研究進(jìn)展[J] 生態(tài)學(xué)雜志，2007， 26（10）：1646

[責(zé)任編輯呂冬梅]