干旱荒漠草原馬胃蠅蛆病疫源地感染源分布*
——以卡拉麥里山有蹄類自然保護(hù)區(qū)為例

黃河清 初紅軍 曹 杰 布 蘭 胡德夫 張 東 李 凱(. 北京林業(yè)大學(xué)自然保護(hù)區(qū)學(xué)院 北京 0008； . 新疆卡拉麥里山有蹄類自然保護(hù)區(qū)阿勒泰管理站 阿勒泰 86500； . 新疆野馬繁殖研究中心 烏魯木齊 8700)

干旱荒漠草原馬胃蠅蛆病疫源地感染源分布*
——以卡拉麥里山有蹄類自然保護(hù)區(qū)為例

黃河清1初紅軍2曹 杰3布 蘭2胡德夫1張 東1李 凱1
(1. 北京林業(yè)大學(xué)自然保護(hù)區(qū)學(xué)院 北京 100083； 2. 新疆卡拉麥里山有蹄類自然保護(hù)區(qū)阿勒泰管理站 阿勒泰 836500； 3. 新疆野馬繁殖研究中心 烏魯木齊 831700)

【目的】 調(diào)查及分析對馬胃蠅化蛹場所具有指示作用的宿主糞便空間分布，以期掌握馬胃蠅在該地區(qū)不同宿主間交叉感染主要場所及特征?！痉椒ā?采用樣帶法和樣方法調(diào)查野放區(qū)域普氏野馬利用率較高的WP1、WP2、WP3和WP4 4個水源地周邊及驢道環(huán)境馬科動物糞便的位置及數(shù)量。樣帶自水源地向外，依照驢道設(shè)置，長度為1.5 km； 樣方在以WP1水源為中心半徑200 m范圍的圓形區(qū)域內(nèi)設(shè)置； 數(shù)據(jù)采用Mann-WhitneyU法對水源地糞便密度進(jìn)行分析，LSD(最小顯著差異)法對不同季節(jié)水源地馬科動物糞便分布進(jìn)行多重比較，分層聚類的方法對4個水源地驢道馬科動物糞便分布規(guī)律進(jìn)行聚類分析?！窘Y(jié)果】 1)由水源地向外，馬科動物糞便數(shù)量總體呈減少趨勢，該變化在距離水源地300 m范圍內(nèi)下降明顯； 4個水源地驢道糞便擬合最佳模型(x為距水源地距離，y為糞便數(shù)量)均為倒數(shù)型(WP1：y=3.873+59.000/x，R2=70%； WP2：y=3.940+16.342/x，R2=64%； WP3：y=5.248+12.841/x，R2=55%； WP4：y=-0.481+44.869/x，R2=69%)； 2)野馬利用率最高的WP1水源地3條驢道馬科動物糞便分布趨勢均不受月份變化的影響(Pgt;0.05)，但其糞便數(shù)量在8月份均顯著增加(Plt;0.05)； 5—8月，WP1水源地驢道在距水源點(diǎn)200 m范圍內(nèi)的馬科動物糞便數(shù)量所占比例隨旱季的到來有所增加； 3)對于不同類型的水源地，驢道馬科動物糞便在數(shù)量及分布趨勢上具有不同的表現(xiàn)，相對而言，糞便多且集中地分布于永久性自然水源周邊，人工改造水源地糞便數(shù)量少但自水源地驢道向外分布較為均勻。【結(jié)論】 干旱荒漠草原水資源緊缺導(dǎo)致馬胃蠅在宿主體外形成較為集中的蛹期發(fā)育平臺，該平臺由于扼守水源地通道，客觀上會營造馬科動物群體近距離接觸馬胃蠅的條件，成為卡拉麥里地區(qū)馬胃蠅傳播的最主要場所。本研究可揭示干旱荒漠草原馬胃蠅蛆病的流行與當(dāng)?shù)氐沫h(huán)境條件、馬科動物自身習(xí)性間的關(guān)聯(lián)性，對進(jìn)一步開展普氏野馬馬胃蠅生物學(xué)、流行病研究及其防控工作具有重要指導(dǎo)作用。

馬科動物糞便； 水源地； 驢道； 馬胃蠅； 干旱荒漠草原

馬胃蠅(Gasterophilusspp.)為馬科(Equidae)動物生態(tài)鏈中常見和重要的一類寄生蟲，其幼蟲寄生于馬科動物消化道內(nèi)，通過吸取宿主營養(yǎng)，分泌毒素，致使宿主高度貧血、消瘦，嚴(yán)重時衰竭死亡(Czosnek, 1988; Smithetal., 2005; Pawlasetal., 2007)。馬科動物糞便是馬胃蠅在宿主體外發(fā)育的基質(zhì)，成為馬胃蠅蛆病傳播的疫源。新疆卡拉麥里山有蹄類自然保護(hù)區(qū)內(nèi)共有3種馬科動物，包括常年生活的普氏野馬(Equusprzewalskii)和蒙古野驢(E.hemionus)，及季節(jié)性生活的家馬(E.caballus)(晚秋—早春)(初紅軍等， 2009)。馬胃蠅蛆病在當(dāng)?shù)伛R科動物群體中廣為流行，感染率均為100%(楊健梅等， 2013)，其在重新引入物種——普氏野馬群體中的感染程度遠(yuǎn)超當(dāng)?shù)仄渌R科動物和世界各地發(fā)生情況(Liuetal.， 2016)，以致保護(hù)區(qū)工作人員每年冬季將野馬圈回圍欄進(jìn)行驅(qū)蟲保健工作，于牧民家馬等家畜春季轉(zhuǎn)場后將其重新放歸野外。馬胃蠅幼蟲在宿主體內(nèi)發(fā)育成熟后隨宿主糞便排出，入土化蛹，成蟲產(chǎn)卵于宿主體表或所食植物，世代1年(Zumpt， 1965)。宿主糞便的分布，往往與寄生蟲污染程度有著密切聯(lián)系(Robardetetal., 2011)，而生境及宿主活動范圍的差異也使寄生蟲病傳播的熱點(diǎn)區(qū)域有所不同(Rubeletal., 2005； Roqueetal., 2013)。高溫缺水是影響野生動物活動乃至生存的重要生態(tài)因子。在干旱地區(qū)，可利用水源影響著有蹄類動物的活動范圍、行為方式及種群大小(Redfernetal.， 2005； Krausmanetal.， 2006)?？ɡ溊锷接刑泐愖匀槐Ｗo(hù)區(qū)屬干旱荒漠草原，降水少、蒸發(fā)量大，無地表徑流等特點(diǎn)致使水源成為制約保護(hù)區(qū)野生動物活動范圍的重要因子(Huangetal.， 2016)。在夏季，水資源的緊缺加劇了普氏野馬和蒙古野驢在水源地周邊活動空間的重疊，由此增加了馬科動物寄生蟲交叉感染幾率。黑腹胃蠅(G.pecorum)為當(dāng)?shù)匾吧R科動物感染馬胃蠅的絕對優(yōu)勢種，感染量占總數(shù)的90%以上(Liuetal.， 2016； Huangetal.， 2016)，而普氏野馬所感染的黑腹胃蠅主要源自同域蒙古野驢(王文婷等， 2014)。本文在馬胃蠅幼蟲自然排出期，根據(jù)當(dāng)?shù)伛R科動物在水源地活動的交匯程度，于2014年5—8月對普氏野馬放歸區(qū)域內(nèi)馬科動物利用率較高的4個水源點(diǎn)周邊馬科動物糞便分布的調(diào)查與分析，以期掌握野馬感染馬胃蠅的污染區(qū)域位置及變化規(guī)律，為普氏野馬馬胃蠅蛆病流行病學(xué)及傳播疫區(qū)的管控奠定基礎(chǔ)。

1 研究區(qū)域概況

卡拉麥里山有蹄類野生動物自然保護(hù)區(qū)位于新疆東北部準(zhǔn)噶爾盆地的南端(44°36′—46°00′N，88°30′—90°03′E)，面積約1.7萬km2，是以保護(hù)瀕危珍貴野生動物普氏野馬、蒙古野驢、鵝喉羚(Gazellasubgutturosa)和盤羊(Ovisammon)等有蹄類動物為主的省級自然保護(hù)區(qū)。保護(hù)區(qū)年降水稀少，僅159 mm，且季節(jié)分布不均，主要集中于春秋兩季，而年蒸發(fā)量高達(dá)2 090 mm，氣候干燥，夏季炎熱短暫，冬季寒冷漫長，為典型的溫帶大陸性干旱氣候(葛炎等， 2003)。

研究選取了4個水源地(WP1、WP2、WP3、WP4)，其中WP1和WP4為淺隙地下水(永久性自然水源)，水資源相對豐富且周邊地勢開闊； WP2和WP3為人工再改造水源，隱蔽級較高，夏季干旱時水源枯竭(張永軍等， 2014； 劉姝， 2014)。WP1水源地西、北方向100 m內(nèi)相對平坦，100 m外為緩坡，150 m外為石質(zhì)坡地，東、南方向1 km內(nèi)為平坦開闊地帶，是野馬利用率最高的水源。

2 研究方法

2.1 樣地調(diào)查

針對4個水源地周邊糞便分布密度及走向，分別采用樣方法和樣帶法調(diào)查水源地附近和通往水源地的驢道(馬科動物經(jīng)常走動踏出的路，俗稱驢道)附近的馬科動物新排糞便(未完全干透)，記錄其位置及數(shù)量。

2.1.1 樣帶調(diào)查 2014年5月，在4個水源地分別各選取3條利用率較高的驢道(記為R1、R2、R3)，沿驢道自水源地向外延伸，統(tǒng)計每100 m、左右各15 m范圍內(nèi)馬科動物新排糞便數(shù)量，樣帶設(shè)置直至距離水源地1 500 m處，以分析驢道糞便分布的特點(diǎn)以及不同水源地驢道糞便分布差異。同時，針對WP1的3條驢道在5—8月進(jìn)行了每月1次的糞便分布格局調(diào)查。

2.1.2 樣方調(diào)查 2014年5月，根據(jù)樣帶調(diào)查結(jié)果，結(jié)合WP1西北方向石質(zhì)坡地實際地形，選取WP1周邊的半徑200 m圓形區(qū)域作為樣地進(jìn)行糞便密度調(diào)查。樣方以WP1水源點(diǎn)為中心，用GPS定位半徑200 m的圓形區(qū)域，在其中再按20、50、100、150 m半徑進(jìn)一步劃分，形成Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ 5個調(diào)查區(qū)域，并從正西方向順時針旋轉(zhuǎn)劃樣方，每30°劃分一條線，分別在Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ區(qū)域內(nèi)劃出38個小樣方(圖2)。統(tǒng)計區(qū)域內(nèi)每個樣方中馬科動物近期新排糞便。

圖2 5月WP1 200 m范圍內(nèi)馬科動物糞便密度梯度Fig.2 The density graduated symbols of equine feces of WP1 within the radius of 200 m in May

圖3 WP1—WP4馬科動物糞便數(shù)量與水源地距離關(guān)系Fig.3 Correlation between number of equine feces and distance from water resource in donkey roads

2.2 數(shù)據(jù)分析與處理

采用Kolmogorov-Smirnov 檢驗數(shù)據(jù)的正態(tài)性，針對數(shù)據(jù)正態(tài)分布與否采用獨(dú)立樣本T檢驗(符合正態(tài)分布)或 Mann-WhitneyU法(數(shù)據(jù)呈非正態(tài)分布)對WP1小樣方糞便密度進(jìn)行分析。針對不同水源地驢道糞便分布，采用系統(tǒng)聚類法進(jìn)行分析。采用LSD(最小顯著差法)對不同季節(jié)水源地馬科動物糞便分布進(jìn)行多重比較，顯著水平設(shè)置為α=0.05，數(shù)據(jù)分析在SPSS 20.0 進(jìn)行。

3 結(jié)果與分析

3.1 不同水源地驢道糞便分布

通過對5月WP1-WP4驢道馬科動物糞便曲線擬合，結(jié)果顯示4個水源地驢道糞便分布最佳擬合模型均為倒數(shù)型(WP1：y=3.873+59.000/x，R2=70%； WP2：y=3.940+16.342/x，R2=64%； WP3：y=5.248+12.841/x，R2=55%； WP4：y=-0.481+44.869/x，R2=69%)(圖3)。其中WP1和WP4模型擬合度較高，距離水源地300 m內(nèi)驢道糞便數(shù)量大且隨著距離延伸下降明顯，300 m后糞便密度變化相對平緩。相對而言，WP2和WP3驢道糞便數(shù)量較少，整體下降趨勢較為平緩。

圖5 5—8月WP1水源驢道馬科動物糞便分布曲線Fig.5 The distribution in WP1 donkey roads from May to August

圖4 5月4個水源地驢道馬科動物糞便分布聚類Fig.4 Dendrogram of the distribution of equine feces in donkey roads from WP1-WP4 in May

采用分層聚類的方法對4個水源地驢道糞便分布規(guī)律進(jìn)行了聚類分析，在距離為1.0水平上，水源地糞便分布被聚為3類，WP1和WP4 2個地勢較為開闊的永久水源地糞便分布情況相似； 在距離為10.0水平上，水源地糞便分布被聚為2類，即WP1和WP4為一類，WP2和WP3 2個隱蔽級較高的人工改造水源為一類(圖4)。結(jié)果顯示同類型水源地驢道糞便分布存在一定的相似性。

3.2 不同月份驢道糞便分布

對WP1連續(xù)4個月的調(diào)查顯示，4個月中，驢道馬科動物糞便數(shù)量在離開水源地的前300 m范圍內(nèi)下降趨勢明顯，之后糞便數(shù)量變化較為平穩(wěn)(圖5)。驢道R1 400～500 m段的糞便數(shù)量在4個月中均出現(xiàn)小幅上揚(yáng)。多重比較顯示，不同月份驢道糞便的分布趨勢無顯著差異(Pgt;0.05)； 糞便數(shù)量方面，8月份驢道糞便數(shù)量遠(yuǎn)高于其他月份(Plt;0.05)，5—7這3個月之間無顯著差異(Pgt;0.05)。同時，隨夏季到來，5—8月距離水源地200 m內(nèi)驢道糞便比例增加，馬科動物糞便相對更集中于水源地(圖6)。

圖6 5—8月WP1驢道馬科動物糞便比例Fig.6 The proportion of equine feces in WP1 donkey roads from May to August

3.3 樣方糞便密度調(diào)查

對WP1水源地200 m范圍內(nèi)糞便分布格局調(diào)查顯示，Ⅰ區(qū)經(jīng)長期踩踏，形成了僅有馬科動物糞便覆蓋的地表裸露區(qū)域，糞便密度最高[286.5堆·(100 m2)-1]； 以下依次是Ⅲ區(qū)[139.7堆·(100 m2)-1]、Ⅱ區(qū)[111.1堆·(100 m2)-1]、Ⅳ區(qū)[73.9堆·(100 m2)-1]和Ⅴ區(qū)[25.3堆·(100 m2)-1]，密度總體呈現(xiàn)以水源地為中心向外減少趨勢。馬科動物糞便主要集中分布在水源北部的低坡區(qū)域，且驢道附近的糞便密度較高(圖2)。經(jīng)檢驗，糞便密度數(shù)據(jù)不符合正態(tài)分布，采用Mann-WhitneyU對Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ區(qū)域馬科動物糞便密度分析顯示，Ⅲ區(qū)和Ⅳ區(qū)(Z=-1.559，P=0.128)無顯著差異， Ⅲ區(qū)和Ⅴ區(qū)(Z=-3.466，P=0)、Ⅳ區(qū)和Ⅴ區(qū)(Z=-3.032，P=0.01)差異顯著。

表1 5月WP1 200 m范圍內(nèi)馬科動物糞便密度分布Tab.1 The density range of equine feces of WP1 within the radius of 200 m in May

4 討論

動物的糞便分布與動物活動方式密切相關(guān)。生活在干旱荒漠草原的馬科動物，水源無疑是限制其活動的主要因子。本研究通過對4個不同水源地的調(diào)查發(fā)現(xiàn)，馬科動物糞便數(shù)量自水源地向外總體呈減少趨勢，且在前300 m減少的幅度較大，后趨于平緩。馬胃蠅老熟幼蟲每年隨宿主糞便排出始于春季，且為一個長時段持續(xù)的過程(Zumpt， 1965)，掌握宿主糞便分布特點(diǎn)是研究馬胃蠅成蟲傳播疫區(qū)的基礎(chǔ)。本研究發(fā)現(xiàn)，卡拉麥里山有蹄類自然保護(hù)區(qū)水源地300 m范圍內(nèi)區(qū)域是馬胃蠅老熟幼蟲即蛹期發(fā)育的重要平臺。

對不同水源地驢道糞便的聚類結(jié)果顯示，不同類型的水源地馬科動物驢道糞便分布的規(guī)律有所不同。WP1和WP4屬自然水源，元素/離子濃度較低且水量充足(張永軍等， 2014)，優(yōu)良的水資源是其頻繁被馬科動物利用的原因。同時，2個水源地天敵隱蔽級低，馬科動物在區(qū)域內(nèi)滯留時間更長，從而致使糞便數(shù)量多且較為集中地分布在水源地附近。WP2和WP3為人工改造水源，其水質(zhì)、水量和環(huán)境與前者相差較多，僅有少量動物活動痕跡。

Ayeni(1975)研究發(fā)現(xiàn)，季節(jié)變化是影響野生動物對水源利用的重要因素，食草動物在干旱季節(jié)對水源利用增加，而在雨季則減少。本研究中WP1驢道糞便分布趨勢在不同月份間沒有顯著差異(Pgt;0.05)； 糞便數(shù)量在夏季(6—8)月呈現(xiàn)增長趨勢，8月則顯著高于其他月份(Plt;0.05)。WP1為保護(hù)區(qū)內(nèi)永久水源之一，旱季中，高溫使其他較小的水源干涸，前往WP1飲水的馬科動物個體數(shù)量增加，這是導(dǎo)致驢道糞便增加的主要原因。同時較春季而言，夏季溫度升高，馬科動物自身水分散失增加，前往水源地的頻次增加(吳洪潘等， 2014)，從而導(dǎo)致驢道糞便數(shù)量增加。本研究結(jié)果顯示，夏季水源地附近200 m區(qū)域內(nèi)驢道糞便比例增加，糞便更集中于水源地，這不僅反映出夏季馬科動物在水源地附近區(qū)域滯留時間的增加，同時也為馬胃蠅成蟲傳播界定了重要的疫區(qū)范圍，對馬胃蠅蛆病的防護(hù)措施提供科學(xué)依據(jù)。

調(diào)查過程中發(fā)現(xiàn)，當(dāng)年6月降雨充沛，馬科動物多利用地表形成的臨時水源，減少前往WP1的飲水頻次是當(dāng)月驢道糞便減少的原因。另外，驢道R1 400～500 m段有4處公馬糞堆，不同馬群中的公馬在固定點(diǎn)頻繁排糞(標(biāo)示領(lǐng)地)的領(lǐng)地行為是其糞便數(shù)量在4個月中均出現(xiàn)小峰值的原因。

狼(Canislupus)作為保護(hù)區(qū)內(nèi)馬科動物唯一的捕食威脅，是區(qū)域內(nèi)放歸普氏野馬及其他馬科動物的天敵(張峰， 2010; 王淵等， 2014)。研究期間，筆者在WP1西南方向50 m附近先后發(fā)現(xiàn)了2具被狼襲擊后的蒙古野驢尸骸。對于馬科動物而言，水源地不僅是其生活的重要保障，同時也可能在此遭到狼等捕食動物的伏擊。WP1樣方結(jié)果顯示，Ⅲ區(qū)糞便密度[139.7堆·(100 m2)-1]略高于Ⅱ區(qū)[111.1堆·(100 m2)-1]，可能與馬科動物飲水前的停留及警戒行為有關(guān)。

通過對卡拉麥里山有蹄類自然保護(hù)區(qū)內(nèi)水源地馬科動物糞便夏季分布的調(diào)查，筆者發(fā)現(xiàn)水源地附近300 m范圍是糞便密度較高的區(qū)域。在夏季干旱時期，糞便相對更集中于水源地。水源地作為當(dāng)?shù)伛R胃蠅幼蟲宿主體外發(fā)育較為集中的化蛹平臺，是馬胃蠅傳播的重要場所。應(yīng)針對區(qū)域內(nèi)馬胃蠅潛在的傳播疫區(qū)開展進(jìn)一步調(diào)查，并制定相關(guān)防控措施，從而降低放歸普氏野馬馬胃蠅蛆病感染風(fēng)險。

5 結(jié)論

水源地是干旱荒漠環(huán)境重要的生命平臺，既養(yǎng)育生命更維系著生態(tài)鏈的延續(xù)?；趯λ纳硇枨蠹懊馐芾欠鼡粲谒吹刂苓叾毫舻鸟R科動物，其所形成的具有明顯梯度的糞便分布區(qū)域成為干旱區(qū)馬胃蠅在宿主體外發(fā)育的重要平臺。該平臺的存在客觀上營造了馬科動物近距離接觸馬胃蠅的條件，成為卡拉麥里地區(qū)馬胃蠅傳播的最主要場所。本研究分析了干旱荒漠草原馬胃蠅蛆病的流行與當(dāng)?shù)丨h(huán)境條件、馬科動物自身習(xí)性間的關(guān)聯(lián)性，為進(jìn)一步揭示普氏野馬重引入到其祖居地——新疆卡拉麥里山有蹄類自然保護(hù)區(qū)異常感染馬胃蠅現(xiàn)象奠定了基礎(chǔ)。

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(責(zé)任編輯 朱乾坤)

DistributionofGasterophilus(Diptera,Gasterophilidae)MyiasisFociinAridDesertSteppe:ACaseStudyofKalamailiMountainUngulateNatureReserve

Huang Heqing1Chu Hongjun2Cao Jie3Bu Lan2Hu Defu1Zhang Dong1Li Kai1
(1.CollegeofNatureConversation,BeijingForestryUniversityBeijing100083; 2.AltayManagementStation,Mt.KalamailiUngulateNatureReserveAltay836500; 3.XinjiangResearchCenterforBreedingPrzewalski’sHorseUrumuqi831700)

【Objective】 After the reintroduction to their ancestral home in Kalamaili Mountain Ungulate Nature Reserve, Xinjiang, the Przewalski’s horses (Equusprzewalskii) have been infected byGasterophilusspp.. Previous study has shown that the high prevalence and intensity restricted the wild process seriously. In the purpose to located the main cross-infection area and master its feature ofGasterophilusamong the host, we investigated and analyzed the spatial distribution of equine faeces, an indicator to pupation region in this study.【Method】 Quadrat and belt transect method were adopted to explore the location and quantity of equine faeces in the surrounding areas of four main water resources (WP1, WP2, WP3, WP4) and the donkey roads had been highly utilized by Przewalski’s horses. The length of the belt transect based on the donkey roads is 1.5 km outward the water resource. The quadrat is the circular area with a radius of 200 m around the WP1 water resource. The Mann-Whitney U method was taken to analyse the density of faeces in water resource. The LSD method was used to compare the distribution of equine faeces among different seasons. The clustering analysis was employed to analyze the distribution of faeces in four water resources.【Result】 1) In general, the number of equine faeces decreased outward from the water source and significantly within 300 meters of water source. The best model (x: distance from the water resource;y: number of equine faeces) for faeces distribution in donkey roads in the four water resources was the reciprocal type (WP1：y=3.873+59.000/x，R2=70%； WP2：y=3.940+16.342/x，R2=64%； WP3：y=5.248+12.841/x，R2=55%； WP4：y=-0.481+44.869/x，R2=69%). 2) There were no significant difference (Pgt;0.05) in fecal distribution trend over three donkey roads in WP1 among months. But the number of faeces increased significantly (Plt;0.05) in August. The proportion of equidae faeces increased with to the coming dry season in the range of 200 meters of three donkey roads from water source of WP1 from May to August. 3) The number and distribution of equidae faeces in donkey roads varied in different types of water source. Equine faeces were more and concentrated in the distribution in permanent natural water resources and they were less but more evenly distributed in artificial modification of water resources.【Conclusion】 The shortage of water resources in the arid desert steppe result ed in the concentrated pupal development platformGasterophilusspp.. This platform as a key checkpoint of the water channel, created close contact conditions ofGasterophilusspp. among the equids objectively and became the main transmission areas forGasterophilusspp. in Kalamaili. The result of this study revealed that the prevalence ofGasterophilusmyiasis is related to local environmental conditions and the behavior of equine animals in arid desert steppe. It is important for further research on the biology, epidemiology and prevention and control ofGasterophilusspp. in Przewalski’s horses.

equine faece； water resource； donkey road；Gasterophilusspp.； arid desert steppe

10.11707/j.1001-7488.20171116

2016-12-31；

2017-04-22。

國家自然科學(xué)基金項目(31670538)； 中央高校基本科研業(yè)務(wù)費(fèi)專項資金資助(JC2015-04)； 國家林業(yè)局野生動植物保護(hù)與自然保護(hù)區(qū)管理司年度項目(2015-123)。

*李凱為通訊作者。

S718.65

A

1001-7488(2017)11-0142-08