5種沙地灌木對(duì)干旱脅迫的生理生態(tài)響應(yīng)*

羅青紅 寧虎森 何 苗 吉小敏 雷春英(. 新疆林業(yè)科學(xué)院造林治沙研究所 烏魯木齊 830063； 2. 中國(guó)科學(xué)院新疆生態(tài)與地理研究所 烏魯木齊 8300)

5種沙地灌木對(duì)干旱脅迫的生理生態(tài)響應(yīng)*

羅青紅1,2寧虎森1何 苗1吉小敏1雷春英1
(1. 新疆林業(yè)科學(xué)院造林治沙研究所 烏魯木齊 830063； 2. 中國(guó)科學(xué)院新疆生態(tài)與地理研究所 烏魯木齊 830011)

【目的】 探討沙地灌木對(duì)干旱脅迫的動(dòng)態(tài)生理生態(tài)適應(yīng)性及抗旱能力，為沙區(qū)選種育種以加快植被恢復(fù)提供理論支持?！痉椒ā?以檸條、沙地桑(魯?！撩缮?、沙木蓼、紅皮沙拐棗和北沙柳為研究對(duì)象，設(shè)置4個(gè)控水梯度[T1(CK, 12 000 m3·hm-2)、T2(9 600 m3·hm-2)、T3(7 200 m3·hm-2)和T4(4 800 m3·hm-2)]和3個(gè)控水時(shí)期： 控水前期(7月)、控水中期(8月)和控水后期(9月)，定期測(cè)定供試植物的凈光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、胞間CO2濃度(Ci)、莖水勢(shì)、葉綠素、脯氨酸(Pro)含量、可溶性糖含量、超氧化物歧化酶(SOD)活性、過氧化物酶(POD)活性及可溶性蛋白含量?！窘Y(jié)果】 1) 除控水中期的沙木蓼和控水后期北沙柳的葉綠素相對(duì)含量外，各樹種的光合指標(biāo)和水勢(shì)均隨干旱程度的加劇逐漸下降； 2)Pn隨控水時(shí)間逐漸降低，Ci表現(xiàn)為逐漸升高； 檸條、沙地桑和沙木蓼的Tr及Gs在控水前期至控水中期升高，控水后期又顯著降低，其余樹種呈逐漸降低的趨勢(shì)； 各樹種水勢(shì)在控水前期處于-0.093～-0.23 MPa，在控水中后期分別下降了1.44 MPa和1.22 MPa； 紅皮沙拐棗的葉綠素含量顯著低于其他樹種，北沙柳的葉綠素相對(duì)含量在中后期僅為前期的47%； 3) 控水后期，各樹種的SOD和POD活性差異較大，最大值分別為最小值的10倍和323倍。在輕度干旱脅迫下，各樹種的Pro含量、可溶性糖含量、SOD活性、POD活性及可溶性蛋白積累量快速升高，而隨脅迫程度的加劇(中度和重度)，其積累量又逐漸降低； 脅迫程度由輕度到重度，除沙地桑的MDA含量逐漸降低外，其余物種的MDA含量均逐漸上升，其中紅皮沙拐棗的MDA含量增幅最大，比對(duì)照上升了3.47倍； 4) Pro含量、可溶性糖含量以及Ci與第1主成分呈極強(qiáng)的相關(guān)性，各樹種的主成分得分大小順序?yàn)椋?檸條gt;沙木蓼gt;沙地桑gt;紅皮沙拐棗gt;北沙柳，各樹種T4水平因子得分均為負(fù)值?！窘Y(jié)論】 在干旱脅迫下，各樹種通過增加滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量及抗氧化酶活性來提高自身適應(yīng)性，但嚴(yán)重干旱導(dǎo)致各樹種光合、蒸騰等生理活動(dòng)降低。檸條、沙木蓼、沙地桑的抗旱能力較強(qiáng)，紅皮沙拐棗及北沙柳的抗旱能力較差，Pro含量、可溶性糖含量以及Ci能較好地指示5種沙地灌木的抗旱能力。

沙地灌木； 干旱脅迫； 抗旱性； 生理指標(biāo)； 綜合評(píng)價(jià)

全球氣候變化背景下，土地荒漠化和沙化日趨嚴(yán)重(Versluesetal.， 2006)。沙地植物可以忍受高溫、干旱、強(qiáng)光輻射等環(huán)境的脅迫，對(duì)穩(wěn)定沙區(qū)生態(tài)功能與環(huán)境具有重要作用(安玉艷等， 2011)，而沙區(qū)水分匱乏是植被生長(zhǎng)的主要限制因子(Mittleretal.， 2001)，嚴(yán)重制約植物的生長(zhǎng)發(fā)育(Shaoetal., 2009)。植物對(duì)水分的適應(yīng)性是遺傳變異和自然選擇的結(jié)果，這種適應(yīng)性與植物的組織結(jié)構(gòu)和生理特性緊密相關(guān)(Dounavietal.， 2016)。在干旱脅迫下，植物會(huì)通過降低光合作用、關(guān)閉氣孔以及提高水分利用效率來減少體內(nèi)水分喪失(種培芳等， 2010)，并且通過增加滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)以維持膨壓，從而維持正常的生理活動(dòng)(葉松濤等， 2015； Zhangetal., 2011； 王林龍等， 2015)，同時(shí)植物關(guān)閉氣孔后會(huì)形成大量過剩激發(fā)能，這些激發(fā)能會(huì)對(duì)植物造成過氧化傷害(周芙蓉等， 2013； 靳軍英等， 2015)。耐旱性較強(qiáng)的植物在干旱條件下往往能使抗氧化酶活性維持在較高水平，以保證細(xì)胞正常的生理代謝(Reddyetal.， 2004)。根據(jù)環(huán)境條件變化選擇適生性的物種是目前和將來全球氣候變化背景下提高土地生產(chǎn)力和植被恢復(fù)實(shí)踐中一個(gè)非常重要的環(huán)節(jié)。

有關(guān)植物耐旱性評(píng)價(jià)，以往的研究多側(cè)重于植物對(duì)干旱脅迫的生理生態(tài)響應(yīng)，如通過葉綠素相對(duì)含量、葉片水勢(shì)以及植物組織內(nèi)的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)、抗氧化酶系統(tǒng)等分析植物的抗旱能力(孟鵬等， 2010； 黃承玲， 2011； 潘昕等， 2014)。這些研究大多針對(duì)某幾個(gè)生理指標(biāo)的短期動(dòng)態(tài)或某一時(shí)間點(diǎn)進(jìn)行觀測(cè)，植物抗旱性評(píng)價(jià)也多以盆栽控制試驗(yàn)法為主(劉長(zhǎng)成等， 2011)。而通過田間小區(qū)試驗(yàn)，對(duì)干旱脅迫下灌木幼株在整個(gè)生長(zhǎng)季的生理生化動(dòng)態(tài)變化的研究較少見。

土地沙化對(duì)新疆地區(qū)環(huán)境以及經(jīng)濟(jì)產(chǎn)生深遠(yuǎn)影響，因此大力建設(shè)防風(fēng)固沙林成為穩(wěn)定沙漠綠洲生態(tài)環(huán)境的主要手段之一，而針對(duì)沙區(qū)的自然環(huán)境選取耐旱性較強(qiáng)的物種是成功建設(shè)防風(fēng)固沙林的基礎(chǔ)。關(guān)于新疆荒漠物種的抗旱性及對(duì)干旱的生理生態(tài)適應(yīng)性研究已廣泛在農(nóng)作物及草本植物中開展(覃鳳飛等， 2016； 張薈薈等， 2014； 楊藝等， 2015)，而對(duì)灌木和半灌木的抗旱性能研究較少，尤其缺乏植物在干旱脅迫下生理狀態(tài)的動(dòng)態(tài)觀測(cè)，在物種選取和指標(biāo)測(cè)定上也有很大的局限性。檸條(Caraganakorshinskii)、沙地桑(魯?！撩缮orusalbavar.multicaulis×M.mongolica)、沙木蓼(Atraphaxisbracteata)、紅皮沙拐棗(Calligonumrubicundum)和沙柳(Salixpsammophila)因具有耐寒、耐旱、耐瘠薄等特點(diǎn)，已廣泛應(yīng)用于干旱和半干旱區(qū)的防風(fēng)固沙林建設(shè)工程中，目前對(duì)這5種灌木的研究主要集中于種子、苗木對(duì)干旱的生理生態(tài)適應(yīng)和抗旱性(閆興富等， 2016； 劉海燕等， 2007； 劉芳等， 2015； 王玉濤等， 2008)，且多數(shù)采用盆栽試驗(yàn)，而自然環(huán)境較盆栽更為復(fù)雜。本文以檸條、沙地桑、沙木蓼、紅皮沙拐棗和北沙柳5種沙地灌木為研究對(duì)象，采用大田試驗(yàn)，設(shè)置4個(gè)灌溉梯度，通過測(cè)定不同控水階段各物種的水勢(shì)和光合指標(biāo)，以及控水結(jié)束后各物種的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量、抗氧化酶活性等，旨在探討5種沙地灌木對(duì)干旱脅迫的長(zhǎng)期生理生態(tài)適應(yīng)機(jī)制，評(píng)價(jià)5種沙地灌木綜合抗旱性，篩選沙地灌木耐旱性評(píng)價(jià)指標(biāo)， 以期對(duì)新疆荒漠地區(qū)選種育種、防風(fēng)固沙林建設(shè)及植被恢復(fù)提供技術(shù)支持。

1 研究地概況

試驗(yàn)地位于新疆精河縣沙丘道班(海拔370 m，44°34′18″N，83°19′52″E)，屬典型的北溫帶干旱沙漠型大陸性氣候。該區(qū)年日照時(shí)間2 700 h，無霜期170天，年均氣溫8.1 ℃，最高39.7 ℃，最低-30.2 ℃，1月的平均氣溫為-19.4 ℃，7月的平均氣溫為27.3 ℃； 年均降水量為102 mm。試驗(yàn)地土壤屬于沙土，pH值為7.96，有機(jī)質(zhì)含量2.22 g·kg-1，全N、全P、全K含量分別為0.12、0.28、14.58 g·kg-1。試驗(yàn)地附近天然分布著梭梭(Haloxylonammodendron)、豬毛菜(Salsolacollina)等荒漠植被。

2 材料與方法

2.1 試驗(yàn)材料

本研究采用大田試驗(yàn)，小區(qū)梯度控水處理，比較不同灌水量對(duì)檸條、沙地桑、沙木蓼、紅皮沙拐棗和北沙柳水分生理和光合生理指標(biāo)的影響。

2.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)地土壤的田間持水量為8.5%，參照當(dāng)?shù)胤里L(fēng)固沙林常規(guī)灌溉定額為12 000 m3·hm-2(不計(jì)自然降水量)，依此設(shè)計(jì)灌水梯度，設(shè)置T1(CK，12 000 m3·hm-2)、T2(9 600 m3·hm-2)、T3(7 200 m3·hm-2)、T4(4 800 m3·hm-2)4個(gè)灌溉量處理，即分別為單位面積上常規(guī)灌溉定額的100%、80%、60%和40%。每個(gè)處理3個(gè)重復(fù)，共12個(gè)控水小區(qū)，采用隨機(jī)區(qū)組排列。小區(qū)均為長(zhǎng)9 m、寬3 m的長(zhǎng)方形，四周埋深2 m的塑料紙作為水分隔離帶，防止水分互滲。

2014年4月11日將長(zhǎng)勢(shì)基本一致的1年生幼樹分別移栽至12個(gè)試驗(yàn)小區(qū)，并按45 cm×1.5 m的株行距南北向(垂直小區(qū)長(zhǎng)邊)栽植，每種灌木栽1行(6株)，依次排列。栽植后至2015年6月間，每隔10～20天灌溉1次， 2014年秋末用同齡幼樹補(bǔ)植個(gè)別死亡株。

2.3 控水方法

2015年，在灌木生長(zhǎng)旺盛的7、8、9月控制灌水，人工移動(dòng)澆水管，以保證小區(qū)內(nèi)灌水均勻。在每個(gè)小區(qū)內(nèi)均勻布設(shè)3個(gè)測(cè)點(diǎn)，每次灌水前用土壤水分速測(cè)儀逐一測(cè)定0～20 cm、20～40 cm、40～60 cm 3個(gè)土層的含水量(表1)。隨著灌溉水量的減少，各土層的土壤含水量逐漸降低，根據(jù)灌溉水量及土壤含水量的變化將T1、T2、T3、T4定義為對(duì)照、輕度干旱脅迫、中度干旱脅迫和重度干旱脅迫。

表1 不同控水時(shí)期土壤含水量比較Tab.1 The comparison of soil water content in various term of water control

2.4 生理生化指標(biāo)的測(cè)定

2.4.1 植物莖水勢(shì)測(cè)定 2015年7、8、9月(即控水前期、中期和后期)，每次控制灌水后的第7天，在每個(gè)小區(qū)內(nèi)，每種灌木選取長(zhǎng)勢(shì)、大小均勻一致的3個(gè)植株，每株選1～2個(gè)枝條，用PMS壓力室水勢(shì)儀，分別在8： 30—9： 30、14： 30—15： 30、20： 30—21： 30測(cè)定灌木枝尖(約10 cm)的水勢(shì)。由于8、9月T4水平下沙柳植株地上部分大部分枯死，故水勢(shì)未測(cè)定。

2.4.2 光合指標(biāo)測(cè)定 2015年7、8、9月(即控水前期、中期和后期)，在灌溉后的第7—9天，每種灌木選取長(zhǎng)勢(shì)基本一致的3株，每株選2～3片完全展開且健康的葉片或同化枝，在晴天9： 00—13： 30，用英國(guó)PP Systems公司產(chǎn)的CIRAS II光合測(cè)定系統(tǒng)，控制人工光源的光照強(qiáng)度為1200 μmol·m-2s-1，CO2濃度為(390±10) μmol·mol-1，活體測(cè)定葉片凈光合速率(Pn，μmolCO2·m-2s-1)、氣孔導(dǎo)度(Gs，molH2O·m-2s-1)、蒸騰速率(Tr，mmolH2O·m-2s-1)和胞間CO2濃度(Ci，μmol·mol-1)等光合參數(shù)。在控水中期北沙柳的葉片及控水后期紅皮沙拐棗的同化枝出現(xiàn)發(fā)黃、萎蔫和大量脫落，故光合指標(biāo)未測(cè)定。

2.4.3 葉綠素相對(duì)含量測(cè)定 與植物枝葉水勢(shì)測(cè)定同步，在選定植株中部選取10枚葉片，用葉綠素測(cè)定儀SPAD502(Soil and Plant Aralyzer Development)測(cè)定葉片葉綠素相對(duì)含量，求其平均值?？厮衅诩昂笃赥4水平北沙柳植株大部分枯死，因此未測(cè)定。

2.4.4 生化指標(biāo)的測(cè)定 2015年9月，測(cè)完上述光合、水勢(shì)、葉綠素等指標(biāo)后，每個(gè)小區(qū)中每種灌木隨機(jī)選擇6株樹，分別從東南西北4個(gè)方向上采集中部葉片混合成1個(gè)樣，樣品采集后立刻放入液氮罐中保存，備用。參照高俊鳳(2000)的試驗(yàn)方法，用氮藍(lán)四唑(NBT)法測(cè)定超氧化物歧化酶(SOD)活性、用愈創(chuàng)木酚法測(cè)定過氧化物酶(POD)活性、用硫代巴比妥酸顯色法測(cè)定丙二醛含量(MDA)。用磺基水楊酸提取，茚三酮比色法測(cè)定脯氨酸(Pro)含量(Bates， 1973)；用蒽酮法測(cè)定可溶性糖含量(Yemmetal., 1954)； 用考馬斯亮藍(lán)法測(cè)定可溶性蛋白含量(Bradford， 1976)。

2.5 統(tǒng)計(jì)分析

利用Excel 2013、SPSS 19.0及Origin 9.0分析數(shù)據(jù)和繪圖。采用Excel 2013剔除生理指標(biāo)測(cè)定值中的離異值并做均值化處理，用無交互作用的多因素方差分析探討樹種、控水階段及干旱脅迫對(duì)各生理指標(biāo)的影響； 采用單因素方差分析法(one-way ANOVA)分析不同干旱處理下各生理指標(biāo)、不同樹種的各生理指標(biāo)及控水不同階段各生理指標(biāo)之間的差異； 采用主成分分析法對(duì)參試樹種的抗旱性進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)； 用相關(guān)性分析探討各樹種生理生化指標(biāo)之間的相關(guān)性。

3 結(jié)果與分析

3.1 干旱脅迫對(duì)5種灌木光合生理指標(biāo)的影響

方差分析結(jié)果顯示，干旱脅迫對(duì)參試灌木的凈光合速率(Pn)，蒸騰速率(Tr)以及氣孔導(dǎo)度(Gs)產(chǎn)生了極顯著的影響(Plt;0.001)，不同樹種的胞間CO2濃度(Ci)、凈光合速率(Pn)和氣孔導(dǎo)度(Gs)均存在極顯著差異(Plt;0.01)； 而在干旱脅迫的不同階段，凈光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)和胞間CO2濃度(Ci)有極顯著(Plt;0.01)差異，氣孔導(dǎo)度(Gs)有顯著(Plt;0.05)差異(表2)。

表2 樹種、干旱脅迫和控水階段對(duì)植物生理影響的多因素方差分析①Tab.2 Multivariate analysis of variance of effects of species, drought stress and water control stage on plant physiological indexes

①表中數(shù)字為多因素方差分析各因素的P值，lt;0.05表明該因素對(duì)該指標(biāo)產(chǎn)生顯著影響，lt;0.01表明該處理因素對(duì)指標(biāo)產(chǎn)生極顯著影響。The numbers in the table are thePvalue of each factor of multi factor analysis of variance, lt;0.05 shows this factor has a significant impact on the index, lt;0.01 shows the treatment factors have a extremely significant impact on the index.

如圖1所示，控水前期，正常灌水處理下，檸條和紅皮沙拐棗的Pn顯著低于北沙柳(Plt;0.05)，控水后期，嚴(yán)重干旱脅迫處理下，各樹種的Pn大小排序?yàn)闄帡llt;沙地桑lt;沙木蓼(Plt;0.05)； 隨干旱程度的加劇，各樹種在不同控水時(shí)期的Pn基本呈下降趨勢(shì)，其中控水后期，T4處理的檸條和沙木蓼與T1處理差異最大，分別為T1處理的36%和33%； 而從整個(gè)控水期來看，檸條和沙木蓼的Pn在控水前期至控水中期無顯著變化，控水后期顯著降低(Plt;0.05)； 沙地桑的Pn隨控水時(shí)間的延長(zhǎng)逐漸降低。

圖1 不同控水處理下5種沙地灌木的凈光合速率(Pn)Fig.1 The net photosynthetic rate (Pn) of five sandy shrubs under different water control treatment不同的字母代表4種干旱處理間差異顯著(Plt;0.05)。下同。Different letters denote significant differences among four drought treatments (Plt;0.05).The same below.

如圖2所示，控水前期沙木蓼的Tr顯著高于其余樹種(Plt;0.05)，正常水分條件下達(dá)9.67 mmolH2O ·m-2s-1； 干旱脅迫導(dǎo)致各樹種的Tr逐漸下降，其中控水前期，紅皮沙拐棗在不同水分條件下差異最小，但其在控水中期的差異最大，僅為T1處理的41%； 在整個(gè)控水過程中，檸條和沙地桑的Tr呈先顯著上升后顯著下降的趨勢(shì)，沙木蓼的Tr表現(xiàn)為逐漸降低的趨勢(shì)。

如圖3所示，正常水分條件下，在控水前期沙木蓼的Gs顯著大于其他參試樹種(Plt;0.05)； 隨著干旱程度的加劇，除控水前期的紅皮沙拐棗和沙地桑外，所有樹種的Gs均為逐漸下降趨勢(shì)，并且沙木蓼在控水后期差異最大，嚴(yán)重干旱導(dǎo)致其Gs下降至對(duì)照的21%； 在正常水分條件下，檸條、沙地桑的Gs均隨控水時(shí)間呈現(xiàn)先升高后下降，而重度干旱水平下，沙木蓼的Gs在整個(gè)控水時(shí)期為逐漸下降，檸條的Gs表現(xiàn)為逐漸上升，沙地桑的Gs先顯著上升后下降。

如圖4所示，正常灌水條件下，控水前期各樹種Ci無顯著差異(Pgt;0.05)，處于152.75～190 μmol·mol-1之間，控水中期沙地桑的Ci顯著低于其余樹種，控水后期檸條的Ci達(dá)到最大值(380 μmol·mol-1)； 隨干旱程度的加劇，除控水前期沙木蓼、控水中期紅皮沙拐棗及控水中后期檸條的Ci顯著降低外(Plt;0.05)，其他樹種在各時(shí)期的Ci并未呈顯著下降趨勢(shì)(Pgt;0.05)； 沙地桑和沙木蓼的Ci隨控水時(shí)間的延長(zhǎng)而先升高后降低，檸條和紅皮沙拐棗則表現(xiàn)為顯著升高。

圖2 不同控水處理下5種沙地灌木的蒸騰速率(Tr)Fig.2 The transpiration rate (Tr) of five sandy shrubs under different water control treatment

圖3 不同控水處理下5種沙地灌木的氣孔導(dǎo)度(Gs)Fig.3 The stomatal conductance (Gs) of five sandy shrubs under different water control treatment

圖4 不同控水處理下5種沙地灌木的胞間CO2濃度(Ci)Fig.4 The intercellular CO2 concentration (Ci) of five sandy shrubs under different water control treatment

3.2 干旱脅迫對(duì)5種灌木葉綠素相對(duì)含量的影響

不同水分處理下、不同樹種的葉綠素相對(duì)含量差異顯著(Plt;0.05)，而不同控水時(shí)間對(duì)葉綠素未造成顯著影響(表2)。

如圖5所示，紅皮沙拐棗的葉綠素相對(duì)含量顯著低于其他樹種(Plt;0.05)，干旱脅迫導(dǎo)致多數(shù)試驗(yàn)組的葉綠素相對(duì)含量低于對(duì)照組，其中嚴(yán)重干旱導(dǎo)致控水前期的檸條、紅皮沙拐棗和北沙柳，控水中期的沙地桑、以及控水后期的檸條和北沙柳均顯著(Plt;0.05)低于對(duì)照。各樹種控水前期的葉綠素相對(duì)含量值差異遠(yuǎn)大于控水后期，其中檸條的變幅最大，在控水的前、中、后期，重度干旱脅迫處理組分別比照組下降了58%、15.7%和37%； 隨控水時(shí)間的推進(jìn)，檸條的葉綠素相對(duì)含量先升高后降低，紅皮沙拐棗在控水前期至中期無顯著變化，控水后期顯著降低，北沙柳的葉綠素相對(duì)含量在控水中后期顯著下降，僅為前期的一半左右，沙地桑和沙木蓼的葉綠素相對(duì)含量無明顯變化。

圖5 不同控水處理下5種沙地灌木的葉綠素含量Fig.5 The chlorophyll (content) of five sandy shrubs under different water control treatment

3.3 干旱脅迫對(duì)5種灌木莖水勢(shì)的影響

不同灌水處理、不同控水階段、不同樹種間植物莖水勢(shì)均有顯著(Plt;0.05)差異(表1)?？厮捌?，各樹種的莖水勢(shì)之間無顯著差異，均在-0.093～-0.023 MPa范圍內(nèi)，而至控水中、后期，各樹種莖水勢(shì)大幅下降，且沙地桑的莖水勢(shì)始終較其余樹種高(Plt;0.05)； 隨著干旱程度的加劇，在控水前期檸條、桑及紅皮沙拐棗均能維持穩(wěn)定的莖水勢(shì)，而干旱脅迫處理下沙木蓼的莖水勢(shì)均顯著(Plt;0.05)低于對(duì)照，在控水中期和后期，除紅皮沙拐棗能保持較穩(wěn)定的莖水勢(shì)外，重度脅迫導(dǎo)致其余樹種莖水勢(shì)均顯著下降(Plt;0.05)； 隨著控水時(shí)間的推進(jìn)，控水前期各樹種莖水勢(shì)保持較高水平，控水中后期顯著下降(Plt;0.05)，紅皮沙拐棗降幅最大，平均為8.22倍，其嚴(yán)重干旱處理組莖水勢(shì)下降至-2.23 MPa，降幅較小的是沙地桑，平均下降了6.9倍，控水后期各樹種均未出現(xiàn)明顯下降趨勢(shì)(圖6)。

圖6 不同控水處理下各樹種的莖水勢(shì)Fig.6 The stem water potential of five sandy shrubs under different water control treatment

3.4 干旱脅迫對(duì)5種灌木滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)、抗氧化酶活性的影響

雙因素方差分析結(jié)果表明，干旱脅迫僅對(duì)各樹種的脯氨酸和MDA含量產(chǎn)生顯著影響(Plt;0.05)，而各樹種之間的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量、抗氧化酶活性和MDA含量均有顯著差異(Plt;0.05)(表2)。

在控水后期，隨著干旱程度的加劇，檸條、沙地桑、沙木蓼和北沙柳的可溶性糖含量逐漸升高，其中T4水平下檸條和沙地?？扇苄蕴呛烤@著(Plt;0.05)高于其他水平并分別為對(duì)照的1.5倍和1.2倍； 紅皮沙拐棗T3水平可溶性糖含量最高，各處理間無顯著性差異變化(Pgt;0.05)(圖7A)。

控水后期，正常灌溉條件下，各樹種脯氨酸含量有顯著差異(Plt;0.05)，檸條脯氨酸含量顯著高于其余樹種(Plt;0.05)，達(dá)到68.72 U·g-1，北沙柳脯氨酸含量最低，為15.66 U·g-1，僅為檸條的0.23倍； 隨著干旱程度的加劇，檸條的脯氨酸含量逐漸升高，其中T4水平下的脯氨酸含量顯著高于對(duì)照并為對(duì)照的1.48倍(Plt;0.05)，紅皮沙拐棗的脯氨酸含量先升高后降低，T2水平脯氨酸含量最高，為對(duì)照的2.07倍，干旱導(dǎo)致試驗(yàn)組紅皮沙拐棗的脯氨酸含量均高于對(duì)照(圖7B)。

控水后期，相同灌水處理下，沙木蓼、檸條及沙地桑的可溶性蛋白濃度顯著高于其余2個(gè)樹種(Plt;0.05)。隨著干旱程度加劇，沙木蓼和北沙柳的可溶性蛋白含量先升高后降低，最大值分別出現(xiàn)在T2、T3處理水平，并均顯著高于對(duì)照(Plt;0.05)； 檸條的可溶性蛋白含量則逐漸升高，嚴(yán)重干旱導(dǎo)致其可溶性蛋白濃度顯著高于對(duì)照(Plt;0.05)(圖7C)。

圖7 控水后期5種灌木的可溶性糖含量(A)、脯氨酸(Pro)(B)、可溶性蛋白(C)、丙二醛MDA(D)、超氧化物歧化酶(SOD)活性(E)和過氧化物酶(POD)活性(F)Fig.7 The soluble sugar (A), proline (Pro) (B), soluble protein (C), malondialdehyde (MDA) (D), superoxide dismutase (SOD) (E), peroxidase (POD) (F) of five sandy shrubs on the later term of water control treatment

控水后期，正常灌溉條件下，各樹種丙二醛含量差異較大，其中含量最高的是檸條，高達(dá)82.1 nmol·g-1，最低的是紅皮沙拐棗，僅為檸條的0.15倍； 隨著灌溉水量的減少，北沙柳和紅皮沙拐棗的丙二醛含量基本呈逐漸升高的趨勢(shì)，最大值分別為對(duì)照的1.61倍和3.47倍，沙地桑的丙二醛含量先升高后顯著降低(Plt;0.05)，T4水平下均顯著低于對(duì)照(Plt;0.05)，沙木蓼丙二醛含量無顯著變化(Pgt;0.05)(圖7D)。

在控水后期，正常灌溉條件下，各樹種的SOD活性的大小順序?yàn)楸鄙沉鴊t;沙地桑gt;檸條gt;紅皮沙拐棗gt;沙木蓼，最大值為最小值的10倍； 隨著灌溉水量的減少，檸條、沙地桑和紅皮沙拐棗的SOD活性逐漸升高，除干旱處理下北沙柳的SOD活性顯著高于對(duì)照外，其余樹種的的SOD活性均無顯著變化(Pgt;0.05)(圖7E)。

各樹種POD活性差異較大，檸條的POD活性最高，其中T4水平POD活性達(dá)5 820 U·g-1，沙木蓼POD活性最低，其最大值僅為18 U·g-1。隨著灌溉水量的減少，檸條POD活性逐漸升高，但未達(dá)到顯著水平(Pgt;0.05)，沙地桑和沙木蓼變化不顯著(Pgt;0.05)，北沙柳POD活性基本呈逐漸降低的趨勢(shì)，其中T3和T4水平下的POD活性均低于對(duì)照(圖7F)。

進(jìn)一步對(duì)參試灌木12個(gè)生理生化指標(biāo)值進(jìn)行相關(guān)性分析(表3)，各指標(biāo)間存在不同程度的相關(guān)性，其中POD與MDA的正相關(guān)性最強(qiáng)(r=0.894，Plt;0.01)，其次是可溶性糖與SOD(r=0.856，Plt;0.01)，而Ci與SOD的負(fù)相關(guān)性最強(qiáng)，達(dá)到極顯著(r=-0.715，Plt;0.01)。另外，對(duì)5種灌木的水勢(shì)和Pn影響最大的生化指標(biāo)是可溶性糖(rgt;0.6，Plt;0.01)，而植物Ci與Pro、可溶性糖、Gs均呈極顯著正相關(guān)，與SOD呈極顯著負(fù)相關(guān)(r=-0.715)。綜上可知，在控水進(jìn)程中，不同灌水處理下，5種灌木的光合、水勢(shì)等生理及生化特性的變化過程是復(fù)雜的，各指標(biāo)間也是相互關(guān)聯(lián)和影響的，采用多指標(biāo)進(jìn)行綜合分析，能更真實(shí)地反映出植物的抗旱能力。

3.5 5種灌木抗旱性綜合評(píng)價(jià)

主成分分析結(jié)果(表4)表明，主成分1，2，3，4解釋的方差分別占總方差的40.60%， 20.60%，16.95%和11.80%，其累積貢獻(xiàn)率達(dá)到89.95%，即其可解釋原始12個(gè)變量的89.95%。第1主成分與Ci、Pro有強(qiáng)烈的正相關(guān)性，與可溶性糖呈極強(qiáng)的負(fù)相關(guān)關(guān)系，與MDA、可溶性蛋白有較強(qiáng)的正相關(guān)關(guān)系，與SOD呈較強(qiáng)的負(fù)相關(guān)關(guān)系； 第2主成分與Pn、Gs和葉綠素相對(duì)含量呈較強(qiáng)的正相關(guān)關(guān)系；第3主成分與POD呈較強(qiáng)正相關(guān)關(guān)系，與Tr呈較強(qiáng)的負(fù)相關(guān)關(guān)系； 第4主成分與可溶性蛋白表現(xiàn)為較強(qiáng)的負(fù)相關(guān)關(guān)系。

根據(jù)各樹種各生理指標(biāo)的值與主成分的特征向量的乘積累加，并用貢獻(xiàn)率與累加之和相乘進(jìn)行加權(quán)，將同一種植物的各個(gè)生理指標(biāo)加權(quán)值求和，計(jì)算得出各樹種在不同灌溉水平下的綜合得分，得分越高，抗旱性越強(qiáng)。如表5所示，在T4水平下所有樹種的因子得分均為負(fù)值； 檸條、沙地桑的和沙木蓼在不同干旱脅迫梯度下綜合得分的平均值分別為0.95、0.12和0.16，其抗旱性較強(qiáng)，北沙柳和紅皮沙拐棗的綜合得分均為負(fù)值，抗旱性較差。

表3 生理生化因子的相關(guān)系數(shù)Tab.3 The correlation coefficient of the physiological and biochemical indexes

表4 干旱脅迫對(duì)5個(gè)樹種生理生化指標(biāo)影響的主成分分析Tab.4 Principal components analysis of physiological and biochemical indexes of five species under drought stress

表5 5種沙地灌木抗旱性綜合評(píng)價(jià)Tab.5 Comprehensive evaluation on drought resistance of five sandy shrubs

4 討論

4.1 5種沙地灌木對(duì)干旱脅迫的光合、莖水勢(shì)響應(yīng)

在干旱脅迫下，5種沙地灌木的光合和水勢(shì)的變化特征反映了其對(duì)干旱脅迫的不同響應(yīng)機(jī)制(劉長(zhǎng)成等， 2011)。隨著控水時(shí)間的延長(zhǎng)，北沙柳和紅皮沙拐棗葉片發(fā)黃、萎蔫甚至大量脫落，相應(yīng)控水后期紅皮沙拐棗及控水中期北沙柳的葉綠素相對(duì)含量都大幅下降，分別為控水前期的0.47倍和0.51倍，可能是干旱脅迫下葉綠體膜遭到破壞所致(Anjumetal.， 2011)； 5種沙地灌木中，沙地桑的葉綠素相對(duì)含量在干旱脅迫下變幅最小，表明沙地桑在水分虧缺的狀態(tài)下能夠較好的維持正常的光合生理活動(dòng)。隨著干旱程度的加劇，沙木蓼的葉綠素含量逐漸增高，可能是由于葉片含水量的下降導(dǎo)致葉綠素濃縮； 紅皮沙拐棗葉綠素相對(duì)含量隨干旱程度先上升后降低，這與前人的研究結(jié)果相似(潘昕等， 2014； Manivannanetal.， 2007)，在控水期內(nèi)檸條、沙地桑和沙木蓼的葉綠素相對(duì)含量與其Pn變化趨勢(shì)并不同步，可能是由于葉綠素對(duì)植物光合作用的影響有滯后作用。

控水過程中，中后期各物種莖水勢(shì)較前期有大幅降低，而與土壤含水量在時(shí)間上的規(guī)律并不一致，可能與大量的水分運(yùn)輸至葉片以維持光合作用有關(guān)。與劉長(zhǎng)成等(2011)的研究相同，本研究5個(gè)物種的水勢(shì)均隨干旱脅迫的加劇而逐漸降低。在控水后期，沙地桑較其他物種降幅更大，表明其在控水后期受干旱脅迫的影響更大，一般認(rèn)為，水勢(shì)與其滲透調(diào)節(jié)能力相關(guān)。

隨著灌溉水量的減少，參試物種的光合速率(Pn)均呈現(xiàn)下降趨勢(shì)，而就胞間CO2濃度(Ci)而言，各物種未表現(xiàn)出一致的變化趨勢(shì)，沙地桑的Ci在控水前期呈現(xiàn)為先下降后上升，控水后期的沙木蓼和控水前期的北沙柳均變現(xiàn)為先升后降的趨勢(shì)，這與汪本福等(2014)的觀點(diǎn)類似，在輕度干旱脅迫下，光合速率下降由氣孔開合變小，氣體交換受阻等氣孔限制因素主導(dǎo)，而在嚴(yán)重干旱脅迫下，光合速率的降低主要由光合器官的光合活性降低等非氣孔限制引起，這時(shí)Ci會(huì)有所回升或保持穩(wěn)定。

植物氣孔運(yùn)動(dòng)在維持體內(nèi)水分平衡和氣體交換中起著至關(guān)重要的作用(趙文賽， 2016)。本研究結(jié)果表明，各物種在控水期間的蒸騰速率(Tr)和氣孔導(dǎo)度(Gs)變化規(guī)律一致，即氣孔導(dǎo)度越大，物種的蒸騰速率越大，一般認(rèn)為當(dāng)植物受到水分限制時(shí)，體內(nèi)水勢(shì)降低，引起氣孔關(guān)閉，從而降低蒸騰速率以防止水分散失(羅永忠等， 2011)； 其中檸條的Tr和Gs在控水前期至中期升高，控水后期又顯著降低，與此相應(yīng)，Pn在控水前期至中期保持較為穩(wěn)定的水平，控水后期顯著降低，這可能是因?yàn)闅饪讓?dǎo)度不僅對(duì)水分變化有響應(yīng)，也受到溫度、光照等因素的影響，同時(shí)植物會(huì)通過提高反應(yīng)底物CO2的濃度維持穩(wěn)定的光合作用，因此其氣孔導(dǎo)度有所上升，同時(shí)引起蒸騰速率增大。

4.25種沙地灌木對(duì)干旱脅迫的生理生化響應(yīng)

控水后期沙地桑的Pn下降幅度較小，相對(duì)其他幾種灌木而言能保持較高的光合速率，是由于其能擁有較穩(wěn)定的滲透調(diào)節(jié)能力。滲透調(diào)節(jié)可以使植物維持一定的膨壓，從而在干旱脅迫下保證正常的氣孔開放、光合作用等生理活動(dòng)?？扇苄蕴?、脯氨酸和可溶性蛋白是重要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，干旱脅迫下植物體內(nèi)脯氨酸和丙二醛的積累速率與抗旱性呈正相關(guān)關(guān)系(謝小玉等， 2013； 劉文蘭， 2015)。本研究中，隨著干旱程度的加劇，檸條和沙地桑的可溶性糖含量顯著且持續(xù)升高，而其余物種均未表現(xiàn)出顯著的變化，這表明檸條和沙地桑具有更好地滲透調(diào)節(jié)能力。Chaves等(2003)的研究發(fā)現(xiàn)脯氨酸的積累不僅有利于增強(qiáng)滲透調(diào)節(jié)能力，還可以防止蛋白質(zhì)結(jié)構(gòu)受到破壞，以穩(wěn)定抗氧化酶的活性和功能。干旱脅迫下檸條的脯氨酸(Pro)含量顯著高于其余物種(Plt;0.05)，從而保證了其具有較高的POD活性，這一結(jié)果在相關(guān)性分析的結(jié)果中也得到佐證(R=0.774，Plt;0.01)(表2)?？扇苄缘鞍资侵匾臐B透調(diào)節(jié)物質(zhì)和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，干旱脅迫下，5種植物的可溶性蛋白含量顯著上升，保證了植物代謝的正常進(jìn)行。

植物受到干旱脅迫，體內(nèi)過氧化物質(zhì)增加，導(dǎo)致細(xì)胞膜發(fā)生過氧化，其可反映植物受干旱脅迫的影響程度，膜脂過氧化產(chǎn)物丙二醛(MDA)的含量與細(xì)胞膜的傷害程度呈正相關(guān)(高潤(rùn)梅等， 2015)，干旱脅迫下丙二醛的變化程度能很好地反映植物的抗旱性。為了應(yīng)對(duì)干旱脅迫下活性氧自由基積累導(dǎo)致的膜脂過氧化，植物會(huì)提高抗氧化酶活性，例如超氧化物歧化酶(SOD)和過氧化物酶(POD)活性，其變化幅度與植物清除活性氧能力有顯著的相關(guān)性。重度脅迫下，試驗(yàn)組紅皮沙拐棗的MDA含量顯著高于對(duì)照，且變化幅度較大，而隨干旱程度的加深，其SOD和POD活性均無顯著變化，紅皮沙拐棗的MDA含量與SOD和POD活性相關(guān)系數(shù)分別為0.458和-0.427，均未表現(xiàn)出顯著的正相關(guān)關(guān)系(Pgt;0.05)。這表明重度干旱脅迫已對(duì)紅皮沙拐棗造成了較為嚴(yán)重的膜質(zhì)過氧化。

4.35種沙地灌木對(duì)干旱脅迫的適應(yīng)性評(píng)價(jià)

物種的抗旱性是需多指標(biāo)評(píng)價(jià)的綜合性狀，每一生理性狀指標(biāo)都不同程度上反映了抗旱性的信息，但多指標(biāo)之間難免會(huì)有信息重疊，因此在評(píng)價(jià)物種抗旱性及篩選抗旱性指標(biāo)方面運(yùn)用主成分分析較為客觀(孟慶立等， 2009； 王藝陶等， 2014)。本研究結(jié)果顯示可溶性糖含量、Ci以及Pro含量與第一主成分呈極強(qiáng)的相關(guān)性，表明其可作為供試物種的抗旱性指標(biāo)，另外除水勢(shì)和Gs外，MDA、組織蛋白含量等7個(gè)指標(biāo)與各主成分之間載荷的絕對(duì)值均大于0.6，也可較好的反映供試物種的抗旱能力。

因子得分結(jié)果顯示，5種沙地灌木中，檸條的抗旱性最強(qiáng)，這是因?yàn)槠涓禈O為發(fā)達(dá)(史建偉， 2011)，并且在干旱脅迫下能保持較高的POD活性與Pro含量，從而保證其具有較穩(wěn)定的水勢(shì)和蒸騰速率，對(duì)干旱環(huán)境具有較強(qiáng)的適應(yīng)性。同時(shí)檸條屬于豆科(Leguminosae)植物，潘昕等(2014)研究認(rèn)為豆科植物具有良好的抗旱能力。沙地桑和沙木蓼抗旱性次之，在干旱脅迫下，沙地桑體內(nèi)的可溶性糖含量顯著提高，且保持較為穩(wěn)定的水勢(shì)以及凈光合速率，而有研究證明沙木蓼能較好的利用地下水，以保證植株體較穩(wěn)定的生理活性(劉世榮等， 2003)。北沙柳和紅皮沙拐棗的葉綠素相對(duì)含量和水勢(shì)隨控水時(shí)間都大幅下降，控水后期，紅皮沙拐棗的SOD和POD活性都較低，嚴(yán)重干旱水平下其MDA含量卻顯著升高，表現(xiàn)出較差的抗旱能力。

5 結(jié)論

采用主成分分析法，篩選出的評(píng)價(jià)供試物種抗旱性指標(biāo)可溶性糖含量、胞間CO2濃度和脯氨酸含量，能較好地指示5種沙地灌木的抗旱能力； 在干旱脅迫下，各物種通過增加滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量及抗氧化酶活性來提高自身適應(yīng)性，但嚴(yán)重干旱導(dǎo)致各物種光合、蒸騰等生理活動(dòng)降低。檸條因具有較高的脯氨酸含量、可溶性蛋白含量以及POD活性而表現(xiàn)出較強(qiáng)的抗旱性； 沙地桑和沙木蓼在整個(gè)控水期間保持了較為穩(wěn)定的水勢(shì)和葉綠素含量，保證了其生理活動(dòng)的正常進(jìn)行，二者的抗旱性次之； 而北沙柳及紅皮沙拐棗抗旱性較差，在控水中后期，植株生長(zhǎng)和生理活性嚴(yán)重受抑制。因此在沙區(qū)植被恢復(fù)工程建設(shè)中，應(yīng)以檸條、沙地桑和沙木蓼等耐旱性較強(qiáng)的物種為主。

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(責(zé)任編輯 王艷娜)

EcophysiologicalResponsesofFiveSandyShrubstoDroughtStress

Luo Qinghong1,2Ning Husen1He Miao1Ji Xiaomin1Lei Chunying1
(1.AfforestationandSandControlInstituteofXinjiangAcademyofForestryUrumqi830063； 2.XinjiangInstituteofEcologyandGeography,ChineseAcademyofSciencesUrumqi830011)

【Objective】 Desertification is one of the important ecological and environmental problem in Xinjiang, and habitat drought is a major limiting factor for vegetation growth in this region. Thus, understanding physiological and ecological adaptability and drought tolerant of sandy shrub is of great significance for selective breeding and vegetation restoration in desert area.【Method】 Five sandy shrubs, i.e.Caraganakorshinskii,Morusalbavar.multicaulis×M.mongolica,Atraphaxisbracteata,Calligonumrubicundunm,Salixpsammophila, were subjected to four water gradients of T1 (CK, 12 000 m3·hm-2), T2 (9 600 m3·hm-2), T3 (7 200 m3·hm-2), and T4 (4800 m3·hm-2) in growth season. The duration of water treatment were divided into three stages of early stage (July), medium stage (August) and late stage (September). The ecophysiological indexes of net photosynthetic rate (Pn), transpiration rate (Tr), stomatal conductance (Gs), intercellular CO2concentration (Ci), water potential, chlorophyll, the proline (Pro) content, soluble sugar content, superoxide dismutase (SOD) activity, peroxidase (POD) activity and soluble protein content were measured. 【Result】1) The photosynthetic indexes and water potential of sandy shrubs decreased with the stress intensifying, except for chlorophyll contents ofC.korshinskiiat medium stage andS.psammophilaat late stage of treatments. 2) ThePnof five shrubs gradually decreased andCiwas increased with stress intensifying. TheTrandGsofA.bracteata,M.albaandS.psammophilaincreased from early to medium stage of treatment, and significantly decreased at late stage. The water potential of all shrubs at early treatment stage was from -0.93 to -2.34 MPa, and further reduced by 14.38 MPa and 12.22 MPa at the medium and late stage. The chlorophyll content ofC.rubicundumwas significantly lower than others. The SPAD ofS.psammophilain medium and late stage was 47% of that at early stage. 3) At the late treatment stage, the activities of SOD and POD of each species varied greatly, and the maximum values were 10 times and 323 times higher than that of the minimum value, respectively. The Pro, soluble sugar and soluble protein content, SOD and POD activity of five shrubs increased gradually under mild drought stress, and they began to gradually decline with the stress intensifying. The MDA ofM.albavar.multicaulis×M.mongolicadecreased gradually but that of other shrubs increased with the increase of drought degree, especially forC.rubicundum, its MDA content under severe stress was 3.47 times higher than that of CK (T1). 4) The Pro content, soluble sugar content, andCiof shrubs showed a very strong correlation with the first principal component. The score order of principal component wasA.bracteatagt;C.korshinskiigt;M.albavar.multicaulis×M.mongolicagt;C.rubicundumgt;S.psammophila. All species had the negative factors score under severe drought stress (T4). 【Conclusion】 Under drought stress, each species improved their adaptability through accumulating more osmotic adjustment substances and improving antioxidant enzyme activity, but severe stress reduced their photosynthesis, transpiration and other physiological activities.A.bracteata,C.korshinskii, andM.albavar.multicaulis×M.mongolicahave better drought resistance thanC.rubicundumandS.psammophila. The content of Pro, soluble sugar content andCican well indicate the drought resistance ability of the five sandy shrubs.

sandy shrub； drought stress； drought resistance； physiological index； comprehensive evaluation

10.11707/j.1001-7488.20171104

2017-02-10；

2017-07-11。

“十二五”國(guó)家科技支撐計(jì)劃項(xiàng)目(2012BAD16B03)。

*寧虎森為通訊作者。

S718.43

A

1001-7488(2017)11-0029-14