局域生態(tài)過程對吉林蛟河闊葉紅松林群落相似度的影響*

譚凌照 范春雨 張春雨 趙秀海(北京林業(yè)大學 國家林業(yè)局森林經(jīng)營工程技術研究中心 北京 100083)

局域生態(tài)過程對吉林蛟河闊葉紅松林群落相似度的影響*

譚凌照 范春雨 張春雨 趙秀海
(北京林業(yè)大學 國家林業(yè)局森林經(jīng)營工程技術研究中心 北京 100083)

【目的】 研究局域生態(tài)過程對群落構建的相對作用，對解釋和預測植被對干擾的響應，理解群落多樣性變化具有重要意義，為研究群落物種共存機制以及生物多樣性保護提供理論支撐。【方法】 以吉林蛟河闊葉紅松林3塊大樣地為研究對象，對樣地中所有胸徑≥1 cm 的木本植物進行掛牌標記和長期監(jiān)測，并根據(jù)地形將樣地劃分為不同生境類型。通過零模型構建生境間和生境內(nèi)隨機分布群落，分別計算實際群落和隨機群落的相似度，比較實際群落相似度和隨機群落相似度的差異，分析生境異質(zhì)性和生境內(nèi)空間隔離對群落結(jié)構的影響。具體驗證以下4個假設： 1)生境間隨機群落相似度與實際群落相似度是否具有顯著差異； 2)生境內(nèi)隨機群落相似度與實際群落相似度是否具有顯著差異； 3)生境間隨機群落相似度與生境內(nèi)隨機群落相似度是否具有顯著差異； 4)生境間隨機群落相似度與生境內(nèi)隨機群落相似度的差值表示生境異質(zhì)性的作用大小，生境內(nèi)隨機群落相似度與實際群落相似度的差值表示生境內(nèi)空間隔離作用的大小，二者是否具有顯著差異?！窘Y(jié)果】 實際群落的相似度與生境間隨機群落相似度具有極顯著差異，表明生境異質(zhì)性和生境內(nèi)空間隔離共同對群落構建具有極顯著作用； 實際群落的相似度與生境內(nèi)隨機群落相似度具有極顯著差異，表明生境內(nèi)空間隔離單獨作用極顯著； 生境間隨機群落相似度與生境內(nèi)隨機群落相似度具有極顯著差異，表明生境異質(zhì)性單獨作用極顯著； 生境間隨機群落相似度與生境內(nèi)隨機群落相似度的差值和生境內(nèi)隨機群落相似度與實際群落相似度的差值具有極顯著差異，且前者小于后者，表明生境內(nèi)空間隔離對群落構建的作用極顯著高于生境異質(zhì)性?！窘Y(jié)論】 在吉林蛟河闊葉紅松林群落構建過程中，生境異質(zhì)性作用和生境內(nèi)空間隔離共同影響群落結(jié)構，分別對群落構建具有顯著作用，且群落構建過程中擴散限制作用顯著大于生境異質(zhì)性作用。研究結(jié)果對維持和保護東北地區(qū)溫帶森林生物多樣性具有重要意義，未來應結(jié)合大尺度過程做進一步分析。

群落相似度； 零模型； 大樣地； 群落構建； 生境異質(zhì)性； 空間隔離；t檢驗

地區(qū)間群落結(jié)構差異反映了不同生態(tài)學過程的影響，利用生態(tài)位理論和中性理論共同解釋群落構建是生態(tài)學家們經(jīng)過長期爭論達成的共識(Adleretal.， 2007)。生態(tài)位理論認為，在一個相對穩(wěn)定的群落中，每個物種占據(jù)不同的生態(tài)位，生態(tài)位分化是導致物種共存的原因(Vandermeer， 2007)； 而中性理論認為群落中所有個體的生物學特征完全等同，擴散限制等隨機過程對群落結(jié)構有決定性影響(Hubbell， 2001)。如何比較生態(tài)位過程和中性過程同時在群落構建中的作用及相對貢獻大小，是當下群落生態(tài)學研究的核心內(nèi)容(牛克昌等， 2009)。

森林作為陸地上最重要的自然生態(tài)系統(tǒng)之一，一直是生態(tài)學家關注的重點。大量研究表明群落在物種組成上的差異主要由環(huán)境過濾和擴散限制等生態(tài)學過程決定(Andersonetal.， 2006； Conditetal.， 2002； Tuomisto， 2010)。在溫帶森林中，環(huán)境過濾通常是主導群落構建的主要因素； 而在熱帶森林中，擴散限制具有更強的解釋能力(Conditetal.， 2002； Gilbertetal.， 2004； Myersetal.， 2013)。利用群落相似度度量取樣點之間物種組成差異，其變化可以反映群落構建中不同生態(tài)學過程的相對作用大小(Rittenhouseetal.， 2010； Altermattetal.， 2013)。

用群落相似度進行研究時，通過零模型模擬不同隨機條件下的物種分布格局，建立物種隨機分布群落(簡稱隨機群落)，比較隨機群落與真實群落的差異，是分析群落構建機制的重要方法(Cornelletal.， 2007)。由于數(shù)據(jù)量的限制，該方法目前在森林群落研究中始終應用較少。本研究利用吉林蛟河3塊大面積固定樣地數(shù)據(jù)，構建不同條件的零模型并分析其與實際群落結(jié)構的差異，目的在于確定森林群落構建中不同生態(tài)學過程的相對作用大小，對于補充森林群落研究實例以及為森林群落構建機制提供新的分析思路具有實際意義。

零模型假設研究區(qū)中每個物種都是隨機分布的，那么當實際群落中物種聚集分布時，則實際群落的相似度會低于隨機群落； 當實際群落中物種趨向均勻分布時(絕對均勻分布時，P=1)，實際群落相似度會高于隨機群落。以往研究表明，森林群落往往呈聚集分布(Montoyaetal.， 2009； Réjou-Méchainetal.， 2011)，其生態(tài)學解釋主要包括以下2種： 不同物種適應不同環(huán)境，生境異質(zhì)性使特定物種可以在某些環(huán)境中更好地生存和發(fā)展(Freestoneetal.， 2006)； 同一生境內(nèi)空間隔離導致距離越近的群落物種組成越相似，具體可能來源于擴散限制、斑塊狀滅絕、物種優(yōu)先效應等(Morlonetal.， 2008)。

通過零模型建立了2種條件下的隨機群落： 當群落包含幾種不同的生境，假設群落中的個體具有環(huán)境偏好但不受空間隔離的影響，則每個生境內(nèi)的所有個體呈隨機分布狀態(tài)，群落稱為生境內(nèi)隨機群落； 假設群落中的個體既沒有環(huán)境偏好，也不受空間隔離影響，則所有個體在整個群落中的不同生境間隨機分布，稱為生境間隨機群落。比較生境內(nèi)隨機群落相似度(Pwh)、生境間隨機群落相似度(Pwh+ah)和實際群落相似度(Pob)間的顯著性差異，可以定量分析生境異質(zhì)性和空間隔離對群落構建影響的相對大小。具體而言，生境間隨機群落相似度與實際群落相似度的差值表示生境異質(zhì)性和空間隔離的共同作用大小，生境內(nèi)隨機群落相似度與實際群落相似度的差值表示生境內(nèi)空間隔離的作用大小，生境間隨機群落相似度與生境內(nèi)隨機群落相似度的差值表示生境異質(zhì)性的單獨作用大小(Cornelletal.， 2007)。另外，生境間隨機群落相似度與絕對均勻群落(P=1)的差異表示過度離散作用，考慮到實際群落呈均勻分布的情況極度少見，本研究不作深入探討。

本研究以吉林省蛟河林業(yè)實驗區(qū)管理局大面積固定監(jiān)測樣地為分析對象，根據(jù)樣地內(nèi)地形特征將其劃分為不同生境，建立生境內(nèi)隨機和生境間隨機零模型，比較隨機群落與實際群落相似度的顯著性差異，分析影響群落構建的生態(tài)學過程及其作用大小。假設1： 生境間隨機群落相似度(Pwh+ah)與實際群落相似度(Pob)的差值由生境異質(zhì)性和空間隔離的共同作用造成，若二者具有顯著差異，則說明生境異質(zhì)性和生境內(nèi)空間隔離同時對群落構建具有顯著作用； 假設2： 生境內(nèi)隨機群落相似度(Pwh)與實際群落相似度(Pob)的差值由空間隔離作用造成，若二者具有顯著差異，則說明生境內(nèi)空間隔離對群落構建具有顯著作用。假設3： 生境間隨機群落相似度(Pwh+ah)與生境內(nèi)隨機群落相似度(Pwh)的差值由生境異質(zhì)性造成，若二者之間具有顯著差異，則說明生境異質(zhì)性對群落構建具有顯著作用。假設4： 生境間隨機群落相似度與生境內(nèi)隨機群落相似度的差值表示生境異質(zhì)性的作用大小，生境內(nèi)隨機群落相似度與實際群落相似度的差值表示生境內(nèi)擴散限制的作用大小，若前者高于后者，則說明在研究樣地中生境異質(zhì)性對群落構建的作用更大，反之則說明生境內(nèi)空間隔離對群落構建的作用更重要。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于吉林省蛟河林業(yè)試驗區(qū)管理局(127°42.789′—127°43.310′E, 43°57.897′—43°58.263′N)，屬于受季風影響的溫帶大陸性氣候區(qū)，年均氣溫3.8 ℃，最熱月7月平均氣溫21.7 ℃,最冷月1月平均氣溫-18.6 ℃,年均降水量695.9 mm。植被類型為典型的次生針闊混交林，主要針葉樹種為紅松(Pinuskoraiensis)，常見闊葉樹種包括胡桃楸(Juglansmandshurica)、紫椴(Tiliaamurensis)、暴馬丁香(Syringareticulatavar.amurensis)、千金榆(Carpinuscordata)和色木槭(Acermono)等。土壤為棕色森林土，研究樣地的土層厚度為50～100 cm。

2 研究方法

2.1 樣地設置與調(diào)查

2009年在研究區(qū)內(nèi)設置3塊標準地，分別標注為1，2和3號標準地，面積分別為10.88(340 m×320 m)，10.24(320 m×320 m)和30 hm2(500 m×600 m)。將標準地劃分為20 m×20 m的連續(xù)樣地，于2009年夏季調(diào)查并記錄了所有胸徑(DBH)≥1 cm木本植物的物種、胸徑、樹高、冠幅和相對位置，并掛牌標記進行長期監(jiān)測。3塊標準地觀測到木本植物株數(shù)總量分別為： 1號標準地20 222株，隸屬17科26屬42種； 2號標準地18 347株，隸屬18科29屬45種； 3號標準地36 253株，隸屬17科28屬48種。3塊標準地內(nèi)地形變化明顯，1號標準地最大高差56.2 m，2號標準地最大高差86.2 m，3號標準地最大高差202.9 m。3塊標準地概況見表1。

表1 標準地概況Tab.1 Survey of stand plots

2.2 生境劃分

由全站儀獲取每塊20 m×20 m樣地4個頂點處海拔，參考Harms等(2001)的方法，計算每塊樣地的4個地形變量： 海拔、坡度、坡向和凹凸度。根據(jù)地形數(shù)據(jù)，利用多元回歸樹將每塊標準地劃分為不同的生境類型(Zhangetal.， 2012)，分類結(jié)果顯示，3塊標準地均可以劃分為4種顯著不同的生境(圖1)： 1號標準地包括坡底平緩地生境(海拔426.3～437.4 m)、坡中平緩地生境(海拔437.4～452.1 m)、坡上陡地生境(海拔452.1～482.5 m，坡度10.45°～19.33°)和坡上平緩地生境(海拔452.3～469.6 m，坡度5.32°～10.37°)； 2號標準地包括坡底平緩地生境(海拔433.5～460.7 m)、坡中陡地生境(海拔461.2～519.7 m，坡度14.44°～38.89°)、坡中平緩地生境(海拔460.9～483.2 m，坡度3.93°～14.24°)和坡上平緩地生境(海拔483.8～518.0 m，坡度7.87°～14.29°)； 3號標準地位于斜坡上，包括低海拔生境(海拔577.8～599.2 m)、中海拔凸地(海拔599.3～686.1 m，凹凸度-0.19～3.26且83%以上的樣方凹凸度gt;0)、中海拔凹地(海拔599.3～685.7 m，凹凸度-4.36～-0.19)和高海拔生境(海拔686.3～780.7 m)。

圖1 標準地生境類型分布Fig.1 Distribution of four habitat types in stand plots

2.3 實際群落與隨機群落相似度計算

2.4 假設驗證

驗證假設1： 利用單組雙尾t檢驗驗證3塊標準地Pwh+ah與Pob是否具有顯著差異； 驗證假設2： 利用單組雙尾t檢驗驗證3塊標準地中Pwh與Pob是否具有顯著差異； 驗證假設3： 利用雙組雙尾t檢驗驗證Pwh+ah與Pwh是否具有顯著差異;驗證假設4： 利用雙組雙尾t檢驗驗證生境間隨機群落相似度與生境內(nèi)隨機群落相似度的差值與生境內(nèi)隨機群落相似度與實際群落相似度的差值是否具有顯著差異。

3 結(jié)果與分析

3塊標準地均表現(xiàn)為實際群落相似度均顯著低于隨機群落相似度，群落表現(xiàn)出明顯的空間聚集狀態(tài)(表2)。

3塊標準地均表現(xiàn)為(表3)：Pwh+ah與Pob具有極顯著差異(Plt; 0.001)，表明生境異質(zhì)性和空間隔離共同影響群落構建且作用顯著；Pwh與Pob具有極顯著差異(Plt; 0.001)，表明生境內(nèi)空間隔離對群落構建具有顯著作用；Pwh+ah與Pwh具有極顯著差異(Plt; 0.001)，表明生境異質(zhì)性對群落構建具有顯著作用； 生境內(nèi)隨機群落相似度與實際群落相似度的差值均極顯著高于生境間隨機群落相似度與生境內(nèi)隨機群落相似度的差值(Plt; 0.001)，表明空間隔離對群落構建的作用極顯著高于生境異質(zhì)性的作用。

4 討論

大量研究結(jié)果表明森林群落具有聚集性空間格局，包括熱帶雨林(Hubbell， 1979； Heetal.， 1997)、亞熱帶常綠闊葉林(Lietal.， 2009)以及溫帶森林(Zhangetal.， 2013)等。導致聚集格局形成的具體因素包括生境異質(zhì)性(Getzinetal.， 2008)、種內(nèi)和種間相互作用(Kubotaetal.， 2007； Picardetal.， 2009)、種子擴散限制(Dallingetal.， 2002； Seidleretal.， 2006)等，反映了生態(tài)位過程和中性過程對群落構建的作用。本研究結(jié)果表明本研究區(qū)實際群落相似度均低于隨機群落，群落呈現(xiàn)聚集分布格局，生態(tài)位過程和中性過程同時影響闊葉紅松林的群落構建，具體表現(xiàn)為生境異質(zhì)性和擴散限制的作用，且擴散限制作用更大。

表2 實際群落相似度和隨機群落相似度Tab.2 The community similarity in observed and randomized communities

表3 生境異質(zhì)性和空間隔離對群落構建的作用①Tab.3 Effects of habitat heterogeneity and spatial segregation on community assembly

①生境異質(zhì)性和空間隔離共同作用由Pwh+ah-Pob計算獲得；空間隔離單獨作用由Pwh-Pob計算獲得；生境異質(zhì)性單獨作用由Pwh+ah-Pwh計算獲得。Pwh+ah、Pwh、Pob分別表示生境間隨機群落、生境內(nèi)隨機群落和實際群落的相似度。The combined effects of habitat heterogeneity and spatial segregation were calculated byPwh+ahminusPob. The pure effect of spatial segregation was calculated byPwhminusPob. The pure effect of habitat heterogeneity was calculated byPwh+ahminusPwh.Pwh+ah,PwhandPobrespectively indicate the similarities of randomized-among-habitat communities, randomized-within-habitat communities and observed communities.

生境間隨機零模型模擬了物種在4個生境隨機分布的過程，消除生境異質(zhì)性作用后，群落相似度顯著提高，說明生境異質(zhì)性對群落構建有聚集性作用，物種實際分布具有一定的生境偏好(Harmsetal.， 2001； Gunatillekeetal.， 2006)，具體原因可能包括非生物因素和生物因素的影響。

一方面，地形、溫度、土壤、光照等非生物因子對群落構建具有重要影響，生境異質(zhì)性作用是環(huán)境的空間變化對群落構建的影響。具體而言，本研究中生境異質(zhì)性作用是通過地形變化引起的。地形集合了水分、熱量、濕度等因子，是可以劃分生境的綜合變量(Pierreetal.， 2009)。地形差異會產(chǎn)生水、熱、土的空間再分配，從而影響不同生境中的物種組成，往往同一生境內(nèi)群落相似度較高，而包含不同生境的群落相似度較低。結(jié)合實際調(diào)查經(jīng)驗發(fā)現(xiàn)，樣地中物種分布與生境具有關聯(lián)性： 坡上生境土壤相對干燥，坡底生境雨水、冰雪融水易匯集，故不耐水濕環(huán)境的蒙古櫟(Quercusmongolica)多分布在坡上位置； 同時還發(fā)現(xiàn)春榆(Ulmusdavidianavar.japonica)更集中于坡底溫濕生境，而千金榆偏好分布于排水良好的坡上生境。其他研究也證明了：溫帶森林中由地形劃分的生境與物種分布格局具有顯著關聯(lián)性，不同物種可以顯著指示相應的生境(Zhangetal.， 2012)； 在亞熱帶常綠闊葉林中，海拔、坡位、坡向和坡度等山地微地形條件對群落結(jié)構及物種分布具有顯著影響，從山脊到山谷的變化過程中，喜暖喜濕物種逐漸增多而喜光物種逐漸減少(馬旭東等， 2010)。當然，除地形之外，光照、水分等條件不同造成的生境異質(zhì)性也會影響物種分布格局(劉世梁等， 2003； 陳寶瑞等， 2010； 丁勝建等， 2012)。

另一方面，生境異質(zhì)性可以通過種間相互作用增強物種聚集格局。種間作用使某些競爭能力弱的物種在環(huán)境中被優(yōu)勢種剔除，提高了優(yōu)勢種在優(yōu)越環(huán)境中的聚集程度(Lancaster， 2006)。在3號樣地中，優(yōu)勢種紅松、紫椴等多分布在地勢平坦、水熱較好的低海拔生境，而先鋒種青楊(Populuscathayana)和白樺(Betulaplatyphylla)等競爭能力相對較弱，在演替過程中逐漸失去在優(yōu)越環(huán)境中的拓殖空間，目前更集中于地形起伏較大的中海拔生境。

通過模擬生境內(nèi)物種隨機分布格局，消除了生境內(nèi)空間隔離的作用，去除空間隔離作用后群落相似度顯著提高，說明空間隔離會增加物種在同一生境內(nèi)的聚集程度。

空間隔離作用可能來源于多種因素。區(qū)域尺度上多表現(xiàn)為斑塊狀物種滅絕、物種優(yōu)先效應等，局域尺度上多表現(xiàn)為擴散限制等(Cornelletal.， 2007； Qianetal.， 2005； Morlonetal.， 2008)。本研究樣地不超過30 hm2，反映的是局域生態(tài)過程對群落構建的影響，空間隔離作用具體表現(xiàn)為擴散限制。在研究樣地中，物種多靠種子繁殖，比如紅松、胡桃楸等，由于傳播方式限制，種子不能到達遠距離生境，增加了同種聚集程度，故而空間距離越近的群落相似度更高。其他研究結(jié)果通常將其解釋為距離衰減效應，即隨著相隔距離增加，群落間相似度逐漸降低(Morlonetal.， 2008； Bahrametal.， 2013)。

研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)生境內(nèi)空間隔離對群落結(jié)構的影響比生境異質(zhì)性更大，其作用約為生境異質(zhì)性的2倍甚至更多(表3)，也就是說擴散限制作用在群落構建中發(fā)揮了更重要的作用。其他研究生態(tài)位過程和中性過程相對作用大小的報道發(fā)現(xiàn)，在物種豐富的熱帶森林地區(qū)，擴散限制是導致物種聚集的主要原因，但在物種相對較少的溫帶森林中，物種聚集格局的成因主要是環(huán)境梯度變化(Gilbertetal.， 2004； Conditetal.， 2002； Myersetal.， 2013)。本研究與以上研究結(jié)果不一致的原因主要在于，研究尺度不同時生態(tài)過程相對作用大小也會不同，通常，中性過程在局域尺度上作用更明顯，而在區(qū)域尺度，由于地區(qū)間環(huán)境差異更大從而表現(xiàn)為生境異質(zhì)性作用更顯著(Cristetal.， 2003； Cornelletal.， 2007)。本研究在局域尺度上進行，環(huán)境變量在局域尺度上的變化相對于區(qū)域尺度不明顯，物種聚集分布格局受環(huán)境過濾作用不如在區(qū)域尺度大。另外，本研究為了真實地反映樣地多樣性狀況，保留了數(shù)據(jù)中所有稀有種，比如沙松(Abiesholophylla)和魚鱗云杉(Piceajezoensis)等，擴散限制作用使得稀有種很難拓殖到生境內(nèi)所有合適的環(huán)境中，加劇了同種聚集程度，反映在數(shù)據(jù)結(jié)果中則增強了擴散限制對群落相似度的影響。據(jù)此，研究認為，在溫帶森林中，在局域尺度上擴散限制對群落構建的作用比環(huán)境過濾作用更強。

5 結(jié)論

本研究構建隨機群落，利用群落相似度分析了吉林蛟河闊葉紅松林群落格局維持機制，發(fā)現(xiàn)受生境異質(zhì)性和擴散限制影響，實際群落物種在空間上聚集分布，其相似度顯著低于隨機群落相似度，且擴散限制對群落構建的作用明顯高于生境異質(zhì)性的作用。在未來進一步研究中，推測東北地區(qū)闊葉紅松林群落構建機制在區(qū)域尺度上可能會與本研究結(jié)果有所不同，需要收集更大范圍的數(shù)據(jù)，比較和分析局域尺度和區(qū)域尺度群落構建機制差異。

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(責任編輯 于靜嫻)

EffectsofLocalEcologicalProcessesonCommunitySimilarityintheJiaoheBroadleavedKoreanPineForestsinJilinProvince

Tan Lingzhao Fan Chunyu Zhang ChunyuZhao Xiuhai
(ResearchCenterofForestManagementEngineeringofStateForestryAdministrationBeijingForestryUniversityBeijing100083)

【Objective】 Studying the relative effects of local ecological processes on community similarity is important for explaining and predicting the responses of vegetation to disturbances, as well as for understanding the dynamics of community diversity, which provides supports for species coexistence mechanisms and biodiversity conservation.【Method】 We used the data of three large permanent sample plots, where all trees with a diameters at breast height (DBH)≥1 cm were identified, measured and georeferenced, and we divided the community into different habitat types according to topographical factors. By using null models, we established randomized-among-habitat communities and randomized-within-habitat communities. We calculated the community similarity of observed and randomized communities and compared the differences between the two types of communities to reveal the effects of habitat heterogeneity and spatial segregation on community structure. Specifically, we tested four hypotheses. 1) Whether the community similarity significantly differed between observed and randomized-among-habitat communities? 2) Whether the community similarity significantly differed between the two types of communities? 3) Whether the community similarity significantly differed between the two types of communities? 4) The difference of community similarity between the two types of communities represents the effects of habitat heterogeneity, and the difference of community similarity between the two types of communities represents the effects of spatial segregation within habitat, are they significantly different from each other? 【Result】 The difference of community similarities between the observed and randomized-among-habitat communities was significant, indicating that the community assembly was obviously affected by the combined effects of habitat heterogeneity among habitats and spatial segregation within habitats. The difference of community similarity between the observed and randomized-within-habitat communities was significant, indicating that spatial segregation within habitats had a remarkable influence on community assembly. The difference of community similarity between the randomized-within-habitat and randomized-among-habitat communities was significant, indicating that habitat heterogeneity separately had notable effects on community assembly.The difference of community similarity between randomized-among-habitat and randomized-within-habitat communities (Pwh+ah-Pwh) was significantly lower than that of community similarity between randomized-within-habitat- and observed communities (Pwh-Pob), indicating that the effects of within-habitat spatial segregation had a stronger influence on community assembly than habitat heterogeneity. 【Conclusion】 We conclude that in the process of community assembly of the broad-leaved Korean pine forest in Jiaohe temperate forests, the community structure was affected by both habitat heterogeneity and within-habitat spatial segregation, besides, the effects of spatial segregationon community assembly was greater than that of habitat heterogeneity. This study is important for the biodiversity conservation of temperate forests in Northeastern China, broad-scale process should be considered for further studies in the future.

community similarity； null model； permanent sample plot； community assembly； habitat heterogeneity； spatial segregation；ttest

10.11707/j.1001-7488.20171102

2016-04-14；

2017-10-09。

國家重點研發(fā)計劃重點專項項目(2017YFC0504104)；國家自然科學基金項目(31670643)。

* 趙秀海為通訊作者。

S718.54+2

A

1001-7488(2017)11-0012-08