轉(zhuǎn)運(yùn)RNA知多少

劉曉野

摘要：轉(zhuǎn)運(yùn)RNA是具有攜帶并轉(zhuǎn)運(yùn)氨基酸功能的一類小分子核糖核酸，英文縮寫(xiě)為tRNA其結(jié)構(gòu)是一條長(zhǎng)70～90個(gè)核苷酸并折疊成三葉草形的短鏈組成的，主要功能是攜帶氨基酸進(jìn)入核糖體，在mRNA指導(dǎo)下合成蛋白質(zhì)。

關(guān)鍵詞：轉(zhuǎn)運(yùn)RNA；氨基酸；反密碼子

轉(zhuǎn)運(yùn)RNA（transfer ribonucleic acidtRNA）是具有攜帶并轉(zhuǎn)運(yùn)氨基酸功能的一類小分子核糖核酸，簡(jiǎn)稱tRNA。絕大多數(shù)tRNA由七十幾至九十幾個(gè)核苷酸組成，分子量為25000～30000，沉降常數(shù)約為4S（個(gè)別tRNA的沉降常數(shù)為3S，含63個(gè)核苷酸）。曾用名有聯(lián)接RNA、可溶性RNA、pH5RNA等。

1、種類分類

一種tRNA只能攜帶一種氨基酸，如丙氨酸t(yī)RNA只攜帶丙氨酸，但一種氨基酸可被不止一種tRNA攜帶。同一生物中，攜帶同一種氨基酸的不同tRNA稱作“同功受體tRNA”。組成蛋白質(zhì)的氨基酸有20種，而tRNA可以有六七十種或更多。攜帶同一種氨基酸的細(xì)胞器tRNA與細(xì)胞質(zhì)tRNA也不一樣，生物體發(fā)生突變后，校正機(jī)制之一是通過(guò)校正基因合成一類校正tRNA，以維持翻譯作用譯碼的相對(duì)正確性?？梢杂卸喾N校正tRNA攜帶同一種氨基酸。所以中學(xué)生物教學(xué)中好多一線教師給學(xué)生講的是有61種tRNA，這種說(shuō)法其實(shí)是不妥的。

2、結(jié)構(gòu)構(gòu)成

轉(zhuǎn)運(yùn)RNA分子由一條長(zhǎng)70～90個(gè)核苷酸并折疊成三葉草形的短鏈組成的。上tRNA鏈的兩個(gè)末端在圖上方指出的L形結(jié)構(gòu)的末端互相接近，氨基酸在箭頭示意的位置被連接。在這條鏈的中央形成了L形臂，如圖下方所示，露出了形成反密碼子的三個(gè)核苷酸。三葉草結(jié)構(gòu)的其余兩環(huán)被包裹成肘狀，在那里它們提供整個(gè)分子的結(jié)構(gòu)。四個(gè)常見(jiàn)RNA堿基---腺嘌呤，尿嘧啶，鳥(niǎo)嘌呤和胞嘧啶顯然不能提供足夠的空間以形成一個(gè)堅(jiān)固的結(jié)構(gòu)，因?yàn)檫@些堿基大部分被修飾過(guò)以延長(zhǎng)它們的結(jié)構(gòu)。 自從1965年R.W.霍利等首次測(cè)出酵母丙氨酸t(yī)RNA的一級(jí)結(jié)構(gòu)即核苷酸排列順序以來(lái)，到1983年已有200多個(gè)tRNA（包括不同生物來(lái)源、不同器官、細(xì)胞器的同功受體tRNA以及校正tRNA）的一級(jí)結(jié)構(gòu)被闡明。按照A-U、G-C以及G-U堿基配對(duì)原則，除個(gè)別例外，tRNA分子均可排布成三葉草模型的二級(jí)結(jié)構(gòu)（圖1）。它由3個(gè)環(huán)，即D環(huán)〔因該處二氫尿苷酸（D）含量高〕、反密碼環(huán)（該環(huán)中部為反密碼子）和TΨC環(huán)〔因絕大多數(shù)tRNA在該處含胸苷酸（T）、假尿苷酸（Ψ）、胞苷酸（C）順序〕，四個(gè)莖，即D莖（與D環(huán)聯(lián)接的莖）、反密碼莖（與反密碼環(huán)聯(lián)接）、TΨC莖（與 TΨC環(huán)聯(lián)接）和氨基酸接受莖〔也叫CCA莖，因所有tRNA的分子末端均含胞苷酸（C）、胞苷酸（C）、腺苷酸（A）順序， CCA是連接氨基酸所不可缺少的〕，以及位于反密碼莖與TΨC莖之間的可變臂構(gòu)成。不同tRNA的可變臂長(zhǎng)短不一，核苷酸數(shù)從二至十幾不等。除可變臂和D環(huán)外，其他各個(gè)部位的核苷酸數(shù)目和堿基對(duì)基本上是恒定的。圖1也示出tRNA分子中出現(xiàn)的保守或半保守成分，這些成分對(duì)維系tRNA的三級(jí)結(jié)構(gòu)是很重要的。tRNA的結(jié)構(gòu)特征之一是含有較多的修飾成分，如上面提到的 D、T、 Ψ等；核酸中大部分修飾成分是在tRNA中發(fā)現(xiàn)的。修飾成分在tRNA分子中的分布是有規(guī)律的，但其功能不清楚。

3、功能介紹

tRNA主要是攜帶氨基酸進(jìn)入核糖體，在mRNA指導(dǎo)下合成蛋白質(zhì)，即以mRNA為模板，將其中具有密碼意義的核苷酸順序翻譯成蛋白質(zhì)中的氨基酸順序（見(jiàn)蛋白質(zhì)tRNA循環(huán)的生物合成、核糖體）。tRNA與mRNA是通過(guò)反密碼子與密碼子相互作用而發(fā)生關(guān)系的。在肽鏈生成過(guò)程中，第一個(gè)進(jìn)入核糖體與mRNA起始密碼子結(jié)合的tRNA叫起始tRNA，其余tRNA參與肽鏈延伸，稱為延伸tRNA，按照mRNA上密碼的排列，攜帶特定氨基酸的tRNA依次進(jìn)入核糖體。形成肽鏈后，tRNA即從核糖體釋放出來(lái)，整個(gè)過(guò)程叫做tRNA循環(huán)（圖3）。tRNA靠反密碼子與mRNA識(shí)別，但并非一種反密碼子只能識(shí)別一種密碼子。例如反密碼子CIG（I是次黃嘌呤核苷酸）能識(shí)別三種密碼子，一般反密碼子中的稀有核苷酸因配對(duì)不嚴(yán)格而能識(shí)別多種密碼子，這種現(xiàn)象在生物學(xué)中稱為“擺動(dòng)性” tRNA是通過(guò)分子中3′端的CCA攜帶氨基酸的。氨基酸連接在腺苷酸的2′或3′OH基上，攜帶了氨基酸的tRNA叫氨酰tRNA，例如，攜帶甘氨酸的tRNA叫甘氨酰tRNA。氨基酸與tRNA的結(jié)合由氨酰tRNA合成酶催化，分二步進(jìn)行：①氨基酸+ATP→氨酰-AMP+焦磷酸；②氨酰-AMP+tRNA→氨酰-tRNA+AMP。與一種氨基酸對(duì)應(yīng)的至少有一種tRNA和一種氨酰-tRNA合成酶（見(jiàn)蛋白質(zhì)生物合成）。

tRNA還具有其他一些特異功能，例如，在沒(méi)有核糖體或其他核酸分子參與下，攜帶氨基酸轉(zhuǎn)移至專一的受體分子，以合成細(xì)胞膜或細(xì)胞壁組分；作為反轉(zhuǎn)錄酶引物參與DNA合成；作為某些酶的抑制劑等。有的氨酰-tRNA還能調(diào)節(jié)氨基酸的生物合成。在許多植物病毒RNA分子中發(fā)現(xiàn)有類似于tRNA的三葉草結(jié)構(gòu)，有的也能接受氨基酸，其功能不詳。

4、合成類別

4.1生物合成：

在生物體內(nèi)，DNA分子上的tRNA基因經(jīng)過(guò)轉(zhuǎn)錄生成tRNA前體，然后被加工成成熟的tRNA： tRNA前體的加工包括：切除前體分子中兩端或內(nèi)部的多余核苷酸；形成tRNA成熟分子所具有的修飾核苷酸；如果前體分子3′端缺乏CCA順序，則需補(bǔ)加上CCA末端。加工過(guò)程都是在酶催化下進(jìn)行的。

4.2人工合成：

1981年，中國(guó)科學(xué)家王德寶等用化學(xué)和酶促合成相結(jié)合的方法首次全合成了酵母丙氨酸t(yī)RNA。它由76個(gè)核苷酸組成，其中包括天然分子中的全部修飾成分，產(chǎn)物具與天然分子相似的生物活性（見(jiàn)核糖核酸和核酸人工合成）。

總之，tRNA的組成、結(jié)構(gòu)、功能和基本單位并非像中學(xué)生物課本中闡述的那樣簡(jiǎn)單，所以作為一線教師，應(yīng)該在了解以上內(nèi)容的前提下根據(jù)高考要求，給學(xué)生進(jìn)行恰當(dāng)?shù)牡耐卣购陀蟹执绲闹v解，以免學(xué)生誤解或留下錯(cuò)誤的印象。