遮陰對不同砧穗組合甜櫻桃光合和熒光特性的影響

洪莉　張雪影　曹錦萍　陳令會

摘要：覆蓋遮陽網(wǎng)是解決南方地區(qū)甜櫻桃栽培夏季高溫脅迫的簡便而有效的措施之一。本研究比較了嫁接于大青葉、Gisela 5、Gisela 6砧木上的布魯克斯、紅燈、拉賓斯和紅蜜4個(gè)甜櫻桃品種，在夏季自然光照、覆蓋單層遮陽網(wǎng)和2層遮陽網(wǎng)條件下葉片葉綠素?zé)晒夂凸夂仙淼淖兓?。結(jié)果表明，長期暴露于夏季自然光照下的甜櫻桃葉片F(xiàn)vFm呈總體下降趨勢，而遮陰處理能緩解FvFm的下降。暴露于強(qiáng)光下的甜櫻桃葉片凈光合速率低，而覆蓋單層遮陽網(wǎng)（光合有效輻射降低了546%）能顯著提高葉片的凈光合速率和光能利用率，覆蓋2層遮陽網(wǎng)（光合有效輻射降低了8672%）的凈光合速率較覆蓋單層遮陽網(wǎng)顯著下降，但是光能利用率顯著升高。布魯克斯在弱光下的Pn值、LUE和FvFm都較高，表現(xiàn)出良好的弱光適應(yīng)性；拉賓斯在較強(qiáng)的自然光下表現(xiàn)較好，表現(xiàn)出良好的強(qiáng)光適應(yīng)性。

關(guān)鍵詞：南方地區(qū)；甜櫻桃；夏季遮陰；光合作用；葉綠素?zé)晒?/p>

中圖分類號： S662501文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A

文章編號：1002-1302（2017）21-0161-04

HJ14mm]

收稿日期：2016-10-10

基金項(xiàng)目：浙江省臺州市科技項(xiàng)目（編號：2013A22036）。

作者簡介：洪莉（1974—），女，浙江天臺人，碩士，高級農(nóng)藝師，主要從事果樹生理品質(zhì)和栽培研究推廣。E-mail：850983710@qqcom。

甜櫻桃（Prunus avium L）為薔薇科落葉果樹，因其果實(shí)色澤艷麗、味道鮮美而廣受消費(fèi)者歡迎。近年來，我國櫻桃栽培面積不斷擴(kuò)大，南京、上海、浙江等地區(qū)也開始積極開展甜櫻桃的栽培引種實(shí)踐，但是由于南方地區(qū)夏季較長，并且高溫多雨，使這些地區(qū)大櫻桃的生產(chǎn)不易獲得成功1]。目前，溫暖地區(qū)主要采取避雨和遮陰等措施來解決不利環(huán)境因素對大櫻桃生產(chǎn)造成的影響2-5]。

浙江地區(qū)甜櫻桃園遮陰主要于7—9月進(jìn)行。在光強(qiáng)改變的條件下，甜櫻桃的生理特性也會發(fā)生一系列改變6]。強(qiáng)光可以對葉片的光合系統(tǒng)造成損傷，導(dǎo)致葉片早衰和脫落5]，而光強(qiáng)不足則會使葉片光合效率下降7]，還會對葉片造成一定的負(fù)面作用8]。甜櫻桃對光強(qiáng)的適應(yīng)性因品種9-10]、砧木11-14]、光照強(qiáng)度15-17]等因素而異，因此，在進(jìn)行引種和栽培實(shí)踐時(shí)，有必要對當(dāng)?shù)貙?shí)際情況和品種特性進(jìn)行全面了解，合理地安排引種并采取適宜的栽培措施。目前對于南方地區(qū)夏季遮陰對不同砧穗組合的甜櫻桃光合特性和葉綠素?zé)晒獾难芯窟€少有報(bào)道。本研究測定了自然光照、覆蓋單層遮陽網(wǎng)和覆蓋2層遮陽網(wǎng)的條件下，不同砧穗組合的甜櫻桃植株光合特性和葉綠素?zé)晒獾淖兓?/p>

1材料與方法

11材料

試驗(yàn)于2015年7—9月在浙江農(nóng)林大學(xué)實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行。供試甜櫻桃為嫁接于大青葉、Gisela 5、Gisela 6砧木上的布魯克斯、紅燈、拉賓斯和紅蜜品種。選取莖干直徑為1 cm的一年生苗木，栽于直徑30 cm、高30 cm的盆中，正常澆水和管理。

12試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)設(shè)3個(gè)處理：覆蓋單層遮陽網(wǎng)（遮光度約為55%），覆蓋雙層遮陽網(wǎng)（遮光度約為85%），不覆蓋遮陽網(wǎng)（對照）。遮陽網(wǎng)覆蓋在搭建于植株上方的竹架上，高度距地面12 m，以便于日常澆水等管理。底部揭開，保持空氣流通。

13葉綠素?zé)晒鉁y定

遮陽后20 d，采用PAM-2100型便攜式調(diào)制葉綠素?zé)晒鈨x（德國WALZ公司生產(chǎn)）進(jìn)行葉綠素?zé)晒鈪?shù)的測定。選取生長發(fā)育良好、狀態(tài)一致的完整甜櫻桃葉片進(jìn)行測定，每株測定1張葉片，設(shè)定3株重復(fù)，每隔5 d測定1次。具體操作步驟如下：葉片先暗適應(yīng)30 min，在光量子通量密度為 012 μmol（m2·s） 下測定初始熒光（F0），然后暴露在飽和脈沖光下光量子通量密度為3 500 μmol（m2·s）]1 s，測定最大熒光（Fm）。最大光能轉(zhuǎn)換效率或最大量子產(chǎn)量 FvFm=（Fm-F0）Fm。

14光合測定

遮光處理40 d后，采用GFS-3000便攜式光合儀（德國WALZ公司生產(chǎn)）于晴天9：00—11：00測定凈光合速率（Pn）、環(huán)境CO2濃度（Ca）、環(huán)境光合有效輻射（PARamb）、葉面光合有效輻射（PARtop）等參數(shù)。取生長發(fā)育良好、狀態(tài)一致的完整葉片進(jìn)行測定，每株測定1張葉片，設(shè)定3株重復(fù)。光利用率（LUE）=PARtopPn。

BT2+5]15統(tǒng)計(jì)分析

試驗(yàn)結(jié)果用平均值±標(biāo)準(zhǔn)差表示。組間差異采用SPSS190軟件ANOVA方法進(jìn)行差異性比較。組間的兩兩比較采用Duncan方法進(jìn)行。采用Origin 8軟件作圖。

2結(jié)果與分析

21不同遮陰條件下葉片F(xiàn)vFm的變化

處于自然光照條件下，不同砧穗組合的甜櫻桃葉片 FvFm 值均呈總體下降的趨勢。遮陰處理能延緩葉片F(xiàn)vFm的下降。從圖1可以看出，各砧穗組合中，紅燈Gisela 6、紅蜜Gisela 5、拉賓斯大青葉和拉賓斯Gisela 5的葉綠素?zé)晒庵翟谡麄€(gè)試驗(yàn)過程中下降幅度較小，F(xiàn)vFm維持于較高水平；布魯克斯大青葉和紅蜜Gisela 6雖然下降幅度不大，但是 FvFm 值一直處于較低水平；拉賓斯Gisela 6和紅燈大青葉雖然初期FvFm值較高，但是后期下降幅度較大。

覆蓋遮陽網(wǎng)能延緩FvFm的下降，在試驗(yàn)后期的效果尤其明顯。其中，覆蓋2層遮陽網(wǎng)的效果普遍好于覆蓋單層遮陽網(wǎng)。同時(shí)，遮陰處理也減少了不同砧穗組合的差異，表現(xiàn)為遮陰處理的各砧穗組合間差異不顯著。

22不同遮陰條件下環(huán)境因子的變化

從圖2可以看出，遮陰處理顯著降低了環(huán)境有效光合輻射。其中，單層遮陽網(wǎng)使PARamb從1 43406 μmol（m2·s）降到了65148 μmol（m2·s），降低了5457%；2層遮陽網(wǎng)使PARamb降到了19044 μmol（m2·s），降低了8672%。由于本研究遮陽網(wǎng)底部揭開，通風(fēng)良好，因此，遮陰處理下的氣溫和CO2濃度只有非常微弱的改變，組間差異不顯著。endprint

23不同遮陰處理對葉片光合參數(shù)的影響

從圖3中可以看出，對照處理在晴天上午 1 43406 μmol（m2·s）的光合有效輻射強(qiáng)度下，不同砧穗組合的Pn在321～489 μmol（m2·s）之間，LUE在269～910 μmolmmol 之間。布魯克斯品種的Pn和LUE均低于其他3個(gè)品種，其中布魯克斯Gisela 6與其他3個(gè)品種的Pn差異具有顯著性（布魯克斯Gisela 6的Pn分別顯著低于以Gisela 5和大青葉為砧木的紅燈，以及所有不同砧木的拉賓斯、紅蜜） （P<005）。 拉賓斯品種的Pn和LUE均高于其他3個(gè)品種，其中拉賓斯大青葉與布魯克斯大青葉的LUE差異顯著，并與紅燈Gisela 5的LUE值相近。拉賓斯Gisela 5的LUE值顯著高于其他的砧穗組合。以Gisela 5為砧木的植株中，布魯克斯分別與紅燈、拉賓斯的LUE差異顯著，紅燈、拉賓斯和紅蜜兩兩之間LUE差異顯著。這些結(jié)果表明，在4個(gè)品種中，拉賓斯具有較好的強(qiáng)光利用率，而布魯克斯在強(qiáng)光下的光合性能較低。

JP3]單層遮陽網(wǎng)處理將PARamb降到了65148 μmol（m2·s），此時(shí)Pn提高到了890～1044 μmol（m2·s）之間，LUE提高到了2319～3393 μmolmmol之間，其中布魯克斯的提高幅度最大。但各砧穗組合之間Pn值并沒有顯著差異（P>005）。而布魯克斯Gisela 5的LUE值顯著高于紅燈大青葉和拉賓斯大青葉。該結(jié)果表明布魯克斯具有較好的弱光利用能力。

2層遮陽網(wǎng)處理將PARamb降到了19044 μmol（m2·s），此時(shí)各砧穗組合的Pn值出現(xiàn)了顯著的下降，降低到了 432～659 μmol（m2·s）之間。其中，紅蜜Gisela 6的Pn值最低，而同一砧木下不同品種均以布魯克斯的Pn值最高，表明布魯克斯具有較好的弱光利用能力。在弱光條件下，各砧穗組合的LUE值（3426～4414 μmolmmol）顯著高于覆蓋單層遮陽網(wǎng)和自然光對照，但各砧穗組合間JP3]差異不顯著（P>005），表明嫁接于3種砧木上的4個(gè)品種均會對光照環(huán)境作一些適應(yīng)性調(diào)節(jié)，且不同砧穗組合間的調(diào)節(jié)能力差別不大。

3討論

櫻桃的光合特性受到品種、砧木類型、生長環(huán)境等多種因素的影響：張婷等發(fā)現(xiàn)相同的環(huán)境條件下，紅燈的凈光合速率高于美早和薩米脫18]；付瑩等測得不同砧木紅燈甜櫻桃的光飽和點(diǎn)在770～980 μmol（m2·s）之間14]；李勃等發(fā)現(xiàn)以Gisela 5和Colt為砧木的紅燈甜櫻桃光飽和點(diǎn)均在 660 μmol（m2·s） 左右，但是在飽和光強(qiáng)下，紅燈G5的最大光合效率高于紅燈Colt12]。但是Gonalves等卻發(fā)現(xiàn)，嫁接于生長勢強(qiáng)健的砧木上的甜櫻桃光合能力要強(qiáng)于嫁接于矮化砧上11]；在遮陰條件下，甜櫻桃的光飽和點(diǎn)會發(fā)生一定程度的下降15]。前人的研究表明，櫻桃的光飽和點(diǎn)在970～1 040 μmol（m2·s）之間，品種間差異較小9-10]。本研究發(fā)現(xiàn)，夏季露地條件下，晴天的9：00—11：00的PARamb可以達(dá)到1 434 μmol（m2·s），均超過了前人所報(bào)道的甜櫻桃葉片光飽和點(diǎn)，并且Pn值遠(yuǎn)低于覆蓋單層遮陽網(wǎng)，表明可能已經(jīng)發(fā)生了光抑制。覆蓋單層遮陽網(wǎng)可以將PARamb降至合適范圍內(nèi)，使Pn升高，而覆蓋2層遮陽網(wǎng)下PARamb過低，Pn值甚至小于露地栽培，表明此時(shí)光照過于微弱，不能滿足植物光合作用的需求，有可能會降低植物光合產(chǎn)物的積累。雖然覆蓋2層遮陽網(wǎng)的Pn值小，但是其LUE是最大的，同時(shí)FvFm也普遍大于露地和單層遮陽網(wǎng)處理，表明弱光條件下，櫻桃葉片會作出適應(yīng)性調(diào)整，提高對弱光的利用能力。不同的品種和砧穗組合對不同光照強(qiáng)度的響應(yīng)有差異，例如，布魯克斯是弱光品種，能較好地利用弱光；而拉賓斯是強(qiáng)光品種，能較好地利用強(qiáng)光。

強(qiáng)光會造成葉片光合功能下調(diào)。計(jì)瑋瑋等研究了不同強(qiáng)度光照對甜櫻桃光系統(tǒng)Ⅱ的影響，發(fā)現(xiàn)1 800 μmol（m2·s）光強(qiáng)下處理6 h后，光系統(tǒng)Ⅱ最大光化學(xué)效率（FvFm）、電子傳遞速率（ETR）、PSⅡ量子產(chǎn)量（ФPSⅡ）及非光化學(xué)淬滅系數(shù)（NPQ）下降16]。本研究也發(fā)現(xiàn)，長期露地栽培的甜櫻桃葉片的FvFm值呈下降趨勢，遮陰能延緩其下降，其中2層遮陰的保護(hù)效果最好。此外，也能肉眼觀測到露地栽培下，葉片變黃和脫落的程度最大，覆蓋2層遮陽網(wǎng)栽培的葉片變黃和脫落程度最小，表明長期的強(qiáng)光對葉片光合系統(tǒng)會造成一定的損傷，而遮陰是保護(hù)葉片的有效措施。南方地區(qū)夏季高溫時(shí)間長，有必要對甜櫻桃進(jìn)行遮陰，以減少高溫和強(qiáng)光對櫻桃葉片的損傷。

但是，過于微弱的光照不僅不利于植物營養(yǎng)物質(zhì)的積累，而且對植物的生理功能有負(fù)面的影響。關(guān)于弱光環(huán)境對植物生理生態(tài)機(jī)制的影響，國內(nèi)外學(xué)者研究較為廣泛，弱光下植物葉片的結(jié)構(gòu)和生理功能都發(fā)生了一定的變化以適應(yīng)弱光環(huán)境19-23]。過于微弱的光照條件不利于葉片光合作用，不僅會使Pn值下降7]，還會加速葉片細(xì)胞的膜脂過氧化8]。因此，為確保光合效率最大化，同時(shí)又保護(hù)葉片不受損傷，夏季遮陽網(wǎng)的使用時(shí)間、遮陰度的選擇應(yīng)該因地制宜，并通過進(jìn)一步試驗(yàn)得出。

本研究表明，夏季晴天覆蓋單層遮陽網(wǎng)遮陽后光強(qiáng)約為65148 μmol（m2·s）]，能顯著提高甜櫻桃的光合效率，同時(shí)，對長期處于夏季強(qiáng)光條件下造成的FvFm下降有一定的延緩作用；覆蓋2層遮陽網(wǎng)對葉片的FvFm下降延緩效果更好，但是會犧牲一部分凈光合效率。對于南方地區(qū)，遮陰的一個(gè)重要功能是降低環(huán)境溫度，從而防止甜櫻桃雙雌蕊發(fā)生。日本學(xué)者的研究表明，夏秋季節(jié)遮陰度78%時(shí)防止雙雌蕊的效果要好于53%的效果2]。因此，在南方大櫻桃生產(chǎn)中，如何尋求其他措施進(jìn)行降溫，又不影響光合效率，尚需要進(jìn)一步研究。

參考文獻(xiàn)：

1]ZK（#]徐芳杰，張學(xué)英，駱軍 南方地區(qū)大櫻桃栽培的主要限制因子及針對性改良措施J] 上海農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2014，30（3）：106-112endprint

2]Beppu K，Kataoka I Artificial shading reduces the occurrence of double pistils in ‘Satohnishiki sweet cherryJ] Scientia Horticulturae，2000，83（34）：241-247

3]陳再宏，方聚雪 西洋櫻桃在浦江的表現(xiàn)與關(guān)鍵栽培技術(shù)J] 浙江農(nóng)業(yè)科學(xué)，2011（3）：516-517

4]崔冬冬，李勃，王世平 長三角地區(qū)甜櫻桃栽培技術(shù)J] 中國南方果樹，2014，43（6）：141，144

5]吳延軍，陳再宏，吳江，等 南方溫暖地區(qū)甜櫻桃成年樹綜合管理技術(shù)J] 中國南方果樹，2015，44（5）：130-132

6]李延菊，孫慶田，張序，等 避雨栽培對大櫻桃園生態(tài)因子及生理特性的影響J] 果樹學(xué)報(bào)，2014，31（增刊1）：90-97

7]孔云，沈紅香，程繼鴻，等 溫室塑料覆蓋物的不同處理對櫻桃葉片光合特性的影響J] 北方園藝，2005（5）：69-70

8]黃衛(wèi)東，吳蘭坤，戰(zhàn)吉宬 弱光對櫻桃葉片膜脂過氧化的影響J] 植物學(xué)報(bào)，2002，44（8）：920-924

9]楊江山，常永義，種培芳 3個(gè)櫻桃品種光合特性比較研究J] 園藝學(xué)報(bào)，2005，32（5）：773-777

10]ZK（#]王順才，呼麗萍，王晨冰 溫室甜櫻桃‘早大果光合作用與生理生態(tài)因子的關(guān)系J] 西北農(nóng)林科技大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版），2014，42（9）：104-112

11]Gonalves B，Moutinho-Pereira J，Santos A，et al Scion-rootstock interaction affects the physiology and fruit quality of sweet cherryJ] Tree Physiology，2006，26（1）：93-104

12]李勃，張力思，劉慶忠，等 砧木對甜櫻桃幼樹生長量及光合特性的影響J] 園藝學(xué)報(bào)，2006，33（1）：115-117

13]郭衛(wèi)東，李翰欽，胡美君，等 矮化中間砧甜櫻桃的生長與光合特性J] 浙江農(nóng)業(yè)科學(xué)，2010（6）：1229-1231

14]付瑩，卜現(xiàn)勇，邱玉賓，等 甜櫻桃幼樹不同砧穗組合光合特性的研究J] 中國果菜，2011（4）：46-49

15]黃衛(wèi)東，吳蘭坤，戰(zhàn)吉成 中國矮櫻桃葉片生長和光合作用對弱光環(huán)境的適應(yīng)性調(diào)節(jié)J] 中國農(nóng)業(yè)科學(xué)，2004，37（12）：1981-1985

16]計(jì)瑋瑋，邱翠花，李生輝，等 強(qiáng)光對甜櫻桃光系統(tǒng)Ⅱ的影響及NaHSO3和AsA的保護(hù)效應(yīng)研究J] 浙江農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2012，24（3）：409-414

17]魏海蓉，宗曉娟，譚鉞，等 溫室弱光條件下櫻桃砧木幼苗移栽到自然光下的光合和熒光特性研究J] 果樹學(xué)報(bào)，2014，31（增刊1）：78-83

18]張婷，江文，王帥，等 3個(gè)櫻桃品種葉片解剖結(jié)構(gòu)、色素含量及光合特性的比較J] 天津農(nóng)學(xué)院學(xué)報(bào)，2014，21（2）：24-26

19]聞婧，李倩中，李淑順，等 不同LED光源對鐵皮石斛生長和葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響J] 江蘇農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2016，32（4）：910-916

20]王建華，任士福，史寶勝，等 遮蔭對連翹光合特性和葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響J] 生態(tài)學(xué)報(bào)，2011，31（7）：1811-1817

21]李建斌，李兆虎，王紅，等 耐低溫弱光結(jié)球甘藍(lán)種質(zhì)資源評價(jià)J] 江蘇農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2015，31（3）：645-652

22]鄭有飛，倪艷利，麥博儒，等 太陽輻射減弱對冬小麥旗葉光合速率的影響J] 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2011，22（6）：1457-1464

23]韋金河，聞婧，張俊，等 夏季遮光對3種槭樹PsⅡ葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響J] 江蘇農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2015，31（1）：172-179endprint