草坪植物抗逆生理研究綜述

熊作明++賈健++丁宣祺玥

摘 要：植物的抗逆生理主要是指在逆境條件下，植物所具有的對(duì)逆境的抵抗能力，如抗熱性，抗旱性及抗鹽性等。本文主要對(duì)近年來草坪植物溫度、干旱、鹽害、病害、肥害、植物生長調(diào)節(jié)劑等抗逆生理研究進(jìn)行綜述，以利于草坪科技的深入的研究，并為草坪生產(chǎn)應(yīng)用提供參考。

關(guān)鍵詞：草坪植物；抗逆；生理

中圖分類號(hào)：S-1 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A DOI：10.11974/nyyjs.20171132085

草坪植物是指可以用來構(gòu)成園林草坪的植物材料，主要包括禾本科植物。在植物生長過程中，會(huì)受到不良環(huán)境的影響，如高溫、干旱等。植物所具有的抵抗這種不良環(huán)境的能力，稱為植物的抗逆性。隨著自然環(huán)境的逐漸惡化，草坪植物也面臨著更為嚴(yán)峻的生存環(huán)境。因此，研究草坪植物在不良環(huán)境條件下的抗逆生理，有利于培養(yǎng)新的抗逆性強(qiáng)的草坪植物品種，同時(shí)能加強(qiáng)對(duì)草坪植物的管理，促進(jìn)草坪植物的生長。近年來，許多國內(nèi)外學(xué)者在草坪植物抗逆生理研究方面取得了不少進(jìn)展。本文主要對(duì)國內(nèi)外學(xué)者在草坪草抗逆生理上的研究進(jìn)展進(jìn)行綜述，從而能夠更深入地了解草坪植物的抗逆生理。

1 國內(nèi)外研究進(jìn)展

1.1 溫度對(duì)草坪植物的影響

在不良的環(huán)境條件下，溫度對(duì)草坪植物的影響主要表現(xiàn)在高溫和低溫脅迫2個(gè)方面。隨著全球氣候變暖，氣溫逐年升高，高溫不僅對(duì)人和動(dòng)物造成了傷害，也對(duì)植物的生長發(fā)育造成影響。熱害是指在高溫的作用下對(duì)植物生長發(fā)育造成一定的危害。高溫脅迫會(huì)影響草坪草的生長發(fā)育，限制了草坪草的生長，草坪質(zhì)量下降，草坪植株體內(nèi)的生理生化代謝紊亂，細(xì)胞內(nèi)產(chǎn)生大量氧自由基，使膜脂過氧化，植株體內(nèi)蛋白質(zhì)變性，最后導(dǎo)致細(xì)胞死亡[1]。趙昕等[2]的研究選取5種不同品種的冷季型草坪草，對(duì)其進(jìn)行相同時(shí)間、相同強(qiáng)度的高溫脅迫，發(fā)現(xiàn)其都表現(xiàn)出含水量下降，葉片出現(xiàn)萎蔫現(xiàn)象，而且不同品種間對(duì)高溫的反應(yīng)也不同。從而表明了草坪草受傷害程度與受到脅迫的時(shí)間長短和強(qiáng)度有關(guān)。張慶峰等[3]的研究表明，在一定的高溫脅迫下（晝夜之間溫差在10℃），植株的生長被抑制；隨著高溫脅迫的時(shí)間延長，葉片的含水量會(huì)下降，葉綠素含量先上升，后有明顯的下降；可溶性糖含量在此脅迫過程中不斷增加，在第5～7天增幅達(dá)到峰值；PRO和MDA含量也逐漸增加。黃錦文等[4]的試驗(yàn)證明，在高溫處理過的溝葉結(jié)縷草滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量增加、超氧化物歧化酶（SOD）和過氧化氫酶（CAT）活性增強(qiáng)、植物內(nèi)源激素含量上升等，這些物質(zhì)的增加量均大于結(jié)縷草， 有益于增強(qiáng)溝葉結(jié)縷草抵抗高溫脅迫的能力， 從而表現(xiàn)出比結(jié)縷草更強(qiáng)的耐高溫特性。當(dāng)草坪植物面臨高溫脅迫時(shí)，可通過對(duì)草坪植物進(jìn)行高溫鍛，施用合理的化學(xué)藥劑，改善栽培管理模式等方式提高草坪植物的抗熱性。

低溫脅迫影響了草坪草的生長，使草坪植物的利用價(jià)值下降，從而限制了草坪植物的發(fā)展。同時(shí)，可導(dǎo)致植物體內(nèi)SOD、CAT、類胡蘿卜素等活性物質(zhì)的活性降低，質(zhì)膜相對(duì)透性增大，葉綠素分解，細(xì)胞受到傷害[5]。當(dāng)溫度過低時(shí)容易對(duì)植物造成傷害，這種現(xiàn)象稱為寒害，包括冷害和凍害。冷害會(huì)造成植物的葉色改變、葉片出現(xiàn)凹陷狀、不能正常成熟等。魏臻武[6]等的研究表明，如果膜透性越大，就表明細(xì)胞受損越程度嚴(yán)重，即植物的抗逆性越差。蘇鵬[7]等的研究證明，植物相變溫度越低，抗寒性越強(qiáng)。凍害會(huì)造成植物體內(nèi)結(jié)冰而導(dǎo)致植株受到傷害。其中造成草坪植物受到凍害而導(dǎo)致死亡的主要原因是草坪植物的生理性脫水損傷和機(jī)械損傷[7]。趙玉宏[8]的實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明，植株抗寒性提高的重要原因是高濃度的PRO和MDA的存在，可作為抗寒性強(qiáng)弱的指標(biāo)。當(dāng)草坪植物發(fā)生冷害時(shí)，可通過選育抗冷性強(qiáng)的新品種，對(duì)植物進(jìn)行低溫鍛煉，合理施用肥料等方法提高草坪植物的抗冷性。同樣，當(dāng)草坪植物面臨凍害威脅時(shí)，可對(duì)草坪植物進(jìn)行抗凍鍛煉，采取適當(dāng)?shù)霓r(nóng)業(yè)措施等方法增強(qiáng)草坪植物的抗凍性。

1.2 干旱對(duì)草坪植物的影響

由于水資源逐漸匱乏，不僅是人和動(dòng)物，植物也經(jīng)常受到干旱脅迫的危害。當(dāng)植物所生長的環(huán)境中大氣相對(duì)濕度過低或者土壤過分干燥，表明植物正遭受旱害，會(huì)出現(xiàn)植株萎蔫的現(xiàn)象，會(huì)影響到植物正常的生理代謝功能，嚴(yán)重的話還會(huì)導(dǎo)致植株死亡。植物擁有抵抗干旱能力叫做抗旱性。草坪植物有多種方式來抵御或適應(yīng)干旱，如：御旱性[10]或避旱[9]和耐旱性。一般耐旱植物的根系比較發(fā)達(dá)，深扎在土壤中，葉片氣孔小，細(xì)胞滲透式低，有較高親水能力。Levitt[11]認(rèn)為是否具有深根系是判斷這個(gè)植株抗旱強(qiáng)弱的重要標(biāo)準(zhǔn)，根的深扎已被認(rèn)為是抗旱的一個(gè)重要特征[12]。Keely[13]等選取對(duì)比美國一個(gè)半干旱地區(qū)擁有不同基因型的早熟禾，研究表明抗旱較好的品種它的根在土壤深層分布較廣。干旱誘導(dǎo)蛋白主要包括滲調(diào)蛋白、代謝酶類及轉(zhuǎn)錄因子等，可提高植物的抗旱性。劉振虎[14]等通過溫室栽培實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，耐旱性強(qiáng)的品種通常根系分布較廣且數(shù)量多，根粗壯且扎根較深。耐旱性差的品種則與之相反。當(dāng)草坪植物遭受旱害時(shí)，可通過選育抗旱性強(qiáng)的品種，對(duì)種子進(jìn)行抗旱鍛煉以及合理用水和施用肥料等方法提高草坪植物的抗旱性。

1.3 鹽害對(duì)草坪植物的影響

在氣候炎熱干燥且降雨少的干旱地區(qū)容易出現(xiàn)鹽害，鹽害會(huì)對(duì)植物細(xì)胞膜造成傷害，使植物體內(nèi)代謝失調(diào)，有毒物質(zhì)積累，無法正常吸收土壤中的營養(yǎng)，導(dǎo)致植物生長緩慢、停滯，甚至死亡。鹽脅迫還對(duì)植物的光合作用、呼吸作用等造成影響[15]。王娜[16]等研究結(jié)果顯示，當(dāng)含鹽溶液的濃度逐漸增加時(shí)，植物的發(fā)芽率、生物量等與之前的對(duì)比均表示有所下降，變化的幅度比較大；脯氨酸含量隨鹽濃度的升高而升高；POD活性呈先升高后降低的趨勢。植物所具有的適應(yīng)和抵抗土壤鹽分過多的能力稱為植物的抗鹽性。在鹽脅迫下，草坪草通過調(diào)節(jié)自身外部形態(tài)，調(diào)整滲透能力，降低膜的透性，進(jìn)行脫水保護(hù)，增加酶的活性等措施來應(yīng)對(duì)不良環(huán)境[17]。張志[18]等的研究對(duì)3種不同品種的草坪草進(jìn)行試驗(yàn)，根據(jù)相對(duì)電導(dǎo)率隨鹽脅迫增加而明顯增大，發(fā)現(xiàn)電導(dǎo)率與其處理濃度之間呈現(xiàn)顯著的正相關(guān)，從而表明膜的透性受到了鹽脅迫顯著影響，導(dǎo)致植物受到了明顯的毒害，草坪草的質(zhì)量明顯下降。為了應(yīng)對(duì)鹽害脅迫，提高草坪植物的抗鹽性，可對(duì)草坪植株進(jìn)行抗鹽訓(xùn)練，針對(duì)性的改善土壤含鹽量，選育抗鹽品種。endprint

1.4 病害對(duì)草坪植物的影響

植物病害的發(fā)生主要是由于一些病原物的侵染，如真菌、細(xì)菌等，造成植物生長不良、代謝紊亂。植物對(duì)引起病害的病原物的抵抗能力稱為植物的抗病性。草坪草的病害主要是真菌為害所致，我國已發(fā)現(xiàn)的病害有20多種，有的病害是破壞性極大，對(duì)草坪草生長帶來嚴(yán)重的影響[19]。草坪草的病害主要有白粉病[20]、褐斑病[21]、腐霉病[22]及白化病[23]等。劉曉妹[24]等的研究以海南地區(qū)的草坪草為實(shí)驗(yàn)材料，研究發(fā)現(xiàn)草坪草的病害多為真菌所致，其中根部病害如褐斑病、離蠕孢根腐病、白絹病等病害發(fā)生嚴(yán)重，這也是導(dǎo)致如足球場、高爾夫球場、城市綠地草坪草退化的重要原因之一。薛福祥[25]等的研究表明混播程度較高的草坪發(fā)病率較低。張成霞[26]等的研究發(fā)現(xiàn)田間條件下殺菌劑拌種可提高草坪草種子發(fā)芽率和田間出苗。因此，當(dāng)草坪植物面臨病害脅迫時(shí)，可以采取培育抗病新品種，施用化學(xué)藥劑及采取合理栽培方式等措施提高草坪植物的抗病性。

1.5 植物生長調(diào)節(jié)劑對(duì)草坪植物的影響

隨著草坪業(yè)的迅速發(fā)展，許多關(guān)于草坪植物的問題接踵而至，尤其在草坪修剪方面的費(fèi)用支出占據(jù)了很大部分，增加了草坪植物的管理成本，阻礙了草坪植物的推廣。將植物生長調(diào)節(jié)劑應(yīng)用于草坪植物，不僅可以調(diào)控草坪植物的生長，而且可以增強(qiáng)草坪植物對(duì)不良環(huán)境條件的抵抗能力。吳曉玲[27]等的研究表明植物生長延緩劑可顯著增加多年生黑麥草密度、降低株高、減少修剪次數(shù)、節(jié)省剪草費(fèi)用。金小馬[28]等的試驗(yàn)證明，通過使用生長延緩劑來處理草坪草以達(dá)到減緩其生長，可以減少地力的損耗，方便管理，減少肥料的使用。將植物生長延緩劑應(yīng)用于草坪植物，不僅可以延緩草坪植物的生長，而且可以減少施肥和管理次數(shù)，達(dá)到預(yù)想的經(jīng)濟(jì)效益。邵玲[29]等的試驗(yàn)證明，將聚丙烯（PP）、硼（B）、鉬（MO）按一定比例混合施予細(xì)葉結(jié)縷草，其葉色呈濃綠色，葉綠素含量高，將細(xì)葉結(jié)縷草置于1℃下低溫脅迫3d，能夠很好的恢復(fù)生長。草坪植物面臨病蟲害及不良環(huán)境條件脅迫時(shí)，可通過施用適當(dāng)?shù)闹参锷L調(diào)節(jié)劑來提高草坪植物的抵抗能力。

1.6 肥料對(duì)草坪植物的影響

肥料是草坪植物營養(yǎng)來源的重要物質(zhì)基礎(chǔ)之一，施肥是改善草坪質(zhì)量和維持草坪持久性的決定因素[30]。合理的對(duì)草坪進(jìn)行施肥，可以改善土壤土質(zhì)，提高土壤肥力，促進(jìn)草坪草的生長，提高抵抗病害能力。合理施肥是控制草坪生長發(fā)育的有效手段。研究表明鉀肥可明顯地提高草坪草的抗寒性[31]。

增強(qiáng)冷季型草坪草耐熱性的方法是合理施配磷肥、鉀肥、氮肥[32]。陳忠林[33]等的試驗(yàn)表明，施用磷肥可以提高結(jié)縷草抗旱、抗寒能力，促進(jìn)其多發(fā)新根等，并使結(jié)縷草凈光合速率提高。當(dāng)草坪草受到不良環(huán)境（如：干旱、鹽害、寒冷等）侵害時(shí)，可通過施用適當(dāng)?shù)姆柿蟻碓鰪?qiáng)草坪植物的抗性。

微生物化肥的使用在近幾年頗為流行，它是由微生物細(xì)菌發(fā)揮作用，提供給植物營養(yǎng)元素。微生物化肥發(fā)揮其有效性程度與其細(xì)菌的活性、溫度、濕度、酸堿度及原來土壤中存在的細(xì)菌之間的關(guān)系有關(guān)。胡紅梅[34]等的實(shí)驗(yàn)選用幾種不同濃度的微生物肥料，分別對(duì)溫室中的草坪草和居住區(qū)中的草坪草進(jìn)行噴施，結(jié)果表明微生物肥料很好的改善了草坪草的外觀。由于環(huán)境的因素，居住區(qū)草坪與溫室草坪之間也有區(qū)別。

2 小結(jié)

研究草坪植物的抗逆生理，有利于更好地了解草坪植物的生理變化機(jī)制，同時(shí)也便于草坪植物的栽培管理，為草坪植物的選種育種提供理論依據(jù)。目前已有許多國內(nèi)外學(xué)者在草坪植物抗逆生理研究方面取得了不少進(jìn)展，但大多是對(duì)草坪植物的抗熱性、抗旱性及抗鹽性等方面進(jìn)行研究，有關(guān)環(huán)境污染，澇害及踐踏脅迫等對(duì)草坪植物的影響方面研究較少，還有待于進(jìn)一步研究。將國外草坪業(yè)與國內(nèi)的其他行業(yè)相比，我國的草坪植物抗逆生理研究還存在著較大的差距，研究方法和指標(biāo)體系還有待于完善和改進(jìn)[34]。隨著科技的迅速發(fā)展，轉(zhuǎn)基因技術(shù)已日漸成熟，這一技術(shù)的推廣應(yīng)用為草坪植物的抗逆生理研究指明了新方向，對(duì)草坪植物的抗逆生理研究進(jìn)展將具有重要意義。

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作者簡介：熊作明（1967-），男，副教授，主要從事園林植物栽培生理研究。endprint