大口黑鱸精子超微結(jié)構(gòu)研究

喬志剛， 張曉光， 沈方方， 劉淑琰， 賈武

(河南師范大學(xué)水產(chǎn)學(xué)院，河南新鄉(xiāng)453007)

大口黑鱸精子超微結(jié)構(gòu)研究

喬志剛， 張曉光， 沈方方， 劉淑琰， 賈武

(河南師范大學(xué)水產(chǎn)學(xué)院，河南新鄉(xiāng)453007)

為了解大口黑鱸Micropterussalmoides精子的超微結(jié)構(gòu)，應(yīng)用掃描電鏡和透射電鏡對(duì)大口黑鱸精子結(jié)構(gòu)進(jìn)行觀察。結(jié)果顯示，大口黑鱸精子由頭部、中段和鞭毛三部分組成，掃描電鏡下精子中段不明顯，無(wú)頂體；精子全長(zhǎng)25.07 μm±4.93 μm(n=30)，頭部近球形，直徑1.73 μm±0.29 μm(n=30)，鞭毛長(zhǎng)23.00 μm±4.86 μm(n=30)。頭部主要由細(xì)胞核構(gòu)成，細(xì)胞核呈蘑菇形，染色質(zhì)電子致密成簇，被電子透明區(qū)分開(kāi)，核近鞭毛端向內(nèi)凹陷，形成較淺的核窩。中段包括中心粒復(fù)合體和袖套，中心粒復(fù)合體由近端中心粒和遠(yuǎn)端中心粒構(gòu)成，近端中心粒位于核窩內(nèi)，與細(xì)胞核橫軸平行，遠(yuǎn)端中心粒為鞭毛的基部，位于核窩外，袖套內(nèi)，與近端中心粒垂直，呈“T”字形。線粒體分布在袖套兩側(cè)的袖套腔中，形狀大小不一，總數(shù)(17±4)個(gè)(n=30)。鞭毛從袖套腔中伸出，主要由軸絲和側(cè)鰭構(gòu)成，軸絲與遠(yuǎn)端中心粒相接，有典型的“9+2”二聯(lián)微管結(jié)構(gòu)，側(cè)鰭分布在鞭毛兩側(cè)。研究表明，大口黑鱸精子為硬骨魚(yú)類(lèi)Ⅰ型精子，其袖套形狀以及線粒體的數(shù)目和大小與鱸形目Perciformes其他魚(yú)類(lèi)的精子結(jié)構(gòu)存在區(qū)別。

大口黑鱸； 精子； 超微結(jié)構(gòu)

硬骨魚(yú)種類(lèi)繁多，有21 000多種(楊萬(wàn)喜等，2000)，其生殖特點(diǎn)不盡相同，已有研究顯示，硬骨魚(yú)類(lèi)精子結(jié)構(gòu)在系統(tǒng)發(fā)生和生物進(jìn)化過(guò)程中有很高的多樣性和隨機(jī)性(Guoetal.，2016)。硬骨魚(yú)類(lèi)精子結(jié)構(gòu)由物種的分類(lèi)地位和生殖方式共同決定。多種魚(yú)類(lèi)精子的超微結(jié)構(gòu)研究表明，同一科或亞科的魚(yú)類(lèi)精子結(jié)構(gòu)有很高的相似性，精子結(jié)構(gòu)特征對(duì)于區(qū)分種間關(guān)系模式十分重要(Gusm?o-Pompianietal.，2005；Guoetal.，2016)。此外，精子結(jié)構(gòu)能與一些普通形態(tài)學(xué)特征結(jié)合在一起，更好地運(yùn)用在魚(yú)類(lèi)系統(tǒng)發(fā)育分析中(Gusm?o-Pompianietal.，2005)。

大口黑鱸Micropterussalmoides俗稱(chēng)加州鱸魚(yú)、黑鱸，隸屬硬骨魚(yú)綱Osteichthyes鱸形目Perciformes鱸亞目Porcoide太陽(yáng)魚(yú)科Centrarchidae黑鱸屬M(fèi)icropterus，肉質(zhì)鮮美、生長(zhǎng)快、易起捕，是一種純淡水、廣溫、肉食性的經(jīng)濟(jì)魚(yú)類(lèi)。大口黑鱸原產(chǎn)于美國(guó)加利福尼亞州，1983年初引入我國(guó)，經(jīng)過(guò)試養(yǎng)與人工繁殖獲得成功，已成為我國(guó)重要的淡水養(yǎng)殖魚(yú)類(lèi)之一(王利娟，2015)。目前，有關(guān)太陽(yáng)魚(yú)科魚(yú)類(lèi)精子結(jié)構(gòu)的研究相對(duì)較少，對(duì)大口黑鱸的研究大多集中在與其生長(zhǎng)性狀相關(guān)的方面(樊佳佳等，2009；陳乃松等，2010；李镕等，2011)。本研究旨在通過(guò)對(duì)大口黑鱸精子超微結(jié)構(gòu)的觀察，探討大口黑鱸精子的結(jié)構(gòu)特征，豐富太陽(yáng)魚(yú)科魚(yú)類(lèi)的生殖生物學(xué)資料，為該科魚(yú)類(lèi)的繁育推廣提供科學(xué)參考。

1 材料和方法

1.1材料

實(shí)驗(yàn)材料由河南省鶴壁市淇縣淇河鯽良種場(chǎng)提供。在大口黑鱸性成熟季節(jié)，挑選2齡、體質(zhì)量0.8 kg左右、體型健壯、健康良好的雄魚(yú)10尾備用。

1.2方法

1.2.1采精方法采用絨毛膜促性腺激素(human chorionic gonadotropin，HCG)與促黃體素釋放激素類(lèi)似物(luteinizing hormone releasing hormone-analog，LRH-A)的混合溶液進(jìn)行人工催產(chǎn)，催產(chǎn)劑量為：每千克體質(zhì)量的雄魚(yú)注射HCG 1 000 IU+LRH-A10 μg。注射后放入提前準(zhǔn)備好的孵化池中，等待其精子成熟。水溫25 ℃，30 h(效應(yīng)時(shí)間)后檢查精子成熟情況并采集。采精時(shí)腹部朝上，輕壓腹部，擠出膀胱中的尿液，醫(yī)用棉紗擦干魚(yú)體后采集精子(要求無(wú)糞便、無(wú)血液等污染)。放入盛有2.5%戊二醛溶液的玻璃瓶中，密封，標(biāo)記，4 ℃冰箱保存，用于電鏡制樣和實(shí)驗(yàn)觀察。

1.2.2掃描電鏡制樣將上述精子樣品用磷酸緩沖液(PBS，0.1 M，pH7.2～7.4)漂洗，滴加1%鋨酸進(jìn)行再固定；依次用梯度乙醇(30%、50%、70%、80%、90%、100%、100%)、乙醇∶丙酮(3∶1、1∶1、1∶3)、丙酮(2次)脫水，每次10 min；二氧化碳臨界點(diǎn)干燥，干燥后的樣品放入離子鍍膜儀中噴金鍍膜。置掃描電鏡(日立-4800)下觀察并拍照。

1.2.3透射電鏡制樣將上述精子樣品用PBS(0.1 M，pH7.2～7.4)漂洗，滴加1%鋨酸進(jìn)行再固定；依次用梯度乙醇(30%、50%、70%、80%、90%、100%、100%)、乙醇∶丙酮(3∶1、1∶1、1∶3)、丙酮(2次)脫水，每次10 min；環(huán)氧樹(shù)脂(Epon812)包埋，萊卡(Leica U7)超薄切片機(jī)切片，5%醋酸鈾-檸檬酸鉛雙染法染色，日立HT-7700透射電鏡觀察、拍照。

1.2.4參數(shù)測(cè)量及數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析采用Photoshop CS5、SPSS 20.0對(duì)圖片和數(shù)據(jù)分別進(jìn)行處理、分析，所有數(shù)據(jù)以平均數(shù)±標(biāo)準(zhǔn)差表示。

2 結(jié)果

掃描電鏡結(jié)果顯示，大口黑鱸精子由頭部和鞭毛組成，中段不明顯，無(wú)頂體(圖版Ⅰ：1)。精子全長(zhǎng)25.07 μm±4.93 μm(n=30)，頭部近球形，直徑1.73 μm±0.29 μm(n=30)，鞭毛長(zhǎng)23.00 μm±4.86 μm(n=30)。

透射電鏡結(jié)果顯示，精子由頭部、中段和鞭毛組成，無(wú)頂體(圖版Ⅰ：4，8)。

精子頭部主要由細(xì)胞核構(gòu)成，細(xì)胞核由雙層核膜包裹，除核底端外，周?chē)四づc質(zhì)膜緊密相連；細(xì)胞核呈蘑菇形，染色質(zhì)電子致密且高度濃縮成簇，被一些電子透明區(qū)分散開(kāi)(圖版Ⅰ：2)，細(xì)胞核近鞭毛端向內(nèi)凹陷成較淺的核窩(圖版Ⅰ：4)。成熟的精子細(xì)胞核橫軸與鞭毛垂直(圖版Ⅰ：4)；未成熟的精子細(xì)胞核橫軸與鞭毛平行，尚未形成核窩，或細(xì)胞核發(fā)生旋轉(zhuǎn)但還未旋轉(zhuǎn)完全，細(xì)胞核橫軸與鞭毛處于既不平行，也不垂直的狀態(tài)(圖版Ⅰ：3)。

精子中段由袖套和中心粒復(fù)合體組成(圖版Ⅰ：4)。袖套呈筒狀，連于細(xì)胞核的后端。中央的空腔稱(chēng)為袖套腔，袖套腔兩側(cè)袖套大小相似，內(nèi)含少量細(xì)胞質(zhì)、線粒體和囊泡。線粒體在兩側(cè)隨機(jī)分布，總數(shù)(17±4)個(gè)(n=30)，多種形態(tài)同時(shí)存在(圖版Ⅰ：4～7)。囊泡有2種類(lèi)型：一種囊泡內(nèi)充滿電子致密物質(zhì)，一種無(wú)電子致密物質(zhì)。位于袖套的細(xì)胞質(zhì)膜因其所處的位置不同分為袖套內(nèi)膜和袖套外膜，袖套內(nèi)膜位于袖套的內(nèi)側(cè)，包圍袖套腔，袖套外膜位于袖套的外側(cè)。中心粒復(fù)合體由近、遠(yuǎn)端中心粒構(gòu)成。成熟的大口黑鱸精子近端中心粒位于核窩內(nèi)，與細(xì)胞核縱軸垂直，遠(yuǎn)端中心粒與近端中心粒垂直，始于核窩末端，位于核窩外，并與鞭毛相連，形成鞭毛基部，近、遠(yuǎn)端中心粒均具有“9+2”二聯(lián)微管結(jié)構(gòu)(圖版Ⅰ：4，5)。

精子鞭毛細(xì)長(zhǎng)(圖版Ⅰ：8)，起始部分位于袖套腔中，絕大部分伸出袖套之外。鞭毛的中心部分是軸絲。軸絲接于基體之后，具有典型的“9+2”二聯(lián)微管結(jié)構(gòu)(圖版Ⅰ：4～7)。軸絲的外方存在由細(xì)胞質(zhì)膜向兩側(cè)擴(kuò)展而成的側(cè)鰭(圖版Ⅰ：9)。沒(méi)有囊泡和線粒體等結(jié)構(gòu)(圖版Ⅰ：8)。

圖版Ⅰ 大口黑鱸精子超微結(jié)構(gòu)Plate Ⅰ The ultrastructure of sperm of Micropterus salmoides

1. 掃描電鏡下大口黑鱸精子結(jié)構(gòu)， 比例尺=5 μm； 2. 精子頭部橫切， 比例尺=1 μm； 3. 未成熟精子縱切， 比例尺=1 μm； 4.成熟精子縱切， 比例尺=1 μm； 5. 精子中段橫切， 比例尺=500 nm； 6. 精子中段縱切， 比例尺=1 μm； 7. 精子中段縱切， 比例尺=500 nm； 8. 精子鞭毛縱切， 比例尺=1 μm； 9. 精子鞭毛橫切， 比例尺=500 nm； AX. 軸絲， CS. 袖套腔， DC. 遠(yuǎn)端中心粒， E. 電子透明區(qū)， F. 鞭毛， H. 頭部， La. 側(cè)鰭， M. 線粒體， MP. 中段， MT. 微管， N. 細(xì)胞核， PC. 近端中心粒， V. 囊泡。

1. sperm under SEM， scale bar=5 μm； 2. cross section of the head， scale bar=1 μm； 3. longitudinal section of the immature sperm， scale bar=1 μm； 4. longitudinal section of the mature sperm， scale bar=1 μm； 5. cross section of the midpiece of the sperm， scale bar=500 nm； 6. longitudinal section of the midpiece， scale bar=1 μm； 7. longitudinal section of the midpiece， scale bar=500 nm； 8. longitudinal section of the sperm flagellum， scale bar=1 μm； 9. cross section of the sperm flagellum， scale bar=500 nm； AX. axoneme， CS. central space of the sleeve， DC. distal centriole， E. electron lucent area， F. flagellum， H. head， La. lateral fin， M. mitochondrion， MP. midpiece， MT. microtubule， N. nucleus， PC. proximal centriole， V. vesicle.

3 討論

3.1大口黑鱸精子的分型

大口黑鱸精子分為頭部、中段和鞭毛三部分，總長(zhǎng)約25.07 μm，頭部無(wú)頂體，符合硬骨魚(yú)類(lèi)精子結(jié)構(gòu)的一般特征。精子細(xì)胞核發(fā)生轉(zhuǎn)動(dòng)，細(xì)胞核橫軸與鞭毛垂直，屬于Ⅰ型精子，與Baccetti等(1987)、Sprando和Russel(1988)描述的太陽(yáng)魚(yú)科精子類(lèi)型一致。

3.2大口黑鱸精子頭部結(jié)構(gòu)特征

3.3大口黑鱸精子中段結(jié)構(gòu)特征

大口黑鱸精子中段的袖套結(jié)構(gòu)、線粒體數(shù)目和形態(tài)與其他鱸形目魚(yú)類(lèi)精子有明顯區(qū)別。研究表明，大口黑鱸精子中段由袖套和中心粒復(fù)合體組成。袖套呈筒狀，連于細(xì)胞核的后端。中央的空腔稱(chēng)為袖套腔，袖套腔兩側(cè)袖套大小相似，內(nèi)含少量細(xì)胞質(zhì)、線粒體和囊泡，符合一般硬骨魚(yú)類(lèi)精子的結(jié)構(gòu)特征。線粒體在兩側(cè)隨機(jī)分布，總數(shù)(17±4)個(gè)，多種形態(tài)同時(shí)存在；囊泡存在2種類(lèi)型，一種囊泡內(nèi)充滿電子致密物質(zhì)，一種無(wú)電子致密物質(zhì)。研究表明，大口黑鱸精子的袖套結(jié)構(gòu)十分明顯，但在其他學(xué)者對(duì)諸多鱸形目魚(yú)類(lèi)精子結(jié)構(gòu)的研究中，則鮮有精子中段袖套結(jié)構(gòu)的報(bào)道(Lahnsteiner & Patzner，1995；García-Díazetal.，1999；Gwoetal.，2004；胡謀等，2014)，報(bào)道中所提及的中心粒復(fù)合體和線粒體被細(xì)胞質(zhì)包圍形成的通道與袖套的結(jié)構(gòu)功能類(lèi)似，但其形態(tài)差別較大；且其中的線粒體數(shù)目極少，如鯛科有1～2個(gè)線粒體(Lahnsteiner & Patzner，1995；Gwoetal.，2004)，中棘魚(yú)科僅有1個(gè)線粒體(Jamieson，1991)，數(shù)量較多的須鯛科也僅含有5個(gè)線粒體(Mattei，1970，1991)，這些物種中線粒體的形狀和結(jié)構(gòu)基本相同，多為球形，個(gè)體較大，直徑約1 μm，切面顯示內(nèi)部有線粒體，相反，大口黑鱸精子中的線粒體數(shù)目多，而體積小。分析比較其他已有的研究，大口黑鱸精子結(jié)構(gòu)中的袖套結(jié)構(gòu)和線粒體數(shù)目與鯉科魚(yú)類(lèi)更為相似(尤永隆，林丹軍，1996)，而線粒體的形態(tài)結(jié)構(gòu)卻和部分兩棲類(lèi)動(dòng)物精子的線粒體結(jié)構(gòu)相似(Selmietal.，1997)。

中心粒復(fù)合體由近、遠(yuǎn)端中心粒構(gòu)成。大口黑鱸成熟精子的核窩較淺，僅近端中心粒位于核窩內(nèi)，與細(xì)胞核縱軸垂直，遠(yuǎn)端中心粒與近端中心粒垂直，始于核窩末端并與鞭毛相連，形成鞭毛基部，近、遠(yuǎn)端中心粒均具有“9+2”二聯(lián)微管結(jié)構(gòu)。一些鱸形目魚(yú)類(lèi)精子結(jié)構(gòu)中核窩較深(Lahnsteiner & Patzner，1995)，其中心粒復(fù)合體多在核窩內(nèi)。

3.4大口黑鱸精子鞭毛結(jié)構(gòu)特征

不同魚(yú)類(lèi)的精子鞭毛側(cè)鰭形態(tài)不同，如須鯛科羊魚(yú)屬M(fèi)ullus的紅鯔魚(yú)Mullusbarbatus精子鞭毛兩側(cè)均有側(cè)鰭；鯛科的重牙鯛Diplodussargus和牛眼鯛Boopboops精子鞭毛僅一側(cè)有側(cè)鰭(García-Díazetal.，1999)；而鯛科的真鯛和平鯛以及中棘魚(yú)科魚(yú)類(lèi)精子鞭毛兩側(cè)均無(wú)側(cè)鰭(Jamieson，1991；Lahnsteiner & Patzner，1995)。目前，關(guān)于側(cè)鰭的作用缺乏統(tǒng)一解釋?zhuān)渖飳W(xué)意義仍有待進(jìn)一步驗(yàn)證。

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StudiesontheMicro-ultrastructureofMicropterussalmoidesSperm

QIAO Zhigang， ZHANG Xiaoguang， SHEN Fangfang， LIU Shuyan， JIA Wu

(Fisheries College， Henan Normal University， Xinxiang， Henan Province 453007， China)

The current study investigated the ultrastructure of largemouth bass (Micropterussalmoides) sperm using scanning electron microscope and transmission electron microscope. The sperm ofM.salmoideswas composed of three major parts： a nearly spherical head without an acrosome， a unconspicuous midpiece， and a slender flagellum. The full-length of sperm is 25.07 μm±4.93 μm (n=30) with a spherical head length of 1.73 μm±0.29 μm in diameter (n=30) and a slender flagellum length of 23.00 μm±4.86 μm long (n=30). The head of sperm is mainly composed of a mushroom-shaped nuclei， and the clustering electron-dense is separated by an electronlucent area. The nucleus near the flagellum segment is a depression， and it forms shallow nuclear fossa. The midpiece of sperm contains the centriolar complex and the sleeve. The centriolar complex is composed of the proximal and distal centriole. The proximal centriole is located inside the nuclear fossa and parallel to the cross axis of nuclei. The ‘T’ shape distal centriole locates outside the nuclear fossa and inside the sleeve is the base of flagellum， and it is perpendicular to the proximal centriole. There are 17±4 unequally sized mitochondria (n=30) inside the central space of both sides of sleeve. The flagellum of sperm stretched out of the central space of sleeve is mainly composed of the axoneme and the lateral fin. The axoneme comprised microtubule configurations in a ‘9+2’ microtubule pattern. The lateral fins are distributed on both sides of flagella. These results revealed that the sperm ofM.salmoidesshould be categorized as Type I， which is clearly distinct from the sperm of other species from order Perciformes in the shape of sleeve， the number and shape of mitochondria. The sleeve structure ofM.salmoidesis accord with the typical sleeve structure of teleost sperm， but the shape and the number of mitochondria ofM.salmoidesare similar with amphibian species， indicating thatM.salmoidesis more original in phylogenetic development than other species of Perciformes.

Micropterussalmoides； sperm； ultrastructure

10.11984/j.issn.1000-7083.20170205

2017-06-27接受日期2017-09-20

河南省高等學(xué)校重點(diǎn)科研項(xiàng)目(17B240003)； 淡水生態(tài)與生物技術(shù)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室開(kāi)放課題(2017FB08)

喬志剛(1965—)， 博士， 教授， 從事水產(chǎn)苗種工程及集約化健康養(yǎng)殖研究， E-mail：hnsddsyy@126.com

Q952.4； Q959.4

A

1000-7083(2017)06-0686-05