番茄中交鏈孢菌及其產(chǎn)毒的防治技術(shù)研究進(jìn)展

王 瑤，姜冬梅，姜 楠，韋迪哲，王 蒙*

（北京農(nóng)業(yè)質(zhì)量標(biāo)準(zhǔn)與檢測(cè)技術(shù)研究中心，農(nóng)業(yè)部農(nóng)產(chǎn)品質(zhì)量安全風(fēng)險(xiǎn)評(píng)估實(shí)驗(yàn)室（北京），北京 100097）

番茄中交鏈孢菌及其產(chǎn)毒的防治技術(shù)研究進(jìn)展

王 瑤，姜冬梅，姜 楠，韋迪哲，王 蒙*

（北京農(nóng)業(yè)質(zhì)量標(biāo)準(zhǔn)與檢測(cè)技術(shù)研究中心，農(nóng)業(yè)部農(nóng)產(chǎn)品質(zhì)量安全風(fēng)險(xiǎn)評(píng)估實(shí)驗(yàn)室（北京），北京 100097）

交鏈孢屬真菌是導(dǎo)致番茄采后病害的主要病原菌，腐爛的番茄不僅造成巨大的經(jīng)濟(jì)損失，而且會(huì)在其腐爛部位及其周圍健康組織中積累大量的真菌毒素。目前加工工藝的限制導(dǎo)致番茄制品也可能受到真菌毒素的污染，進(jìn)而對(duì)人類和動(dòng)物健康造成潛在的威脅（包括致癌、致畸、致突變等作用）。因此，本文綜述了國(guó)內(nèi)外番茄及其制品中交鏈孢毒素的污染情況，以及交鏈孢菌及其毒素污染防治技術(shù)的研究進(jìn)展，以期為降低番茄及其制品的風(fēng)險(xiǎn)隱患提供參考。

交鏈孢菌；交鏈孢毒素；污染；防控

番茄是世界范圍內(nèi)最重要的蔬菜作物之一，但在其生產(chǎn)過(guò)程中易受數(shù)十種病原真菌的危害，其中交鏈孢菌（Alternaria spp.）可引起番茄的多種病害，如早疫病、莖枯病等，造成十分嚴(yán)重的經(jīng)濟(jì)損失[1-2]。不僅如此，該病原菌也是造成貯藏期番茄腐爛損失的主要原因。在適宜的條件下，交鏈孢菌浸染番茄果實(shí)后會(huì)積累交鏈孢毒素，對(duì)番茄及其加工制品的食用安全性造成威脅。長(zhǎng)期以來(lái)，由于鮮食的果蔬在食用過(guò)程中會(huì)去除腐爛部位，番茄中的真菌毒素污染未引起足夠的重視。由于當(dāng)前果蔬加工技術(shù)的限制，在番茄汁、番茄醬等制品的工業(yè)生產(chǎn)過(guò)程中，主要是通過(guò)剔除腐爛部分降低毒素及致病菌污染的風(fēng)險(xiǎn)，但是這并不能有效消除番茄制品受真菌毒素污染的潛在風(fēng)險(xiǎn)。已有研究表明：番茄醬、番茄汁、番茄漿等制品中交鏈孢毒素檢出率較高[3-7]，特別是細(xì)交鏈孢酮酸（tenuazonic acid，TeA）的檢出率最高，交鏈孢酚（alternariol，AOH）和交鏈孢酚單甲醚（alternariolmonometyl ether，AME）也有檢出。AOH和AME具有誘變性和致癌性，已有研究顯示這兩種毒素與我國(guó)某些地區(qū)食管癌高發(fā)密切相關(guān)[8]；歐洲食品安全局（European Food Safety Authority，EFSA）風(fēng)險(xiǎn)評(píng)估的結(jié)果也表明，隨膳食攝入的AOH和AME對(duì)公眾健康存在威脅[9]。TeA與AOH、AME具有協(xié)同作用，同時(shí)具有動(dòng)物急性毒性[10]。盡管EFSA風(fēng)險(xiǎn)評(píng)估結(jié)果表明：隨膳食攝入的TeA對(duì)歐洲居民健康不存在潛在威脅[9]；但我國(guó)國(guó)家風(fēng)險(xiǎn)評(píng)估中心的結(jié)果表明：隨膳食攝入的TeA對(duì)2～6 歲兒童存在健康威脅[11]。目前食品中的交鏈孢毒素污染已成為一個(gè)重要的公共衛(wèi)生問(wèn)題。本文就番茄及其制品中交鏈孢菌和交鏈孢毒素的污染、理化性質(zhì)和防治措施等方面進(jìn)行了綜述，以期為降低番茄及其制品的真菌毒素污染風(fēng)險(xiǎn)提供參考。

1 交鏈孢菌及交鏈孢毒素

1.1 交鏈孢菌性質(zhì)及其侵染方式

交鏈孢菌是一類既可腐生生長(zhǎng)又可寄生生長(zhǎng)的植物病原真菌，廣泛存在于自然界中，以分生孢子進(jìn)行無(wú)性繁殖，菌絲呈暗褐色、灰黑色至黑色。全世界已描述的500多個(gè)交鏈孢菌種級(jí)分類單位中，95%以上能夠寄生在植物上，引起多種植物病害，引起番茄交鏈孢病害的病原菌主要是互隔交鏈孢（Alternaria alternata）和茄交鏈孢（Alternaria solani）[12-13]。交鏈孢菌能在低溫條件下生長(zhǎng)繁殖，生長(zhǎng)所需的水分活度（water activity，aw）在0.84以上，是造成貯運(yùn)過(guò)程中番茄腐爛變質(zhì)的重要原因。在番茄種植期，病原菌能夠穿透表皮侵染果實(shí)，也可從氣孔侵入，一般有3 d左右的潛伏期，病發(fā)后形成病斑。分生孢子借助風(fēng)雨向周圍飄散，逐步擴(kuò)大污染范圍。病菌可在10～35 ℃溫度范圍內(nèi)發(fā)育，最適溫度為18～25 ℃[9]。采后交鏈孢菌侵染番茄主要有2 種形式：第一種是采后病原菌經(jīng)過(guò)機(jī)械傷口侵染[12]；第二種是生長(zhǎng)期間的潛伏侵染。潛伏侵染是指交鏈孢菌侵入番茄組織后，由于果實(shí)抗性的存在不立即發(fā)病，而是等到環(huán)境條件和寄主條件適宜才表現(xiàn)出癥狀的一種侵染現(xiàn)象[14]。在潛伏階段，病原菌保持低的代謝速率，當(dāng)病原菌開始大量繁殖，寄生關(guān)系在番茄組織中開始顯現(xiàn)，交鏈孢菌對(duì)番茄的侵染是一個(gè)主動(dòng)的過(guò)程，它可分泌各種水解酶類（如角質(zhì)酶、果膠酶、纖維素酶、半纖維素酶、磷脂酶和蛋白酶等）對(duì)番茄細(xì)胞壁進(jìn)行水解，造成細(xì)胞的滲透脅迫，導(dǎo)致原生質(zhì)體破裂死亡。

1.2 交鏈孢毒素

番茄腐爛部位及其周邊健康組織能夠積累大量真菌毒素。交鏈孢屬真菌能夠產(chǎn)生70多種次生代謝產(chǎn)物，統(tǒng)稱為交鏈孢毒素（Alternaria toxins，ATs）[8]。Pose等[15]在番茄培養(yǎng)基上研究了aw和溫度對(duì)互隔交鏈孢菌產(chǎn)毒情況的影響。結(jié)果表明，互隔交鏈孢菌在溫度和aw分別為15～35 ℃和0.954～0.982時(shí)，均可產(chǎn)生AOH、AME和TeA，其中AOH的最適產(chǎn)生溫度和aw分別為21 ℃和0.954；AME的最適產(chǎn)生溫度和aw分別為35 ℃和0.954；而TeA的最適產(chǎn)生溫度和aw分別為21 ℃和0.982；因此，21 ℃和較高的aw有利于互隔交鏈孢菌產(chǎn)生AOH和TeA，而較高溫度和較高aw有利于產(chǎn)生AME。

根據(jù)毒素對(duì)寄主植物是否具有特異生理活性和高度?；饔梦稽c(diǎn)，可將真菌毒素分為寄主特異性毒素（host-specific toxin，HST）和非寄主特異性毒素（nonhost specific toxin，NHST）。一般而言，HST是決定病原菌致病性的直接因素，而NHST可作為輔助因子參與致病過(guò)程[16]，且一些如AME、AOH等毒素還可能對(duì)人類和動(dòng)物的健康產(chǎn)生潛在危險(xiǎn)。

1.2.1 寄主特異性交鏈孢毒素

HST對(duì)寄主具有較高的選擇性，即只對(duì)產(chǎn)生該毒素的病原菌浸染的感病寄主表現(xiàn)毒性，而對(duì)抗病寄主或非寄主則不表現(xiàn)毒性。這類毒素是決定交鏈孢菌寄生范圍和寄主高度?；缘闹苯又虏∫蜃?，通常是具有不同結(jié)構(gòu)的低分子質(zhì)量次級(jí)代謝產(chǎn)物，只對(duì)具有毒素受體的相應(yīng)寄主品種產(chǎn)生毒性[17]?，F(xiàn)已報(bào)道有9 種交鏈孢菌產(chǎn)生的HST為AK、ACT、AAL、AF、ACR、AM、AT、AB、AP毒素[18-19]。各HST的寄主和致病作用如表1所示[20]。

表1 部分寄主特異性毒素的寄主范圍及致病作用Table 1 Host range and pathogenic role of some host-speci fi c toxins

AAL毒素是從番茄交鏈孢（Alternaria alternata f. sp.lycopersici）中發(fā)現(xiàn)的一類HST（圖1），其感病寄主是番茄，是交鏈孢菌引起番茄莖枯病的重要致病因子[21-22]。AAL毒素是丙三羧酸酯類化合物，包括TA1、TA2、TB1、TB2等，其中研究最多且毒性最強(qiáng)的是TA。它們的結(jié)構(gòu)及毒性與伏馬菌素相似，結(jié)構(gòu)式如圖1a、b所示。AAL毒素能抑制番茄組織中神經(jīng)酰胺合成酶的活性，導(dǎo)致絡(luò)合態(tài)神經(jīng)酰胺的消耗及游離態(tài)鞘氨醇類自由基的積累，從而引起番茄組織中鞘脂類代謝發(fā)生中斷，從而導(dǎo)致細(xì)胞死亡[23]。

圖1 AAL毒素 TA1、TA2、TB1和TB2的化學(xué)結(jié)構(gòu)式Fig. 1 Structure of ALL (TA1、TA2、TB1、TB2)

1.2.2 非寄主特異性交鏈孢毒素

非寄主特異性交鏈孢毒素對(duì)寄主不表現(xiàn)選擇性，能污染多種果蔬以及糧食作物，例如番茄、蘋果、柑桔、小麥等。根據(jù)化學(xué)結(jié)構(gòu)和理化性質(zhì)的不同，可將非寄主特異性交鏈孢毒素分為4 類[8-9]。

第1類是二苯-α-吡喃酮類化合物，主要包括AOH、AME和交鏈孢烯（altenuene，ALT）。這類毒素在自然界中產(chǎn)毒量最高，分布最廣，其毒性相對(duì)較??；但近期研究表明，AOH、AME、ALT能導(dǎo)致人體細(xì)胞突變[25]，對(duì)胚胎和母體具有毒性，甚至可誘發(fā)培養(yǎng)的人食管上皮組織細(xì)胞癌變[26]。

第2類是四價(jià)酸類化合物，主要包括TeA及其異構(gòu)體——異細(xì)交鏈格孢酮酸（iso-TeA）。TeA是導(dǎo)致動(dòng)物急性中毒死亡的主要毒素，有催吐及心血管毒性兩種基本毒性，可使動(dòng)物表現(xiàn)多涎、嘔吐、厭食、血液濃縮，造成循環(huán)系統(tǒng)損傷和出血性胃腸病，從而致動(dòng)物死亡[31]。

第3類是二萘嵌苯醌類（戊醌類）化合物，主要包括交鏈孢毒素Ⅰ（altertoxin Ⅰ，ATX-Ⅰ）、ATX-Ⅱ和ATX-Ⅲ。

第4類是包括騰毒素（tentoxin，TEN）在內(nèi)的其他結(jié)構(gòu)類毒素。TEN是環(huán)四肽類毒素，它能干擾葉綠體合成，破壞其片層結(jié)構(gòu)，抑制光合磷酸化作用，引起植物幼苗褪綠[33]。

部分NHST的名稱及毒性如表2所示。

表2 部分非寄主特異性毒素分子式及毒性Table 2 Molecular formulaS and toxicity of some non-host speci fi c toxins

1.2.3 交鏈孢毒素風(fēng)險(xiǎn)評(píng)估及限量標(biāo)準(zhǔn)

由于一些交鏈孢毒素具有致突變性和遺傳毒性等特點(diǎn)，EFSA食物鏈污染物專家組應(yīng)歐洲委員會(huì)的要求，采用毒理學(xué)關(guān)注閾值（threshold of toxicological concern，TTC）法開展了食品中交鏈孢毒素對(duì)人類健康影響的風(fēng)險(xiǎn)評(píng)估工作。評(píng)估結(jié)果表明，對(duì)于具有基因毒性的AOH和AME，長(zhǎng)期低劑量暴露超過(guò)了其相應(yīng)TTC，因此可對(duì)AOH和AME的毒性作進(jìn)一步研究。對(duì)于沒(méi)有基因毒性的TeA和TEN，長(zhǎng)期低劑量暴露未超過(guò)了其相應(yīng)TTC，雖然這兩種毒素對(duì)人體健康造成危害的風(fēng)險(xiǎn)較低，但仍需進(jìn)一步關(guān)注[9]。目前為止，國(guó)內(nèi)外現(xiàn)行有效的谷物、食品和飼料中真菌毒素限量標(biāo)準(zhǔn)中尚未規(guī)定交鏈孢毒素的限量。

2 番茄及其制品中交鏈孢毒素的污染情況

番茄極易受交鏈孢菌污染而發(fā)生腐敗，與此同時(shí)在果實(shí)中積累交鏈孢毒素。目前番茄及其制品中交鏈孢毒素的檢出率較高，特別是TeA。截至目前，已有不少國(guó)家和地區(qū)對(duì)當(dāng)?shù)胤鸭胺阎破分薪绘滄叨舅匚廴厩闆r進(jìn)行了調(diào)查。

早在1981年，Stinson等[34]調(diào)查美國(guó)市場(chǎng)上被交鏈孢菌侵染的番茄、蘋果、桔子和檸檬時(shí)發(fā)現(xiàn)，番茄中的主要交鏈孢毒素是TeA，還有少量AOH、AME和ALT，其中TeA的檢出率為57.9%，最高含量達(dá)139 mg/kg，果實(shí)中平均含量為17.6 mg/kg。Stack等[35]用液相色譜對(duì)來(lái)自美國(guó)番茄醬加工廠生產(chǎn)線的142 個(gè)番茄樣品進(jìn)行分析，結(jié)果發(fā)現(xiàn)73 個(gè)樣品中檢出TeA，果實(shí)中含量范圍為0.4～70.0 mg/kg。

Motta等[3]用液相色譜對(duì)巴西番茄制品中交鏈孢毒素污染情況進(jìn)行檢測(cè)，結(jié)果表明，TeA的檢出率最高，且未檢測(cè)出AOH和AME。TeA在番茄漿和番茄醬中的檢出率分別為31.8%和16.7%，含量分別為39～111 μg/kg和29～76 μg/kg。

Terminiello等[4]調(diào)研了阿根廷市售番茄醬中交鏈孢毒素污染情況，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，番茄醬中TeA、AME和AOH的檢出率較低，分別為28.8%、26.3%和6.3%。然而，阿根廷市售番茄醬中交鏈孢毒素含量較高，上述3 種毒素最高污染值分別為4.0、1.7 mg/kg和8.8 mg/kg。

Noser等[5]建立了一種超高效液相色譜-質(zhì)譜檢測(cè)方法，用于檢測(cè)瑞士市售番茄及番茄制品中交鏈孢毒素。樣品經(jīng)酸性乙腈-水-甲醇提取后用固相萃取柱（solid phase extraction cartridges，SPE）凈化，通過(guò)調(diào)節(jié)提取液的pH值可實(shí)現(xiàn)對(duì)TeA與其他5 種交鏈孢毒素的同時(shí)測(cè)定。對(duì)85 份來(lái)自瑞士市售的番茄制品進(jìn)行了檢測(cè)，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，TeA的檢出率為95.3%，最高含量達(dá)0.79 mg/kg，AOH和AME的檢出率均為30.6%，其含量分別為4～33 μg/kg和1～9 μg/kg；另外在2 份番茄干樣品中檢測(cè)到了ALT和TEN，含量都為2 μg/kg。

Ackermann等[6]從蘋果和番茄制品中篩選得到AOH的抗體，并建立了基于單克隆和多克隆抗體的2 種酶聯(lián)免疫吸附（enzyme linked immunosorbent assay，ELISA）快速檢測(cè)方法，檢測(cè)限分別為（35±6.9）pg/mL和（59±16）pg/mL。利用該方法對(duì)來(lái)自德國(guó)市售的番茄及其制品中AOH進(jìn)行了測(cè)定，結(jié)果表明：AOH檢出率為100%，檢出的含量范圍為1.0～13.0 μg/kg。Hickert等[7]利用改進(jìn)的高效液相色譜-串聯(lián)質(zhì)譜法，定量檢測(cè)來(lái)自德國(guó)市售的番茄醬中的9 種交鏈孢毒素，發(fā)現(xiàn)番茄制品中，AOH、AME和TeA的檢出率分別為70.6%、79.4%和91.2%，平均污染量分別為13.0、2.5 μg/kg和200.0 μg/kg。

Zhao Kai等[11]對(duì)來(lái)自中國(guó)市場(chǎng)上的番茄及其制品中交鏈孢毒素的污染情況進(jìn)行了檢測(cè)分析，結(jié)果也表明，TeA是番茄制品中的主要交鏈孢毒素，31 個(gè)番茄醬樣品中TeA、AOH、TEN和AME的檢出率分別為100%、45.2%、83.9%和90.3%，含量分別為10.2～1 787.0、2.5～300.0、1.53～15.80 μg/kg和0.32～8.00 μg/kg。9 份番茄汁樣品中未檢測(cè)到AOH，而TeA、TEN和AME的檢出率分別為100.0%、33.3%和77.8%，含量分別為7.4～278.0、1.85～5.70 μg/kg和0.2～5.8 μg/kg。

Lopez等[36]利用高效液相色譜-質(zhì)譜法，對(duì)來(lái)自荷蘭市面的8 個(gè)番茄醬樣品交鏈孢毒素污染量進(jìn)行檢測(cè)，結(jié)果表明：番茄醬中AOH、AME和TeA的檢出率均較高，分別為50%、50%和100%，含量分別為2.0～25.0、1.0～7.8 μg/kg和66～462 μg/kg。

3 交鏈孢毒素的防治措施

腐敗果實(shí)中交鏈孢毒素的污染影響著人們的健康，因此，交鏈孢毒素的防治十分重要，目前主要是通過(guò)防止交鏈孢菌的污染來(lái)控制其毒素的污染，防治措施包括采前防治和采后防治。

3.1 采前防治

采前防治一般使用殺菌劑和誘抗劑控制病害，殺菌劑能夠殺滅病原菌，減少果實(shí)受病原菌侵染幾率，發(fā)病前需噴藥保護(hù)，發(fā)病后應(yīng)及時(shí)噴藥控制病情，常用的殺菌劑有殺毒礬500 倍液、75%百菌清可濕性粉劑600倍液、58%甲霜靈錳鋅可濕性粉劑500倍液、50%多菌靈可濕性粉劑500倍液等；誘抗劑防治是指在果實(shí)采前使用誘抗劑誘導(dǎo)果實(shí)采后對(duì)病菌的抗性，番茄果實(shí)經(jīng)殼寡糖處理后，發(fā)病率明顯降低，且發(fā)病果實(shí)的病斑明顯減小[37]。同時(shí)也可配合采用種子消毒、輪作種植、合理密植、均衡施肥、合理灌溉等手段提高番茄植株免疫能力，從而減少病原菌的感染機(jī)會(huì)[38]。

3.2 采后防治

番茄屬于典型的呼吸躍變型果實(shí)，采后容易發(fā)生衰老，且極易染病腐爛。因此，研究番茄的采后防治措施顯得尤為重要，目前，番茄采后防治措施分為物理防治、化學(xué)防治和生物防治。

3.2.1 物理防治

3.2.1.1 熱處理

利用果蔬的熱學(xué)和其他物理化學(xué)特性，在貯藏前將果蔬置于35～50 ℃的熱水、熱空氣或熱蒸汽等熱的環(huán)境中處理一段時(shí)間，以殺死病原菌或抑制其活動(dòng)，可以調(diào)節(jié)果蔬的生理生化機(jī)能，從而達(dá)到防腐保鮮的目的[39]。熱處理是國(guó)內(nèi)外廣泛研究的一種物理保鮮技術(shù)，具有無(wú)毒、無(wú)農(nóng)藥殘留等優(yōu)點(diǎn)，因而在新鮮果蔬貯藏中具有較好的應(yīng)用前景。研究表明適當(dāng)?shù)臒崽幚砜梢匝娱L(zhǎng)番茄的貯藏期，交鏈孢菌的孢子經(jīng)60 ℃熱處理15 s后，萌發(fā)率可降低48%[40]。由于熱處理對(duì)番茄的貯藏品質(zhì)有一定的影響，因此要選用適當(dāng)?shù)奶幚頊囟扰c處理時(shí)間組合。貯藏前38 ℃長(zhǎng)時(shí)間（48～72 h）熱空氣處理或38～45 ℃短時(shí)間（1 h）熱水處理可有效防止番茄腐爛，延長(zhǎng)貯藏時(shí)間[40]。

3.2.1.2 短波紫外線處理

在果實(shí)貯藏前期，利用短波紫外線（ultraviolet-C，UV-C）（波長(zhǎng)小于280 nm的紫外線）進(jìn)行照射，可有效控制果實(shí)腐爛、延長(zhǎng)采后貯藏期。Liu等[41]采用不同劑量（1.3～40.0 kJ/m2）的UV-C處理貯藏前的番茄果實(shí)，結(jié)果表明，低劑量（7.5 kJ/m2）UV-C照射處理番茄果實(shí)10 min后，果實(shí)的交鏈孢病害發(fā)病率降低了67%，病斑直徑減少了9 mm，并且該處理能夠顯著延緩果實(shí)的后熟衰老，延長(zhǎng)其貯藏期。此外，宋瑞芬等[42]的研究結(jié)果表明UV-C處理能抑制番茄的呼吸作用，并且能降低果實(shí)乙烯的釋放量，因此，低劑量UV-C處理能不僅能殺菌，還能推遲呼吸和乙烯釋放量高峰的出現(xiàn)。

3.2.1.3 γ射線輻照處理

食品輻照技術(shù)是一種利用γ射線、X射線以及電子束等電離輻射射線與物質(zhì)產(chǎn)生物理、化學(xué)或生物效應(yīng)，從而達(dá)到殺蟲滅菌、防止霉變等目的的食品殺菌防霉技術(shù)。研究表明γ射線對(duì)交鏈孢菌的生長(zhǎng)有較好的抑制作用，輻照劑量為5 kGy時(shí)，可有效抑制交鏈孢菌生長(zhǎng)，當(dāng)輻照劑量為10 kGy時(shí)，可完全抑制交鏈孢菌生長(zhǎng)[43]。此外，γ射線照射能有效去除番茄制品中的交鏈孢毒素，如4 kGy的γ射線照射可完全消除番茄醬的TeA，3 kGy的γ射線可完全去除番茄汁中的TeA[44]。

3.2.2 化學(xué)防治

3.2.2.1 人工合成化學(xué)試劑

除一些傳統(tǒng)的化學(xué)殺菌劑外，其他化學(xué)誘抗劑具有使用量少、污染小的優(yōu)點(diǎn)，常用于番茄采后交鏈孢菌病害的防治，誘抗劑是基于病菌激發(fā)子和植物誘導(dǎo)抗病性原理而起防治植物病害作用的物質(zhì)。常用的誘抗劑包括殼寡糖、水楊酸[45]、茉莉酸[46]、草酸、CaCl2、康壯素（harpin）、β-氨基丁酸等。殼寡糖常用于番茄采后交鏈孢病害抗性的誘導(dǎo)，其是由殼聚糖降解的聚合度很低的水溶性低聚糖[47]，且無(wú)毒。祖慶勇[37]的研究結(jié)果表明，殼寡糖對(duì)交鏈孢菌孢子的萌發(fā)有明顯的抑制作用，經(jīng)殼寡糖處理的番茄果實(shí)發(fā)病率明顯降低，且病斑直徑明顯減小。外源殼聚糖處理也可誘導(dǎo)番茄果實(shí)抗性物質(zhì)日齊素（rishitin）的增加，進(jìn)而抑制了貯藏期間AOH和AME毒素的累積[48]。Wojciechowska等[49]的研究結(jié)果表明，綠原酸能夠降低交鏈孢菌在采后番茄上的定殖效率，當(dāng)綠原酸質(zhì)量濃度為650 μg/mL時(shí)，交鏈孢菌的定殖效率降低50%，同時(shí)，AOH和AME的合成受到抑制。

3.2.2.2 天然產(chǎn)物

一些天然植物提取物也對(duì)交鏈孢菌有一定的抑菌作用（表3）。植物精油具有抑菌譜廣泛、環(huán)境友好和無(wú)毒無(wú)害等優(yōu)點(diǎn)，添加植物精油可能成為未來(lái)果實(shí)采后貯藏控制的趨勢(shì)。此外，姜、大蒜、七葉樹樹皮、黑茶藨子葉子提取物[50]、龍葵提取液[51]等對(duì)交鏈孢菌也有一定的抑菌作用。目前還有一些關(guān)于采后中草藥抑菌的報(bào)道，黃連根莖提取液對(duì)交鏈孢菌的最小抑菌質(zhì)量濃度為0.05 g/L，抑菌率達(dá)到100%[52]。北豆根、黃柏、鹿蹄草素、厚樸等中草藥都對(duì)交鏈孢菌有抑菌效果[53-54]。

表3 部分抑制交鏈孢菌的精油Table 3 Partially inhibition of plant oils to Altenaria spp.

3.2.3 生物防治

利用拮抗微生物可重新建立果蔬表面的微生物類群，利用微生物之間的拮抗作用，選用對(duì)果蔬沒(méi)有危害的微生物來(lái)抑制病害發(fā)生。拮抗微生物防治果實(shí)采后病害機(jī)理尚不明確，目前比較受認(rèn)可的觀點(diǎn)有以下幾方面：利用拮抗微生物與病原菌之間的競(jìng)爭(zhēng)作用（如競(jìng)爭(zhēng)營(yíng)養(yǎng)和空間）；利用拮抗微生物產(chǎn)生的抑菌物質(zhì)抑制病原菌生長(zhǎng)；拮抗菌附著在病原菌菌絲上抑制病原菌生長(zhǎng)；拮抗菌分泌誘導(dǎo)果實(shí)抗病性的物質(zhì)。近年來(lái)，國(guó)內(nèi)外相繼對(duì)利用拮抗菌防治果蔬采后病害做了廣泛研究。拮抗菌的分離主要有以下幾種途徑：從果實(shí)表面分離；從過(guò)失傷口處分離；從土壤、根系等處分離；從果實(shí)內(nèi)部分離。對(duì)交鏈孢菌有拮抗作用的細(xì)菌主要包括假單胞菌屬（Pseudomonas spp.）、芽孢桿菌屬（Bacillus spp.）、紅酵母（Rhodotorula glunitis）和沙雷菌屬（Serratia spp.）等。真菌主要有木霉（Trichoderma spp.）、粉紅黏帚霉（Gliocladium roseum）、出芽短梗霉菌（Aureobasidium pullulans）等。另外，酵母菌也是一類主要的生防菌，羅倫隱球酵母（Cryptococcus laurentii）[59]、海洋黏紅酵母（Rhodosporidium paludigenum）[60]等均對(duì)交鏈孢菌表現(xiàn)出較明顯的拮抗作用。酵母菌作為拮抗菌的優(yōu)勢(shì)在于：能夠在干燥條件下長(zhǎng)時(shí)間存活于果蔬表面；產(chǎn)生的胞外多糖類物質(zhì)提高自身存活能力的同時(shí)，能夠抑制病原菌生長(zhǎng)；快速利用營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)進(jìn)行繁殖；農(nóng)藥和一些殺蟲劑對(duì)其影響??；環(huán)保、無(wú)污染、不產(chǎn)生抗生素，且對(duì)人體無(wú)害。

微生物代謝產(chǎn)物主要包括抗生素、多糖類物質(zhì)、抗菌蛋白和多肽等?？股氐膽?yīng)用比較廣泛，防治交鏈孢病害多使用可可鏈霉菌產(chǎn)生的多抗霉素（polyoxin），主要成分為polyoxin A和polyoxin B，其作用位點(diǎn)是真菌細(xì)胞壁。大部分的抗菌蛋白和大部分抗菌多肽能夠抑制菌絲的生長(zhǎng)和孢子的萌發(fā)。多糖類物質(zhì)也有一定的抑菌作用，在多種微生物甚至植物體內(nèi)都提取到了具有抑菌活性的幾丁質(zhì)酶，但其用于防治果蔬采后交鏈孢病害還鮮有報(bào)道；Yan Fujie等[61]的研究表明，拮抗酵母與綠膿假單胞菌產(chǎn)生的鼠李糖配合使用，能夠增強(qiáng)其拮抗作用，單獨(dú)使用鼠李糖使番茄腐爛程度降低30%，而鼠李糖配合拮抗酵母使用能使番茄腐爛程度降低60%。

4 結(jié) 語(yǔ)

交鏈孢屬真菌及其產(chǎn)生的毒素嚴(yán)重影響著農(nóng)作物的產(chǎn)量與質(zhì)量，造成經(jīng)濟(jì)損失的同時(shí)也威脅著人和動(dòng)物的健康。交鏈孢毒素的毒性雖不及黃曲霉毒素、赭曲霉毒素、嘔吐毒素等毒性強(qiáng)烈，但也有潛在的遺傳毒性和致癌性，所以仍不容小覷。目前國(guó)際上還沒(méi)有針對(duì)交鏈孢毒素的限量標(biāo)準(zhǔn)，但EFSA應(yīng)歐洲委員會(huì)的要求，已經(jīng)對(duì)食品中交鏈孢毒素對(duì)人類健康的影響進(jìn)行了相關(guān)風(fēng)險(xiǎn)評(píng)估工作，說(shuō)明人們已經(jīng)十分重視交鏈孢毒素可能引起的食品安全隱患。近年來(lái)，針對(duì)交鏈孢菌引起的植物病害防治研究已有一定進(jìn)展，但大多是防治手段仍處于實(shí)驗(yàn)探索階段。一些農(nóng)用抗生素、拮抗菌、拮抗菌代謝產(chǎn)物以及植物提取物，在前期的研究中均表現(xiàn)出較好的防病效果，體現(xiàn)出其具有較大開發(fā)潛力，因此研究人員可進(jìn)一步深入研究探索，盡早實(shí)現(xiàn)市場(chǎng)化。

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Research Progress in the Control of Alternaria Species and Its Toxin Accumulation in Tomato Fruits

WANG Yao, JIANG Dongmei, JIANG Nan, WEI Dizhe, WANG Meng*
(Risk Assessment Laboratory for Agro-Products (Beijing), Ministry of Agriculture, Beijing Research Center for Agricultural Standards and Testing, Beijing 100097, China)

Alternaria spp. is the most important pathogen causing tomato diseases. Rotten tomatoes not only bring huge fi nancial loss, but also accumulate mycotoxins in the lesion and surrounding tissues. Due to the restriction of processing technology, tomato products were also contaminated by mycotoxins, which could result in carcinogenesis, teratogenesis and mutagenesis, thereby causing a potential threat to human and animal health. This review summarized the contamination of Alternaria toxins on tomato and tomato-derived products in domestic and aboard, and the control of Alternaria and its mycotoxin, in order to provide the reference for reducing the safety risk on tomato and its products.

Alternaria; Alternaria toxins; contamination; control

10.7506/spkx1002-6630-201723044

R155.5

A

1002-6630（2017）23-0275-07

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DOI:10.7506/spkx1002-6630-201723044. http://www.spkx.net.cn

WANG Yao, JIANG Dongmei, JIANG Nan, et al. Research progress in the control of Alternaria species and its toxin accumulation in tomato fruits[J]. Food Science, 2017, 38(23): 275-281. (in Chinese with English abstract) DOI:10.7506/spkx1002-6630-201723044. http://www.spkx.net.cn

2016-10-23

“十三五”國(guó)家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃重點(diǎn)專項(xiàng)（2016YFD0400902）；

國(guó)家農(nóng)產(chǎn)品質(zhì)量安全風(fēng)險(xiǎn)評(píng)估重大專項(xiàng)（GJFP2017013）；北京市農(nóng)林科學(xué)院青年基金項(xiàng)目（QNJJ2015018）

王瑤（1990—），女，碩士，研究方向?yàn)檗r(nóng)產(chǎn)品質(zhì)量與食物安全。E-mail：wangyao900711@126.com

*通信作者：王蒙（1980—），女，副研究員，博士，研究方向?yàn)檗r(nóng)產(chǎn)品質(zhì)量安全與標(biāo)準(zhǔn)。E-mail：ameng-001@163.com