拔節(jié)期和花后漬水對小麥產(chǎn)量、干物質及氮素積累和轉運的影響

丁錦峰，蘇盛楠，梁 鵬，江孟孟，鄭麗潔，汪先鵬，李春燕，朱新開，郭文善

(揚州大學江蘇省作物遺傳生理國家重點實驗室培育點/糧食作物現(xiàn)代產(chǎn)業(yè)技術協(xié)同創(chuàng)新中心/揚州大學小麥研究中心，江蘇揚州 225009)

拔節(jié)期和花后漬水對小麥產(chǎn)量、干物質及氮素積累和轉運的影響

丁錦峰，蘇盛楠，梁 鵬，江孟孟，鄭麗潔，汪先鵬，李春燕，朱新開，郭文善

(揚州大學江蘇省作物遺傳生理國家重點實驗室培育點/糧食作物現(xiàn)代產(chǎn)業(yè)技術協(xié)同創(chuàng)新中心/揚州大學小麥研究中心，江蘇揚州 225009)

為給長江中下游小麥大面積高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)栽培提供理論與實踐依據(jù)，以揚輻麥4號為材料，研究拔節(jié)期和花后連續(xù)漬水5 d、10 d和15 d對小麥產(chǎn)量及其構成因素、干物質和氮素積累與轉運的影響。結果表明，拔節(jié)期和花后漬水處理均顯著降低了小麥產(chǎn)量、穗粒數(shù)、千粒重，并顯著降低了成熟期根和地上部、花后地上部干物質和氮素積累量及根冠比。隨漬水時間的延長，漬水對產(chǎn)量及其構成因素、干物質和氮素積累及轉運量的影響總體呈增大趨勢；籽粒產(chǎn)量、穗粒數(shù)、花后地上部干物質與氮素積累量、根冠比在漬水5 d和10 d間差異不顯著，漬水5 d和15 d間差異顯著。拔節(jié)期與花后短期漬水處理間產(chǎn)量差異不顯著，但花后漬水15 d產(chǎn)量顯著低于拔節(jié)期漬水?；ê鬂n水對千粒重、花后地上部干物質和氮素積累量、花前地上部干物質轉運量的影響較大。

小麥；漬水時期；漬水持續(xù)時間；產(chǎn)量；干物質；氮素

隨著全球氣候變暖，持續(xù)高強度降雨頻現(xiàn)，漬害發(fā)生趨于頻繁[1]，嚴重威脅小麥安全生產(chǎn)和發(fā)展。研究表明，漬水脅迫可降低小麥株高，抑制根和穗的生長[2]；降低綠葉及根系抗衰老能力[2-4]；抑制光合、呼吸和蒸騰作用，減少光合物質的積累與轉運[3,5]；減緩灌漿后期籽粒灌漿速率[6]；使分蘗數(shù)減少、粒數(shù)下降、粒重降低，最終導致產(chǎn)量下降[1,7]。漬水對小麥產(chǎn)量形成的影響因土壤[8-9]、氣候[9]、品種[10]等不同存在差異。Shao等[11]研究認為，拔節(jié)、孕穗期漬水對產(chǎn)量的影響大于乳熟期；San等[12]研究認為，開花期前后是小麥對漬水最為敏感的時期，其次是拔節(jié)期前后和灌漿期。孕穗期土壤漬水初期(0～5 d)，根干重略有增加，隨漬水時間延長，根系衰老加劇[4]。長江中下游地區(qū)是我國以稻麥輪作為主的小麥主產(chǎn)區(qū)之一，該區(qū)稻茬麥土壤浸水時間長，土壤粘重、通透性差，小麥生育期間降水時空分布不均，局部時段陰雨天氣頻繁發(fā)生，降水時常超過小麥正常需水量，易導致麥田漬害。本研究以長江中下游麥區(qū)主推品種揚輻麥4號為材料，研究拔節(jié)期和花后連續(xù)漬水5 d、10 d和15 d對小麥產(chǎn)量及其構成因素、干物質和氮素積累與轉運的影響，以期為長江中下游小麥大面積高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)栽培提供理論與實踐依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試品種與試驗點概況

供試品種為揚輻麥4號，由江蘇省里下河地區(qū)農(nóng)業(yè)科學研究所提供。試驗于2015-2016年在揚州大學江蘇省作物遺傳生理重點實驗室盆缽試驗場(32°39′E，119°42′N)進行。試驗用土為輕壤土，含有機質14.61 g·kg-1，堿解氮52.35 mg·kg-1，速效磷37.35 mg·kg-1和速效鉀96.51 mg·kg-1。試驗處理后溫度、降水量、日照時數(shù)見圖1。

1.2 試驗設計

試驗采用盆栽，盆缽口直徑26 cm、底直徑18 cm、高26 cm，底部有8個排水孔。土壤過8 mm篩網(wǎng)，與基肥混勻后，每盆裝土11 kg，裝土后等量澆水自然沉實。每盆基施尿素(含46%N)0.85 g和復合肥(含15%N、15%P2O5和15%K2O)3.50 g；四葉期追施尿素0.35 g；倒三葉期追施尿素0.30 g和復合肥3.35 g。2015年11月3日播種，每盆精選種11粒，播種后覆土1 kg。三葉期留取生長一致的植株6株。其余管理措施同大田高產(chǎn)栽培，手工拔除雜草。

采用隨機區(qū)組設計，以不漬水處理為對照(CK)，設拔節(jié)期開始連續(xù)漬水5 d(WE5)、10 d(WE10)和15 d(WE15)處理和開花期開始連續(xù)漬水5 d(WA5)、10 d(WA10)和15 d(WA15)共7組處理，每組處理20盆。漬水處理將盆缽放置于長4 m、寬1.2 m、深30 cm水池中，保持水層高出盆缽土面1～2 cm；不漬水處理將盆缽置于自然條件下生長，雨前移至遮雨棚，雨后移出。漬水處理結束后將盆缽移出水池，自然落干，此后正常澆水。盆缽底層和表層土壤體積含水量采用便攜式土壤水分測定儀(TZS-1K)監(jiān)測，保持土壤體積含水量15%～20%(土壤相對含量在75%左右，試驗測定)，水分不足時各盆等量澆水。

1.3 測定項目與方法

1.3.1 干物質積累量的測定

于開花期和成熟期每處理取樣3盆，植株按器官(莖鞘、葉、穎殼+穗軸、籽粒、根)分開，于105 ℃殺青1 h，80 ℃烘至恒重，測定干物重。

1.3.2 氮素積累量的測定

將1.3.1中的樣品粉碎，稱取0.25 g，用FOSS公司的Kjeltec TM 8400全自動凱氏定氮儀測定含氮率，計算植株氮素積累量。

EB、EE5、EE10、EE15分別為拔節(jié)期漬水開始及漬水5、10、15 d處理結束的時間，AB、AE5、AE10、AE15分別為花后漬水開始及漬水5、10、15 d處理結束的時間。

EB,EE5,EE10,EE15 present time of waterlogging begin,0 d,5 d,10 d and 15 d waterlogging ending at elongation,respectively;AB,AE5,AE10,AE15 present time of waterlogging begin,0 d,5 d,10 d and 15 d waterlogging ending at after anthesis,respectively.

圖1試驗處理后溫度、降水量、日照時數(shù)

1.3.3 產(chǎn)量及其構成因素的測定

成熟期各處理調(diào)查5盆有效穗數(shù)和穗粒數(shù)，并收獲計產(chǎn)。脫粒自然晾干，測定千粒重及含水率，折算為含水率13%的產(chǎn)量。

1.4 相關指標計算公式

花后地上部干物質積累量=成熟期地上部干物質積累量-開花期地上部干物質積累量

花后地上部干物質積累量對產(chǎn)量的貢獻率=花后地上部干物質積累量/籽粒干物質積累量

花前干物質轉運量=開花期營養(yǎng)器官干物質積累量-成熟期營養(yǎng)器官干物質積累量

根冠比=根干物質積累量/地上部干物質積累量

收獲指數(shù)=籽粒干物質積累量/植株地上部干物質積累量

花后地上部氮素積累量=成熟期地上部氮素積累量-開花期地上部氮素積累量

花后地上部氮素積累量對籽粒氮素的貢獻率=花后地上部氮素積累量/籽粒氮素積累量

花前氮素轉運量=開花期營養(yǎng)器官氮素積累量-成熟期營養(yǎng)器官氮素積累量

氮收獲指數(shù)=籽粒氮素積累量/植株地上部氮素積累量

1.5 數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2003和DPS 7.05對試驗數(shù)據(jù)進行方差分析和顯著性差異檢驗。

2 結果與分析

2.1 漬水對小麥產(chǎn)量及其構成因素的影響

由表1可知，拔節(jié)期和花后漬水對株穗數(shù)影響不顯著，但對穗粒數(shù)、千粒重和籽粒產(chǎn)量有極顯著影響(P<0.01)。拔節(jié)期漬水5～15 d，穗粒數(shù)、千粒重和籽粒產(chǎn)量分別下降7%～18%、5%～10%和13%～24%；漬水5 d與10 d處理間差異不顯著，與漬水15 d處理差異顯著。花后漬水5～15 d，穗粒數(shù)、千粒重和籽粒產(chǎn)量分別下降1%～9%、11%～25%和15%～34%，穗粒數(shù)和產(chǎn)量在漬水5 d和10 d處理間差異不顯著，均顯著高于漬水15 d處理，千粒重在不同處理間差異均達顯著水平。穗粒數(shù)、千粒重和籽粒產(chǎn)量均隨漬水時間的延長而降幅增大。拔節(jié)期與花后短期漬水處理間產(chǎn)量差異不顯著，但花后漬水15 d的產(chǎn)量顯著低于拔節(jié)期漬水15 d。拔節(jié)期漬水對穗粒數(shù)的影響大于花后漬水，但對千粒重的影響小于花后漬水。相關性分析表明，籽粒產(chǎn)量與穗粒數(shù)和千粒重均呈線性正相關關系，與千粒重相關性達顯著水平(r=0.89**)。

表1 拔節(jié)期和花后漬水處理對小麥產(chǎn)量及其結構的影響Table 1 Effect of waterlogging at elongation and anthesis on yield and yield components in wheat

CK：對照；WE5、WE10、WE15和WA5、WA10、WA15分別表示拔節(jié)期和花后漬水5 d、10 d和15 d處理。同列數(shù)據(jù)后不同字母表示處理間差異顯著(P<0.05)。*：P<0.05;**：P<0.01。下同。

CK:Control; WE5,WE10,WE15,and WA5,WA10 and WA15 represent waterlogging treatments of the duration at 5,10 and 15 days at elongation and after anthesis,respectively. Significant difference among different treatments is indicated with different letters following data(P<0.05). *：P<0.05;**：P<0.01.The same in table 2 and 3.

2.2 漬水對干物質積累和轉運量的影響

由表2和圖2可知，拔節(jié)期漬水15 d顯著降低了開花期根和地上部干物質積累量；花后漬水15 d顯著降低了花前地上部干物質轉運量和收獲指數(shù)；拔節(jié)期和花后漬水均顯著降低了成熟期根部干物質積累量、花后地上部干物質積累量及其對產(chǎn)量的貢獻率和根冠比(WE5和WA5除外)。

隨漬水持續(xù)時間延長，開花期和成熟期根和地上部、花后地上部干物質積累量、花前地上部干物質轉運量、根冠比和收獲指數(shù)逐漸降低(花后漬水5～15 d的開花期干物質積累量除外)。拔節(jié)期漬水5 d和10 d處理間開花期根和地上部、成熟期地上部、花后地上部干物質積累量及其對產(chǎn)量的貢獻率和根冠比差異不顯著，但漬水15 d處理顯著低于漬水5 d(開花期干物質積累量除外)；拔節(jié)期不同漬水處理間成熟期根干物質積累量差異顯著?；ê蟛煌瑵n水處理間成熟期根干物質積累量差異顯著；成熟期地上部干物質積累量和花后地上部積累干物質對產(chǎn)量的貢獻率差異不顯著；花后地上部干物質積累量、花前地上部干物質轉運量、根冠比和收獲指數(shù)在漬水5 d和10 d處理間差異不顯著，但漬水15 d處理顯著低于漬水5 d。

總體而言，拔節(jié)期漬水對成熟期根和地上部干物質積累量影響大于花后漬水，但對花后地上部干物質積累量和花前地上部干物質轉運量影響小于花后漬水。相關性分析表明，籽粒產(chǎn)量與成熟期根、花后地上部干物質積累量及其對產(chǎn)量的貢獻率、花前地上部干物質轉運量、根冠比和收獲指數(shù)均呈顯著線性正相關關系(r=0.83*、0.98**、0.74*、0.80*、0.87*和0.78*)。

2.3 漬水對小麥氮素積累和轉運的影響

由表3可知，漬水對開花期根和地上部氮素積累量、成熟期根、籽粒和地上部氮素積累量、花前地上部氮素轉運量和花后地上部氮素積累量及其對籽粒氮素的貢獻率均有顯著或極顯著影響。對氮收獲指數(shù)影響不顯著。

表2 拔節(jié)期和花后漬水處理對小麥干物質積累和轉運的影響Table 2 Effects of waterlogging duration at elongation and anthesis on dry matter accumulation(DMA) and remobilization(DMR) in wheat

DMAA:Dry matter accumulation at anthesis; DMAM:Dry matter accumulation at maturity; PDMA:Post-anthesis dry matter accumulation in shoot; PDMR:Pre-anthesis dry matter remobilization in shoot; CPDMA:Contribution of post-anthesis dry matter remobilization in shoot to yield.

圖2 拔節(jié)期和花后漬水處理對小麥根冠比和收獲指數(shù)的影響

處理Treatment開花期氮素積累量NAA/(mg·plant-1)根Root地上部Shoot成熟期氮素積累量NAM/(mg·plant-1)根Root籽粒Grain地上部Shoot花后地上部氮素積累量PNA/(mg·plant-1)花后地上部氮素積累量對籽粒氮素的貢獻率CPNA/%花前地上部氮素轉運量PNR/(mg·plant-1)氮收獲指數(shù)NitrogenharvestindexCK28.00a130.60a20.37a136.90a178.27a47.60a34.77a89.30a0.770aWE526.90ab117.30ab15.70bc114.11b149.80b32.47b28.47b81.63ab0.760aWE1026.50ab105.31bc12.23de102.97bc135.03bc29.73bc28.87bc73.20bc0.763aWE1524.97b93.83c9.03f91.80c118.42c24.10d26.28c67.67c0.777aWA527.97a130.63a16.80b113.63b156.57ab25.90cd22.78d87.77a0.727abWA1028.00a130.67a13.67cd109.22b152.47b21.81d19.98e87.37a0.717abWA1528.00a130.63a11.30e91.23c136.10bc5.43e5.96f85.83a0.670bF值Fvalue2.87*8.57**29.24**13.61**5.80**81.27**164.80**4.31**1.69ns

NAA:Nitrogen accumulation at anthesis; NAM:Nitrogen accumulation at maturity; PNA:Post-anthesis nitrogen accumulation in shoot; CPNA:Contribution of post-anthesis nitrogen accumulation in shoot to nitrogen accumulation in grain; PNR:Pre-anthesis nitrogen remobilization in shoot.

隨漬水持續(xù)時間延長，開花期根和地上部、成熟期根、籽粒和地上部氮素積累量、花后地上部氮素積累量及其對籽粒氮素的貢獻率和花前地上部氮素轉運量逐漸降低(花后漬水處理的開花期根與地上部氮素積累量除外)。拔節(jié)期不同漬水處理間開花期根氮素積累量差異不顯著；成熟期根氮素積累量差異顯著；開花期根和地上部、成熟期籽粒和地上部、花后地上部氮素積累量及其對籽粒氮素貢獻率和花前地上部氮素轉運量在拔節(jié)期漬水5 d和10 d處理間差異均不顯著，但漬水15 d處理顯著低于漬水5 d(開花期根氮素積累量除外)?；ê蟛煌瑵n水處理間成熟期根氮素積累量和花后氮素積累對籽粒氮素貢獻率差異顯著；成熟期籽粒和花后地上部氮素積累量在漬水5 d和10 d處理間差異不顯著，但漬水15 d處理顯著低于漬水5 d；成熟期地上部氮素積累量、花前地上部氮素轉運量和氮收獲指數(shù)差異不顯著。

總體而言，拔節(jié)期漬水對成熟期根和地上部氮素積累量影響大于花后漬水，但對花后地上部氮素積累量及其對籽粒氮素的貢獻率影響小于花后漬水。籽粒產(chǎn)量與成熟期根、籽粒和地上部氮素積累量和花后地上部氮素積累量均呈顯著線性正相關關系(r=0.87*、0.95**、0.80*和0.96**)。籽粒氮素積累量與成熟期根和地上部氮素積累量和花后地上部氮素積累量均呈顯著線性正相關關系(r=0.96*、0.94**和0.85*)。

3 討 論

不同生育時期漬水對小麥產(chǎn)量構成因素的影響不盡相同。Araki等[13]研究認為，拔節(jié)期或花后漬水造成產(chǎn)量下降的主要原因是千粒重的降低。吳建國等[2]研究認為，不同生育時期漬水均會造成穗數(shù)、穗粒數(shù)和千粒重不同程度下降，抽穗期漬水主要影響穗粒數(shù)和千粒重，灌漿期漬水主要影響千粒重。Hossain等[6]研究認為，花前漬水對籽粒灌漿和產(chǎn)量影響不顯著，花后漬水顯著降低產(chǎn)量和千粒重。吳進東等[7]研究認為，花后漬水對成穗數(shù)影響不顯著，但降低穗粒數(shù)、千粒重和產(chǎn)量。本試驗結果表明，拔節(jié)期和花后漬水對株穗數(shù)影響不顯著，均顯著降低了穗粒數(shù)、千粒重和產(chǎn)量，與Araki等[13]和吳建國等[2]研究結果有所差異，可能與試驗條件和品種有關。

Shao等[11]研究認為，拔節(jié)至孕穗期漬水明顯降低小麥地上部及根干物質積累量和根冠比。李金才等[14]研究認為，孕穗期漬害會降低植株地上和地下部干重。胡繼超等[15]研究認為，不同生育期漬水均會影響小麥植株器官干物質積累和分配，漬水后干物質在地下部的分配比例下降，根冠比明顯降低。本試驗結果表明，拔節(jié)期和花后漬水15 d均顯著降低成熟期根和地上部、花后地上部干物質積累量和根冠比；籽粒產(chǎn)量與成熟期根、花后地上部干物質積累量、花前地上部干物質轉運量、根冠比均呈顯著線性正相關關系。謝祝捷等[16]研究認為，花后漬水會引起小麥劍葉凈光合速率和葉綠素含量的快速下降，這可能是漬水造成干物質積累量降低的生理原因之一。姜 東等[3]和謝祝捷等[16]研究表明，花后漬水會降低小麥花前貯藏氮再轉運和花后同化物及氮素輸入籽粒量。周蘇玫等[17]研究認為，漬水會造成根系氮素積累量下降。Herzog等[18]認為漬水造成的土壤缺氧會限制根系氮素吸收以及向地上部的轉運，進而導致植株缺氮，影響地上部生長和籽粒產(chǎn)量。本試驗結果表明，拔節(jié)期和花后漬水15 d均顯著降低了成熟期根和地上部、花后地上部氮素積累量，拔節(jié)期漬水顯著降低花前地上部氮素轉運量；籽粒產(chǎn)量與成熟期根和地上部氮素積累量和花后地上部氮素積累量均呈顯著線性正相關關系。周蘇玫等[17]研究認為，隨漬水時間延長根系生物量和氮素積累量逐漸下降。本試驗結果表明，隨漬水時間延長，漬水對產(chǎn)量及其構成因素、干物質和氮素積累和轉運量的影響總體呈增大趨勢，但籽粒產(chǎn)量、穗粒數(shù)、花后地上部干物質和氮素積累量、根冠比在漬水5 d和10 d處理間差異不顯著，5 d和15 d處理間差異顯著。

Araki等[13]研究表明，花后漬水對產(chǎn)量的影響大于拔節(jié)期漬水。Hossain等[6]研究表明，花后漬水14 d小麥產(chǎn)量下降約40%，花前漬水對產(chǎn)量影響不明顯。吳進東等[7]研究表明，小麥籽粒形成期(花后5～8 d)漬水對產(chǎn)量影響大于乳熟期(花后15～18 d)，產(chǎn)量降幅約在20%。周蘇玫等[17]研究認為，孕穗期后漬水對小麥根系生長與營養(yǎng)代謝的影響隨生育進程推移而增大。可見，前人對漬水影響小麥生長的敏感時期及其傷害程度結果不盡相同，這可能與試驗的土壤、氣候、品種等有關。本試驗結果表明，拔節(jié)期和花后漬水5～10 d產(chǎn)量下降13%～19%，漬水15 d降幅達24%以上，但兩時期短期漬水處理間產(chǎn)量差異不顯著，花后漬水15 d 產(chǎn)量顯著低于拔節(jié)期漬水?；ê鬂n水對千粒重、花后地上部干物質和氮素積累量、花前地上部積累干物質轉運量影響較大。本試驗在拔節(jié)期漬水處理期間降雨較少、日照充沛，而花后漬水處理8 d后基本處于陰雨天氣，弱光脅迫可能是花后15 d 漬水處理產(chǎn)量顯著低于拔節(jié)期漬水的原因之一，對于漬水與弱光復合脅迫對小麥產(chǎn)量形成的影響有待進一步研究。

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EffectofWaterloggingatElongationorAfterAnthesisonGrainYieldandAccumulationandRemobilizationofDryMatterandNitrogeninWheat

DINGJinfeng,SUShengnan,LIANGPeng,JIANGMengmeng,ZHENGLijie,WANGXianpeng,LIChunyan,ZHUXinkai,GUOWenshan

(Jiangsu Key Laboratory of Crop Genetics and Physiology/Co-Innovation Center for Modern Production Technology of Grain Crops/Yangzhou Wheat Research Institute,Yangzhou,Jiangsu 225009,China)

In order to provide the information on high and stable yield of wheat in the middle and lower reaches of the Yangtze River,a greenhouse experiment,using wheat variety Yangfumai 4,was designed to investigate the effects of 5-,10- and 15-day waterlogging at elongation stage and after anthesis on yield,yield components,dry matter and nitrogen accumulation and remobilization in wheat. Waterlogging treatment at both of the two stages significantly decreased the yield,kernels per spike,1 000-kernels weight,dry matter and nitrogen accumulation amount of root and shoot at maturity and post-anthesis shoot,and root-shoot ratio. An increasing trend of waterlogging-induced reduction in yield,yield components,dry matter and nitrogen accumulation and remobilization was observed along with the extended waterlogging duration. No significant differences between 5- and 10-day waterlogging treatments were found in yield,kernels per spike,post-anthesis dry matter and nitrogen accumulation amount in shoot,and root-shoot ratio,while the results between 5- and 15-day waterlogging treatments showed significant difference.There were no significant differences between/among short-term waterlogging treatment at elongation and after anthesis. However,the yield under 15-day waterlogging after anthesis was significantly lower than that at the elongation stage. In general,the effects of waterlogging after anthesis on 1 000-kernels weight,post-anthesis dry matter and nitrogen accumulation in shoot,and pre-anthesis dry matter remobilization in shoot were significantly higher than that at elongation. It was suggested that the effects of waterlogging on yield,yield components,dry matter and nitrogen accumulation and remobilization in wheat relies on the waterlogging stage and its duration.

Wheat; Waterlogging stages; Waterlogging duration; Yield; Dry matter; Nitrogen

時間：2017-11-14

網(wǎng)絡出版地址：http://kns.cnki.net/kcms/detail/61.1359.S.20171114.1027.016.html

2017-03-17

2017-04-19

國家自然科學基金項目(31401317)；國家重點研發(fā)計劃項目(2016YFD0300405)；教育部高等學校博士學科點專項科研基金項目(20133250110001)；江蘇高校品牌專業(yè)建設工程資助項目(PPZY2015A060)；江蘇高校優(yōu)勢學科建設工程項目；江蘇高校優(yōu)秀科技創(chuàng)新團隊項目；揚州大學科技創(chuàng)新團隊項目；揚州大學大學生科技創(chuàng)新基金項目

E-mail：jfdin@yzu.edu.cn

郭文善(E-mail:wheat@yzu.edu.cn)

S512.1；S311

A

1009-1041(2017)11-1473-07