土壤堿脅迫下杜梨高生長與礦質(zhì)元素含量的關(guān)系

劉 寧，王 慧，姚延梼，李正詩

（山西農(nóng)業(yè)大學 林學院，山西 太谷 030801）

土壤堿脅迫下杜梨高生長與礦質(zhì)元素含量的關(guān)系

劉 寧，王 慧，姚延梼，李正詩

（山西農(nóng)業(yè)大學 林學院，山西 太谷 030801）

為了解土壤堿化對杜梨苗期高生長和礦質(zhì)營養(yǎng)的影響，本研究以1年生杜梨（Pyrus betulaefoliaBunge）幼苗為材料，在大田中通過逐級遞增添加合計50L的不同濃度NaOH溶液設(shè)置了7個人工土壤堿脅迫處理（添加的NaOH濃度分別為0、100、200、300、400、500、600 mmol/L），于1個生長季內(nèi)按月連續(xù)監(jiān)測土壤pH和電導率，統(tǒng)計幼苗存活率和測量高生長，并測定根、莖、葉中銅、鎂、鋅、鐵等4種礦質(zhì)元素的含量。結(jié)果表明，添加600 mmol/L NaOH溶液處理下(pH=10.16)杜梨的存活率降至60%，相對高生長(RHG)顯著低于其他6個處理(pH為9.08～10.06)，整株全鐵含量顯著較少。在土壤pH為10.16時，杜梨幼苗根中銅含量顯著少于莖、葉。此外，在pH為9.08～10.16的堿性土壤，杜梨RHG與根中銅、鐵元素的含量呈顯著的正相關(guān)。

土壤堿化；杜梨；相對高生長；礦質(zhì)元素

土壤鹽堿化是指土壤中可溶性鹽分和交換性鈉在一定的環(huán)境條件下，向土壤表層分散或聚集，使土壤理化性質(zhì)發(fā)生變化，破壞土壤結(jié)構(gòu)，導致土壤板結(jié)、通透性下降，從而影響植物的正常生長過程[1-4]。鹽堿土中較高的Cl-、Na+離子濃度，不僅會對植物造成直接的毒害作用，而且會對植物造成水分和離子脅迫，影響植物的營養(yǎng)和代謝，從而限制植物的生長發(fā)育，甚至導致植物死亡[5-9]。一般來說，鹽堿土中常常同時存在鹽脅迫和堿脅迫，而堿脅迫所伴隨的高pH值，與中性鹽帶來的單純鹽脅迫相比，對植物的影響更大[10]。例如，于暢等[11]發(fā)現(xiàn)堿性鹽對沙棘的幼苗的傷害作用顯著大于酸性鹽。此外，較高的土壤pH不僅會破壞植物細胞中的離子穩(wěn)定狀態(tài)，抑制根系活性，也會加速土壤陽離子的沉淀，間接影響植物對土壤礦質(zhì)營養(yǎng)的吸收利用，造成營養(yǎng)虧缺，對植物生長帶來的危害更加嚴重[12-13]。因此，研究植物在高pH堿脅迫環(huán)境中的體內(nèi)礦質(zhì)元素平衡是了解植物耐鹽堿機制的關(guān)鍵環(huán)節(jié)之一。然而，雖然目前國內(nèi)外關(guān)于鹽脅迫對植物影響的研究廣泛且深入，但關(guān)于堿脅迫的研究卻大多集中在耐鹽堿草本和灌木物種上[14-17]，對于鹽堿地生態(tài)恢復的喬木樹種的研究較為少見。

鹽分含量低但堿度較高的鹽化堿土是山西省河流兩側(cè)鹽堿地中的主要土壤類型[18-19]。這一土壤類型上分布的原生植物主要以檉柳Tamarix chinensisLour.、堿蓬Suaeda glauca(Bunge) Bunge為主，多年來的植被恢復效果較差，生態(tài)和經(jīng)濟效益欠佳。因此，鹽化堿土上生態(tài)系統(tǒng)的成功恢復需要人工干預，特別是選擇和引進適合鹽化堿土高pH值特點的耐鹽堿樹種造林。杜梨Pyrus betulaefoliaBunge是薔薇科梨屬落葉喬木，適生性強，對土壤要求不嚴，在中性土及鹽堿土中也可正常生長，是鹽堿地造林的優(yōu)良樹種之一[20-22]。因此，本研究以1年生杜梨幼苗為研究對象，在大田中人工模擬土壤堿脅迫，旨在比較不同土壤堿度下杜梨的存活率和相對高生長，了解土壤堿脅迫對杜梨各器官礦質(zhì)元素含量的影響，土壤堿脅迫條件下杜梨體內(nèi)礦質(zhì)元素含量與杜梨高生長的關(guān)系。

2 試驗材料與方法

2.1 研究地概況

研究地位于山西省晉中市太谷縣泰爾苗圃。研究區(qū)屬于溫帶大陸性季風氣候，四季分明，夏季高溫多雨，冬季寒冷干燥。年均氣溫7.3℃，無霜期150 d左右，年均日照時數(shù)2 800 h，年均降水量315～459 mm之間。苗圃內(nèi)土壤母質(zhì)為風積黃土，表層土壤為粉砂土。2013年秋，在苗圃內(nèi)選擇面積1 hm2的試驗地塊中，用土鉆于0～20 cm土層隨機采集6個土樣測定土壤基本屬性，結(jié)果見表1。

表1 太谷縣泰爾苗圃試驗地的土壤概況Table 1 Soil conditions in the experiment plot of Taier nursery in Taigu county

2.2 試驗設(shè)計

本試驗采用隨機區(qū)組設(shè)計，在大田土壤中分別施加濃度為 0、100、200、300、400、500、600 mmol/L的等量NaOH溶液作為7個土壤堿脅迫處理，每個處理濃度下分別設(shè)置3個面積為2 m2的區(qū)組，各區(qū)組間距＞5 m，共計21個區(qū)組。

2013年10月，選擇長勢一致、大小均勻的1年生杜梨容器苗，每區(qū)組內(nèi)以0.5 m的株行距栽植8株，每處理下3個區(qū)組合計栽植24株，共定植168株。2014年3月末，在試驗地塊上各區(qū)組內(nèi)，按設(shè)置的土壤堿濃度人工多次逐級遞增施用相應(yīng)濃度的NaOH溶液，直至達到每區(qū)組50 L的預定施加量，對照小區(qū)施用相同量的去離子水。試驗從2014年4月開始，至2014年10月結(jié)束，持續(xù)1個生長季，期間根據(jù)土壤干濕情況每區(qū)組分別澆水至田間持水量。

2.3 土壤堿度和鹽度的測定

試驗期間，每月末在各區(qū)組的0～20 cm土層中使用土鉆隨機采取土樣1個，帶回實驗室風干1周后，測定土壤pH和電導率。

2.4 杜梨存活率、相對高生長和礦質(zhì)元素的測量

在土壤堿脅迫處理期間，每月統(tǒng)計杜梨幼苗的存活率并測量高度，以當月測量值減去上一月測量值即得到杜梨的相對高生長(RGH)。每月末在各區(qū)組中選擇1株杜梨幼苗，剪取2～3個側(cè)枝，采集莖、葉樣本，同時挖掘地下部分，采集部分側(cè)根，作為根樣本。根、莖、葉帶回實驗室后80℃下烘至恒重，采用原子火焰吸收法分別測定 Cu、Mg、Zn、Fe元素含量[23]。

2.5 數(shù)據(jù)分析

不同堿脅迫處理下杜梨的存活率采用卡方檢驗分析。土壤pH和電導率月均值數(shù)據(jù)以堿脅迫處理為因素進行重復測量的單因素方差分析(ANOVA)。杜梨幼苗每月的相對高生長和葉片4種礦質(zhì)元素數(shù)據(jù)符合正態(tài)分布的假設(shè)，因此以土壤堿脅迫處理為因素進行重復測量的單因素方差分析(ANOVA)。差異顯著的結(jié)果利用LSD多重比較。杜梨葉片礦質(zhì)元素含量與杜梨幼苗相對高生長的關(guān)系采用線性回歸分析。統(tǒng)計分析利用SPSS軟件完成。

3 結(jié)果與分析

3.1 土壤堿脅迫處理的土壤pH和電導率

整個試驗期間，不同土壤堿脅迫處理下土壤的pH值隨施用的NaOH濃度升高而從9.08增加至10.16，且各處理間差異均顯著，而對于反映土壤鹽度的土壤電導率來說，僅對照處理下土壤的電導率與添加NaOH后各處理土壤的電導率顯著不同，其余各處理間并無顯著差異（表2）。這一結(jié)果說明土壤中添加NaOH溶液的處理方式實現(xiàn)了改變土壤pH值但基本不改變土壤鹽度的目的。

表2 不同土壤堿脅迫處理下的土壤pH和電導率Table 2 Soil pH and electric conductivities (ECs) under different soil alkali stress treatments

3.2 土壤堿脅迫處理下杜梨的存活率和相對高生長

1個生長季后，不同土壤堿脅迫處理下杜梨幼苗的存活率并無顯著差異，但在土壤中添加600 mmol/L NaOH溶液的處理(pH=10.16)下，杜梨幼苗的存活率最低，僅為60%（表3）。與存活率相比，杜梨幼苗的相對高生長受到土壤堿脅迫處理的影響顯著(P＜0.05)，土壤pH 10.16下杜梨的相對高生長顯著低于其他6個土壤堿脅迫處理（圖1）。這一結(jié)果表明，杜梨的生長受土壤堿脅迫的影響相對較小，在pH 10以下的土壤堿度范圍內(nèi)具有良好的耐受能力，只有pH達10.1以上的土壤堿濃度才會抑制杜梨的高生長。

表3 不同土壤堿脅迫處理下一年生杜梨幼苗的存活率Table 3 Survival rate of one year old Pyrus betulaefolia Bunge seedlings under different soil alkali stress

圖1 生長季內(nèi)不同土壤堿脅迫處理下杜梨幼苗月平均相對高生長Fig. 1 Monthly relative height growth (RHG) of one year old Pyrus betulaefolia Bunge seedlings under different soil alkali stress treatments after 1 growth season

3.3 土壤堿脅迫處理下杜梨各器官礦質(zhì)元素的含量

杜梨幼苗各器官的鐵元素含量顯著不同，且在土壤堿脅迫處理下顯著減少，同時，器官和堿處理兩個因素在杜梨銅、鐵元素含量上產(chǎn)生顯著的交互作用（表4）。雖然土壤堿脅迫未造成杜梨幼苗銅元素含量的顯著下降，在土壤中添加0～500 mmol/L NaOH溶液處理的土壤堿度條件(pH=9.08～10.06)下，杜梨根中銅元素的含量顯著大于葉，但隨著土壤pH值的上升，這一差異逐漸消失直至在添加600 mmol/L NaOH溶液的處理(pH=10.16)下逆轉(zhuǎn)為根中銅元素的含量小于葉片（圖2）。杜梨鐵元素的含量僅在土壤pH 10.16下顯著下降，且與各器官銅元素含量變化的趨勢相近，即杜梨根中鐵元素含量在土壤pH 9.08～10.06下始終高于莖和葉，在土壤pH 10.16下則減少至與葉鐵元素含量相同（圖2）。

表4 不同土壤堿脅迫處理下杜梨不同器官中4種礦質(zhì)元素含量的方差分析結(jié)果Table 4 ANOVA results of Cu, Mg, Zn and Fe contents in different organs of one year old Pyrus betulaefolia Bunge seedlings under different soil alkali stress treatments

圖2 不同土壤堿脅迫處理下杜梨根、莖、葉中銅、鎂、鋅、鐵4種礦質(zhì)元素的含量Fig. 2 Cu, Mg, Zn and Fe contents in root, stem and leaves of one year old Pyrus betulaefolia Bunge seedlings under different soil alkali stress treatments

3.4 杜梨各器官礦質(zhì)元素含量與相對高生長的關(guān)系

對杜梨幼苗各器官4種礦質(zhì)元素含量與相對高生長進行線性回歸分析，結(jié)果顯示，杜梨整株植株的銅、鐵元素含量與相對高生長呈現(xiàn)顯著的正相關(guān)關(guān)系，而這一正相關(guān)關(guān)系主要是由根中這2種元素的含量所決定的（圖3）。

4 討論與結(jié)論

較高的土壤堿度可降低土壤中礦質(zhì)元素的有效供給，影響植物體內(nèi)的營養(yǎng)平衡，從而導致植物生長減緩甚至受損，是其致害植物的主要作用之一[4]。本研究中，土壤堿化未顯著降低一年生杜梨幼苗體內(nèi)銅、鎂、鋅元素的含量，這一結(jié)果表明杜梨能夠在一定的土壤堿濃度范圍內(nèi)實現(xiàn)體內(nèi)礦質(zhì)元素營養(yǎng)的平衡，對輕度到中度的土壤堿脅迫具有相應(yīng)的生理耐受能力。然而，pH 10.16的重度堿化土壤顯著降低了杜梨體內(nèi)各器官的鐵元素含量，特別是在根系中。同時，pH 10.16的土壤也在一定程度上影響了杜梨根系中銅元素的含量。銅和鐵都是植物生長生存所必需的礦質(zhì)元素，由植物的根部從土壤中以離子形式吸收[13]。土壤中離子態(tài)銅、鐵元素的含量直接決定著植物對這2種礦質(zhì)元素的利用程度，而高pH土壤主要會導致銅、鐵離子的沉淀，顯著降低其在土壤中的有效供給，嚴重影響植物的吸收[24-25]。因此，土壤高pH值對于杜梨體內(nèi)礦質(zhì)元素平衡的影響可能是通過減少土壤有效態(tài)鐵的供給而導致杜梨缺鐵。例如，殷文娟等[26]雖然發(fā)現(xiàn)水培下杜梨幼苗雖然具有較好的抗缺鐵適應(yīng)性，但其作為砧木嫁接香梨后缺鐵性黃化病卻較為嚴重，進一步印證了上述結(jié)論。

在植物體內(nèi)，銅和鐵不僅參與葉的光合作用，也是植物細胞呼吸相關(guān)酶的主要組成成分，影響植物細胞的生理活性和對營養(yǎng)物質(zhì)的吸收和利用[27]。銅和鐵元素由根系吸收后，會通過木質(zhì)部以被動形式和通過韌皮部以主動形式分別向上轉(zhuǎn)運，而在土壤鹽堿化導致的土壤銅、鐵供給缺乏時，通過韌皮部的主動運輸將會大大加強[28-29]。本研究中，杜梨根系銅、鐵含量與相對高生長呈正相關(guān)說明，在土壤堿脅迫下土壤銅、鐵元素有效供給的下降和體內(nèi)向上轉(zhuǎn)運的加快而導致根系中這2種元素的含量成為杜梨幼苗正常生長的限制性因子，證明了土壤堿化導致的礦質(zhì)元素缺乏可抑制植物的生長。

圖3 杜梨整株植株銅、鐵元素含量平均值和根銅、鐵元素含量與相對高生長的關(guān)系Fig. 3 Relationship between Cu and Fe contents in the whole plant and in the root of one year old Pyrus betulaefolia Bunge seedlings and their relative height growths (RHG)

綜上所述，在大田條件下通過添加NaOH溶液的方式人工模擬土壤堿脅迫處理1個生長季后，1年生杜梨幼苗的存活率和相對高生長在土壤pH=10.16下顯著降低，植株全鐵含量顯著較少。在pH 9.08～10.06的土壤堿度下，杜梨根系中銅、鐵元素的含量大于或等于莖、葉中的含量，但在pH 10.16的土壤堿度下，根系中的銅含量顯著少于莖、葉，鐵含量與葉中相同。此外，在土壤pH 9.08～10.16的范圍內(nèi)，杜梨的相對高生長與根系中銅、鐵元素的含量顯著正相關(guān)關(guān)系，說明在土壤堿脅迫條件下，杜梨根系中銅、鐵元素的缺乏可能是杜梨高生長受到抑制的關(guān)鍵因子之一。但是，本研究在大田中添加NaOH溶液模擬土壤堿脅迫所能達到的土壤堿脅迫強度有限，對更高土壤pH值下杜梨幼苗的生長狀況和體內(nèi)礦質(zhì)營養(yǎng)認識不足，因此應(yīng)結(jié)合水培、沙培等其他研究方法，進一步厘清礦質(zhì)元素在杜梨抗堿能力中的作用。此外，鹽堿地土壤中鹽、堿脅迫常常同時存在，因此有必要在今后的研究中同時關(guān)注鹽脅迫和堿脅迫的交互作用，加深對杜梨等耐鹽堿喬木樹種抗逆機理的了解，從而保障和推動鹽堿地造林工作的順利開展。

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[本文編校：吳 彬]

Height growth and mineral element contents ofPyrus betulaefoliaBunge under soil alkaline stress

LIU Ning, WANG Hui, YAO Yantao, LI Zhengshi
(College of Forestry, Shanxi Agricultural University, Taigu 030801, Shanxi, China )

To investigate the effects of soil alkalization on growth performance and mineral nutrition of afforestation species preferred on saline-alkaline areas, one-year-old seedlings ofPyrus betulaefoliaBunge were grown for 1 growth season under 7 artificial soil alkali stress treatments via adding NaOH solutions of different concentrations, which were 0, 100, 200, 300, 400, 500 and 600 mmol/L respectively, to a total of 50 L each to each treatment. Soil pH and electric conductivity were monitored every month, while survival and height growth of seedlings and also mineral element contents (Cu, Mg, Zn, Fe) of their roots, stems and leaves were measured each month too. The results showed that at soil pH 10.16 by adding a NaOH solution of 600 mmol/L, survival ofPyrus betulaefoliaBunge were relatively lower (about 60%), and relative height growth (RHG) and Fe content were significantly reduced than other treatments(pH9.08-10.06). Also at soil pH10.16, root Cu content was significantly lower than stem and leaf and root Fe content was same as leaf,in contrary to the differences of Cu and Fe contents among different organs at soil pH9.08-10.06. Meanwhile, RHG ofPyrus betulaefoliaBunge at soil pH 9.08-10.06 was positively related to root Cu and Fe contents, demonstrating the importance of root contents of these 2 mineral elements in growth ofPyrus betulaefoliaBunge under soil alkalization.

soil alkalization;Pyrus betulaefoliaBunge; relative height growth; mineral elements

S718.43 文獻標志碼：A 文章編號：1673-923X(2017)10-0030-06

10.14067/j.cnki.1673-923x.2017.10.006

http: //qks.csuft.edu.cn

2016-06-03

國家林業(yè)局林業(yè)公益性行業(yè)科研專項經(jīng)費項目（201304326）；國家自然科學基金青年基金項目（41501201）

劉 寧，講師，碩士；E-mail：dningliu@139.com

劉 寧，王 慧，姚延梼，等. 土壤堿脅迫下杜梨高生長與礦質(zhì)元素含量的關(guān)系[J].中南林業(yè)科技大學學報，2017, 37(10):30-35.