激活后增強(qiáng)效應(yīng)的生理機(jī)制、影響因素與應(yīng)用策略

劉瑞東，李 慶

激活后增強(qiáng)效應(yīng)的生理機(jī)制、影響因素與應(yīng)用策略

劉瑞東，李 慶

本研究旨在通過對(duì)激活后增強(qiáng)效應(yīng)(PAP)相關(guān)研究的綜述，厘清PAP背后的生理學(xué)機(jī)制，闡明影響PAP的關(guān)鍵因素，以期進(jìn)一步探討誘發(fā)PAP的最佳策略，為我國教練員更好的應(yīng)用PAP提供參考。研究發(fā)現(xiàn)，PAP的機(jī)制主要有肌球蛋白調(diào)節(jié)輕鏈的磷酸化、神經(jīng)系統(tǒng)動(dòng)員高階運(yùn)動(dòng)單位數(shù)量增加和肌肉收縮時(shí)羽狀角的改變。影響PAP的因素包括年齡和性別、肌纖維類型、肌肉長度、訓(xùn)練狀態(tài)、力量水平以及肌肉激活形式等。其中年齡與PAP呈“倒U型”關(guān)系；不同性別之間，男性PAP優(yōu)于女性；訓(xùn)練水平和力量水平越高，PAP越強(qiáng)烈。目前采用的激活形式主要有靜力性最大自主收縮練習(xí)和復(fù)合性訓(xùn)練。PAP雖然會(huì)受到諸多因素的影響，但通過選擇針對(duì)不同運(yùn)動(dòng)員最合理的誘導(dǎo)練習(xí)形式，掌握好PAP與疲勞的平衡依然可以最大程度的激活PAP。

激活后增強(qiáng)效應(yīng)；爆發(fā)力；復(fù)合性訓(xùn)練；超等長訓(xùn)練；骨骼肌

肌肉的收縮會(huì)導(dǎo)致肌肉疲勞，然而，肌肉收縮也會(huì)導(dǎo)致肌肉的激活后增強(qiáng)效應(yīng)(Postactivation potentiation，PAP)。PAP是一種由于最近的肌肉收縮導(dǎo)致的收縮增強(qiáng)現(xiàn)象[1]，如肌肉力量發(fā)展率(Rate of force development，RFD)的提高。電刺激導(dǎo)致的肌肉收縮或者靜力性最大自主收縮(Maximum voluntary contraction，MVC)會(huì)引發(fā)PAP現(xiàn)象。PAP現(xiàn)象最早可以追溯到1982年，當(dāng)時(shí)的美國生物學(xué)家Manning[2]對(duì)大鼠跖伸肌和比目魚肌施加了1 s的強(qiáng)直刺激后，發(fā)現(xiàn)肌肉收縮力矩出現(xiàn)了顯著提高，這也是研究者們首次觀察到肌肉的“PAP”現(xiàn)象。1983年，Vandervoort[3]對(duì)人體肌纖維的PAP進(jìn)行了研究，在進(jìn)行10 s的靜力性MVC刺激之后，受試者的脛骨前肌和跖屈肌收縮力矩也有顯著提高。1998年，Brown等人[4]進(jìn)行了后續(xù)研究，并將PAP定義為“一種由預(yù)先在短時(shí)間次最大強(qiáng)度抗阻練習(xí)誘發(fā)的肌肉發(fā)力速度急性增加的生理現(xiàn)象”。

自此以后，PAP受到了國外學(xué)者的高度重視，并進(jìn)行了大量的研究。在科研人員對(duì)PAP不斷探索的同時(shí)，不少國際體能訓(xùn)練專家和教練開始將PAP應(yīng)用于競(jìng)技體育實(shí)踐。目前主要有2種方法來利用PAP提高運(yùn)動(dòng)表現(xiàn)。第1種為在正式比賽前，進(jìn)行一定的靜力性MVC練習(xí)，以期在正式比賽中獲得更大的力量輸出和RFD。研究表明，在比賽前幾分鐘進(jìn)行MVC練習(xí)，可以顯著提高跳躍、跑步、投擲和臥推表現(xiàn)[5-6]。第2種方法為在正式比賽前，進(jìn)行復(fù)合性練習(xí)(Complex training)[7]。復(fù)合性訓(xùn)練包括負(fù)重抗阻訓(xùn)練，緊接著一定的超等長練習(xí)(Plyometric exercise)。Docherty等人[7]的研究表明，復(fù)合性訓(xùn)練可以有效的誘發(fā)PAP。PAP并不是在任何條件下都會(huì)產(chǎn)生的，它可能會(huì)受到負(fù)荷方式、強(qiáng)度、量、恢復(fù)時(shí)間、個(gè)體特征以及隨后運(yùn)動(dòng)的類型等因素的影響。短時(shí)間的練習(xí)(如10 s內(nèi)MVC練習(xí))會(huì)導(dǎo)致更強(qiáng)烈的PAP，而較長時(shí)間(如60 s以上MVC練習(xí))往往會(huì)導(dǎo)致外周神經(jīng)疲勞和PAP。研究表明，PAP是一種相對(duì)延遲性的肌肉收縮反應(yīng)，并且具有持久性，電刺激導(dǎo)致的PAP可長達(dá)16 min，而10 s的MVC練習(xí)可導(dǎo)致PAP長達(dá)18 min[3,8]。對(duì)PAP影響因素的研究有很多，但如何有效誘導(dǎo)出PAP，目前仍尚無定論。

國內(nèi)科研人員和教練對(duì)PAP的關(guān)注，始于2011年美國體能協(xié)會(huì)前副主席Gregory Haff在國家體育總局的體能系列講座，其中闡述了PAP的相關(guān)研究。但目前國內(nèi)有關(guān)PAP的研究相對(duì)匱乏[9-12]。鑒于此，本研究旨在通過對(duì)PAP相關(guān)研究的綜述，厘清PAP背后的生理學(xué)機(jī)制，闡明影響PAP的關(guān)鍵因素，以期進(jìn)一步探討激活PAP的最佳策略，為我國教練員更好的應(yīng)用PAP提供參考。

1 PAP的生理機(jī)制

PAP機(jī)制分為3種[13]:一是肌肉肌球蛋白調(diào)節(jié)輕鏈的磷酸化作用；二是神經(jīng)系統(tǒng)使高階運(yùn)動(dòng)單位募集增加；三是肌纖維羽狀角的改變。

肌球蛋白調(diào)節(jié)輕鏈的磷酸化是對(duì)PAP背后機(jī)制的最常見解釋[14-15]。肌球蛋白含有2條長肽鏈和2對(duì)短肽鏈，其中短肽鏈稱為輕鏈，長肽鏈稱為重鏈。輕鏈又分為調(diào)節(jié)輕鏈(Regulatory light chain，RLC) 和必需輕鏈(Essential light chain,ELC)，RLC的磷酸化是由于肌球蛋白輕鏈激酶 (Myosin light chain kinase,MLCK) 引起的[15]，導(dǎo)致肌球蛋白頭的結(jié)構(gòu)性改變，橫橋數(shù)目增加，從而提高了隨后的肌肉收縮力量。這也許是解釋肌肉力量發(fā)展速率在高鈣濃度時(shí)增加的機(jī)制[1]。

另一種產(chǎn)生PAP的可能機(jī)制是神經(jīng)系統(tǒng)參與骨骼肌活動(dòng)增加，從而增加了運(yùn)動(dòng)纖維同步收縮程度，使得參與運(yùn)動(dòng)的高階運(yùn)動(dòng)單位數(shù)增加。在較低強(qiáng)度肌肉收縮的過程中，一般僅募集到由小運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元控制的低階運(yùn)動(dòng)單位(慢肌)，而在中高強(qiáng)度的肌肉收縮時(shí)，由大運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元控制的高階運(yùn)動(dòng)單位(快肌)才被募集。對(duì)于短跑和跳躍類等爆發(fā)力性項(xiàng)目而言，必須動(dòng)員運(yùn)動(dòng)員的高階運(yùn)動(dòng)單位才能取得理想的成績。

第3個(gè)產(chǎn)生PAP的可能機(jī)制是肌纖維羽狀角的改變。在解剖學(xué)中，通常將肌腱與肌纖維間的夾角稱之為“羽狀角(Pinnation angle)”，羽狀角反映了肌纖維排列方向與肌腱的關(guān)系。Folland[5]研究表明，羽狀角會(huì)影響肌肉向肌腱和骨傳遞的力量。由于在力量向肌腱傳輸?shù)倪^程中，更小的羽狀角更具機(jī)械傳遞效率，所以，肌肉收縮力矩會(huì)隨著羽狀角的縮小而增加。Mahlfeld等人[16]使用超聲波檢查的方法，研究了羽狀角對(duì)于PAP的影響，他發(fā)現(xiàn)，在對(duì)股外側(cè)肌進(jìn)行3組、每組3 s的靜力性MVC誘導(dǎo)刺激后即刻，羽狀角減小了0.5°(15.7°vs 16.2 °，Pgt;0.05)；然而，在MVC練習(xí)3～6 min后，羽狀角顯著降低了1.8°(14.4°vs 16.2 °，Plt;0.05)。由Folland[5]研究可知，更小的羽狀角更具機(jī)械傳遞效率，肌肉收縮力矩會(huì)隨著羽狀角的縮小而增加，因此，可能正是羽狀角的改變促成了PAP的產(chǎn)生。

2 PAP影響因素

不同特點(diǎn)的運(yùn)動(dòng)員對(duì)PAP的反應(yīng)不同。PAP的影響因素包括運(yùn)動(dòng)員年齡和性別、肌纖維類型、肌肉長度、訓(xùn)練經(jīng)歷、力量水平及肌肉激活形式等。

2.1年齡和性別

關(guān)于年齡對(duì)PAP影響的研究并不多見。Paasuke[17]分別對(duì)11歲、16歲以及19～23歲不同年齡的青少年進(jìn)行了踝關(guān)節(jié)跖屈肌群PAP的研究，5 s的MVC練習(xí)后，11歲受試者雖具有較小的最大收縮力，但與16歲和19～23歲受試者具有相同PAP，16歲與19～23歲受試者PAP也無顯著性差異(Pgt;0.05),體重標(biāo)準(zhǔn)化之后，各年齡組的體重對(duì)PAP影響無顯著性差異。Paasuke認(rèn)為[17]，雖然體重增加會(huì)提高受試者的肌肉力量輸出，但對(duì)PAP影響與年齡因素?zé)o關(guān),這表明，即使兒童同樣也可受益于PAP。Arabatzi[18]發(fā)現(xiàn)，在3組每組3 s的靜力性杠鈴深蹲練習(xí)后，10～12歲和14～15歲青少年組的發(fā)力速度無顯著提高，但24～25歲成年男子組的發(fā)力速度和縱跳高度有明顯提高。Paasuke等人[17]對(duì)比了年輕人和老年人對(duì)PAP的反應(yīng)，發(fā)現(xiàn)年齡對(duì)于PAP的影響顯著。PAP在老年人群同樣存在，但是反應(yīng)強(qiáng)度有所降低，老年人下肢的收縮力量、達(dá)到峰值力矩的時(shí)間以及RFD有所增強(qiáng)，但仍顯著低于年輕受試者的提高幅度(Plt;0.05)。這一差異可能是由于老年人肌肉減少造成的，尤其是II型肌纖維的數(shù)量減少和橫截面積的減小。Baudry[19]研究發(fā)現(xiàn)，在6 s等長MVC練習(xí)后，成年組(23～47歲)和老年組(70～85歲)的收縮力矩和發(fā)力速度都顯著提高，但成年組增幅要優(yōu)于老年組。由此可見，年齡與PAP呈“倒U型”關(guān)系，即在成年前，PAP會(huì)隨年齡增長而提高，而在步入老年后，PAP增強(qiáng)效應(yīng)會(huì)隨著年齡的增長而逐漸減弱。Arabatzi等人[18]對(duì)不同性別受試者的PAP進(jìn)行了研究，在3組x 3 s的靜力性最大深蹲練習(xí)之后，男女受試者均有PAP，但男性受試者增強(qiáng)幅度要優(yōu)于女性(Plt;0.05)。

總之，由于男女的肌纖維類型和比例存在差異，因此，PAP的強(qiáng)烈程度也存在性別的差異。

2.2肌纖維類型

肌纖維類型對(duì)于PAP的影響在動(dòng)物和人類都有一定體現(xiàn)。Moore[15]研究了老鼠腓腸肌(快肌)和比目魚肌(慢肌)對(duì)于不同頻率神經(jīng)刺激的PAP。研究發(fā)現(xiàn)，0.5～100 Hz的神經(jīng)刺激導(dǎo)致了老鼠腓腸肌的肌球蛋白調(diào)節(jié)輕鏈的磷酸化；然而只有30 Hz或以上的神經(jīng)刺激頻率才會(huì)導(dǎo)致比目魚肌的肌球蛋白調(diào)節(jié)輕鏈的磷酸化。并且發(fā)現(xiàn)，快肌的磷酸化數(shù)量是慢肌的2倍，其脫磷酸速度要比慢肌慢4倍。由于快肌具有較多的磷酸化數(shù)量和較慢的脫磷酸速度，PAP在含有較大比例快肌的肌肉中會(huì)更強(qiáng)烈[15]。

Houston等人[14]的研究發(fā)現(xiàn)，人股外側(cè)肌的慢肌纖維肌球蛋白R(shí)LC在進(jìn)行MVC練習(xí)之后未發(fā)生磷酸化，他認(rèn)為，與PAP相關(guān)的肌球蛋白R(shí)LC調(diào)節(jié)輕鏈磷酸化都與快肌纖維有關(guān)。然而，在其后續(xù)的研究中，通過不同的肌肉分析技術(shù)卻發(fā)現(xiàn)，慢肌纖維的肌球蛋白R(shí)LC也發(fā)生了磷酸化反應(yīng)[8],說明慢肌纖維對(duì)于PAP也具有影響作用。Hamada[20]等人研究發(fā)現(xiàn)，肌肉收縮時(shí)間和PAP存在高度負(fù)相關(guān)關(guān)系。肌肉收縮速度快，其PAP就越強(qiáng)，因此，II型肌纖維更利于誘發(fā)PAP。Hamada[20]研究了20名男受試者，在進(jìn)行10 s MVC練習(xí)前后，其膝伸肌達(dá)到峰值力矩的時(shí)間。他的研究發(fā)現(xiàn)，在進(jìn)行MVC練習(xí)前的膝伸肌達(dá)到峰值力矩的時(shí)間與練習(xí)后存在高度負(fù)相關(guān)關(guān)系(r=-0.73)?；顧z實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，膝伸肌收縮時(shí)間較短的受試者具有更多的II型肌纖維。這表明，II型肌纖維對(duì)于肌肉PAP的影響要大于I型肌纖維。

2.3肌肉長度

有關(guān)肌肉長度對(duì)于PAP影響的研究在動(dòng)物和人類實(shí)驗(yàn)中均有所涉及[21-23]。Rassier進(jìn)行的動(dòng)物實(shí)驗(yàn)表明[23]，肌肉長度越短時(shí)，PAP更強(qiáng)烈。在人類的實(shí)驗(yàn)中，研究發(fā)現(xiàn)與動(dòng)物實(shí)驗(yàn)基本相符。在長度較短的肌肉中，PAP更強(qiáng)烈。Rassier[22]對(duì)14名健康的體育系學(xué)生進(jìn)行了10 s的膝伸肌MVC實(shí)驗(yàn)。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，在膝伸角度(0°=膝伸直)在30°、60°和 90°時(shí)的PAP分別為(68±5)%,(47±2)%和(39±4)%。Place等人[21]要求受試者股四頭肌以20%MVC的力矩盡可能維持更長的時(shí)間。在進(jìn)行3次、5 s的MVC練習(xí)后，受試者可以20%MVC的力矩，在膝角為35°(肌肉長度短)和75°(肌肉長度長)分別維持(974±457)s和(398±144)s。另外，在進(jìn)行力竭性的練習(xí)后，肌肉長度越短，其PAP也越強(qiáng)烈。

2.4訓(xùn)練經(jīng)歷

Paasuke[24-25]和Hamada[20]的研究發(fā)現(xiàn)，無論受試者的訓(xùn)練狀態(tài)如何，肌肉激活后增強(qiáng)效應(yīng)均會(huì)出現(xiàn)。然而，對(duì)于高水平運(yùn)動(dòng)員而言，其PAP更強(qiáng)烈。Paasuke[24]等人對(duì)高水平和未經(jīng)訓(xùn)練的女受試者進(jìn)行了研究，經(jīng)過跖屈肌群爆發(fā)力訓(xùn)練的女運(yùn)動(dòng)員PAP要強(qiáng)于未經(jīng)訓(xùn)練的女大學(xué)生；并且高水平運(yùn)動(dòng)員的膝伸肌后增強(qiáng)力矩增加、收縮時(shí)間減少，RFD提高程度優(yōu)于未經(jīng)訓(xùn)練的受試者[25]。PAP很可能對(duì)于特定的訓(xùn)練模式會(huì)產(chǎn)生特定的神經(jīng)適應(yīng)，因此，PAP在經(jīng)常進(jìn)行訓(xùn)練的肌肉中或者訓(xùn)練強(qiáng)度較大的肌肉中反應(yīng)會(huì)更強(qiáng)烈。

Smith[26]等人對(duì)11名均有1年抗阻訓(xùn)練經(jīng)歷的男性進(jìn)行10 s的膝伸肌動(dòng)態(tài)MVC練習(xí)之后發(fā)現(xiàn)，7名受試者的肌球蛋白R(shí)LC磷酸化增加了23%，而4名并沒有發(fā)生磷酸化作用。盡管其均有一定的訓(xùn)練經(jīng)歷，但Smith認(rèn)為，訓(xùn)練程度較高的受試者更具有誘發(fā)PAP的能力。Berning等人[27]在對(duì)有和無抗阻訓(xùn)練經(jīng)歷的受試者研究中發(fā)現(xiàn)，在進(jìn)行3 s靜力性腿蹬機(jī)練習(xí)之后，PAP在有訓(xùn)練經(jīng)歷的受試者中有所提高，無訓(xùn)練者則無PAP出現(xiàn)。

綜上可知，訓(xùn)練經(jīng)歷是影響PAP的重要因素。因?yàn)殚L期的抗阻訓(xùn)練可顯著改善神經(jīng)中樞興奮性、肌纖維募集能力以及抗疲勞能力，而神經(jīng)-肌肉系統(tǒng)對(duì)上述的適應(yīng)性改變正是提高PAP的重要生理基礎(chǔ)。

2.5力量水平

力量水平對(duì)于PAP的影響至今仍沒有定論(見表1)。Batista 等人[28]對(duì)田徑運(yùn)動(dòng)員、健美運(yùn)動(dòng)員和業(yè)余鍛煉者在進(jìn)行腿部5 s的MVC練習(xí)之后，組間縱跳高度無顯著變化。Till研究[13]發(fā)現(xiàn)，在進(jìn)行幾種不同的訓(xùn)練之后，男子足球運(yùn)動(dòng)員的力量水平與其沖刺能力、跳躍表現(xiàn)無相關(guān)關(guān)系。因此，兩位研究者均認(rèn)為，力量水平與PAP無相關(guān)關(guān)系。Magnus[29]研究發(fā)現(xiàn)，在進(jìn)行訓(xùn)練之后，力量并不能成為預(yù)測(cè)縱跳高度增加的指數(shù)，但這一研究結(jié)果需要重新審視，因?yàn)樵撗芯窟x擇了業(yè)余舉重愛好者作為受試者，以1組的90%RM深蹲作為肌肉的激活刺激強(qiáng)度，可能并不能提供足夠的肌肉刺激，從而不能引發(fā)肌肉PAP。

然而，也有研究發(fā)現(xiàn)力量水平與PAP具有高度正相關(guān)關(guān)系[6,30-31]。Jo等人[31]通過溫蓋特實(shí)驗(yàn)測(cè)試肌肉的爆發(fā)力，發(fā)現(xiàn)深蹲訓(xùn)練后爆發(fā)力無顯著提高，而1RM相對(duì)力量與溫蓋特測(cè)試中的PAP時(shí)間呈高度正相關(guān)關(guān)系(r=0.77,Plt;0.05)，該研究表明，力量較大的受試者PAP在5 min就會(huì)出現(xiàn)，而力量較弱的受試者則需要更長的時(shí)間出現(xiàn)PAP。

另外，常見的有關(guān)PAP的研究均集中在檢查深蹲練習(xí)之后縱跳高度的改變上[6,31]。Kilduff等人[6]研究發(fā)現(xiàn)，職業(yè)橄欖球運(yùn)動(dòng)員在進(jìn)行3組、每組3次87% 1 RM的深蹲后，其3 RM深蹲力量與縱跳提高幅度存在中度正相關(guān)關(guān)系。因此，他認(rèn)為力量較大的受試者，在進(jìn)行肌肉激活刺激后，能夠募集更多的運(yùn)動(dòng)單位，由此也會(huì)導(dǎo)致更強(qiáng)的PAP。

表1 關(guān)于不同力量水平受試者對(duì)PAP影響的綜述

2.6肌肉激活形式

激活PAP的誘導(dǎo)練習(xí)主要包括復(fù)合性訓(xùn)練(力量訓(xùn)練+超等長訓(xùn)練)和靜力性的MVC練習(xí)。不同的激活方式使得PAP出現(xiàn)的時(shí)間、效應(yīng)持續(xù)時(shí)間和效應(yīng)增強(qiáng)程度不同。誘導(dǎo)方式的激活強(qiáng)度也是影響PAP的重要因素。為了探索PAP的最佳激活強(qiáng)度，Mettler 等[34]對(duì)不同強(qiáng)度靜力性MVC刺激下的PAP進(jìn)行了研究。結(jié)果發(fā)現(xiàn)25%、50%和100% MVC刺激均能誘導(dǎo)出PAP，但激活強(qiáng)度越高，PAP越強(qiáng)烈。值得注意的是，Requena等人[35]研究發(fā)現(xiàn)，低于25% 1 RM強(qiáng)度的靜力性激活并不能誘發(fā)PAP；同時(shí)Till的研究[14]也發(fā)現(xiàn)，100% 1 RM強(qiáng)度的靜力性MVC練習(xí)也無法激活PAP，由此，Till認(rèn)為誘導(dǎo)的激活強(qiáng)度過高，易導(dǎo)致肌肉微細(xì)結(jié)構(gòu)損傷，降低PAP。另外，有研究發(fā)現(xiàn)即使在相同激活方式和刺激強(qiáng)度下，激活練習(xí)的動(dòng)作幅度也會(huì)影響PAP，Esformes等[36]對(duì)不同幅度的下蹲練習(xí)(1/4 蹲和半蹲)進(jìn)行了研究。結(jié)果發(fā)現(xiàn)相同負(fù)荷下，半蹲對(duì)于激活PAP優(yōu)于杠鈴1/4 蹲，這可能是由于半蹲更利于臀大肌的發(fā)力，髖、膝、踝關(guān)節(jié)的活動(dòng)范圍增大所致。

在誘導(dǎo)負(fù)荷的刺激下，肌肉會(huì)同時(shí)產(chǎn)生疲勞和PAP增強(qiáng)兩種效應(yīng)。當(dāng)PAP占主導(dǎo)時(shí)，肌肉的收縮記憶就會(huì)提高隨后的運(yùn)動(dòng)表現(xiàn)；而當(dāng)疲勞占主導(dǎo)時(shí)，則會(huì)降低隨后的運(yùn)動(dòng)表現(xiàn)[6]。因此，誘導(dǎo)練習(xí)的重復(fù)次數(shù)或持續(xù)時(shí)間也是影響PAP的重要因素。等長收縮刺激主要包括單組刺激和多組刺激兩種?？偨Y(jié)前人研究發(fā)現(xiàn)，單組等長刺激持續(xù)時(shí)間為5～7 s為宜，多組等長刺激持續(xù)時(shí)間一般在9 s。另外，要把握好誘導(dǎo)練習(xí)的刺激時(shí)間，較長時(shí)間的誘導(dǎo)刺激也會(huì)導(dǎo)致肌肉疲勞，進(jìn)而減少PAP的激活。

3 PAP測(cè)試方法

最常用的測(cè)試PAP的方法是對(duì)神經(jīng)或者肌肉施加超大強(qiáng)度的電刺激。人體實(shí)驗(yàn)往往通過膝伸肌來測(cè)試激活后增強(qiáng)效應(yīng)大小。將受試者固定在一個(gè)MVC測(cè)試儀上，髖角和膝角分別為100°和90°，有時(shí)也會(huì)采用其他膝角(30°、45°和60°等)[21]。以應(yīng)變計(jì)力傳感器和等速測(cè)力儀記錄膝關(guān)節(jié)的收縮力矩。

H-反射(H-reflex)是另一個(gè)被研究者選作測(cè)量PAP的工具。H-反射可以量化特定時(shí)間的突觸傳導(dǎo)效率，因此被廣泛用于檢驗(yàn)α-運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元的興奮性[37]。H-反射與脊髓的牽張反射相似，只是牽張反射通過肌肉拉伸引起，而H-反射通過電刺激引起。H-反射的研究往往集中在在比目魚肌和股四頭肌中[37]。H-反射是脊髓單突觸反射，通過電刺激外周神經(jīng)，引起脊髓單突觸反射，從而導(dǎo)致它所支配的肌肉收縮[38]。

4 PAP的應(yīng)用策略

4.1控制PAP與疲勞關(guān)系

開窗期(Window time)是指PAP大于疲勞效應(yīng)的時(shí)間。在進(jìn)行誘導(dǎo)練習(xí)過程中，PAP導(dǎo)致的運(yùn)動(dòng)表現(xiàn)提升，一般會(huì)出現(xiàn)2個(gè)開窗期。在誘導(dǎo)練習(xí)的開始階段往往會(huì)有第1個(gè)開窗期出現(xiàn)，但由于此時(shí)的運(yùn)動(dòng)量和強(qiáng)度較小，PAP增強(qiáng)作用并不明顯，而且PAP持續(xù)時(shí)間也相對(duì)較短；隨著運(yùn)動(dòng)負(fù)荷的遞增，疲勞效應(yīng)會(huì)逐漸增加，此時(shí)進(jìn)行爆發(fā)力活動(dòng)，運(yùn)動(dòng)表現(xiàn)可能會(huì)出現(xiàn)降低的現(xiàn)象；在誘導(dǎo)練習(xí)結(jié)束幾分鐘后，隨著疲勞效應(yīng)的逐漸消退，PAP大于疲勞效應(yīng)，開始出現(xiàn)第2開窗期，此時(shí)的運(yùn)動(dòng)表現(xiàn)提升最為顯著。從圖1可以看出，第2開窗期的PAP增強(qiáng)效應(yīng)比第1開窗期明顯，并且持續(xù)時(shí)間也更長[39]。

圖1 PAP與疲勞關(guān)系[39]

Figure1RelationshipofPAPwithfatigue

研究認(rèn)為，PAP就是肌肉在接受誘導(dǎo)練習(xí)刺激后，運(yùn)動(dòng)員在隨后的運(yùn)動(dòng)表現(xiàn)取決于增強(qiáng)效應(yīng)與疲勞之間的“勢(shì)差”，只有在PAP高于疲勞程度時(shí)，肌肉的收縮痕跡也才會(huì)顯著提高隨后的運(yùn)動(dòng)表現(xiàn)。PAP的出現(xiàn)時(shí)間，持續(xù)時(shí)間的長短以及PAP出現(xiàn)的強(qiáng)烈程度都取決于增強(qiáng)作用與疲勞之間的平衡，這種平衡受多個(gè)因素的影響[39]。為了探索產(chǎn)生峰值PAP的最佳恢復(fù)時(shí)間，Kilduff[6]和Lowery[40]對(duì)不同恢復(fù)時(shí)間的PAP進(jìn)行了研究。他們發(fā)現(xiàn)，在激活練習(xí)結(jié)束后8～12 min之間PAP達(dá)到了峰值，而當(dāng)恢復(fù)時(shí)間小于4 min或大于12 min 時(shí)，爆發(fā)力并未出現(xiàn)提高；而Lowery[40]認(rèn)為，對(duì)于高水平運(yùn)動(dòng)員而言，4～8 min是最佳的恢復(fù)時(shí)間，但當(dāng)恢復(fù)時(shí)間大于12 min 后，肌肉的PAP將會(huì)消失。

因此，4～12min的恢復(fù)時(shí)間都能產(chǎn)生PAP，但產(chǎn)生峰值PAP的最佳恢復(fù)時(shí)間存在明顯的個(gè)體差異。一般而言，對(duì)高水平爆發(fā)力項(xiàng)目運(yùn)動(dòng)員而言，PAP出現(xiàn)時(shí)間相對(duì)較晚，誘導(dǎo)練習(xí)后所需恢復(fù)時(shí)間更長，PAP持續(xù)時(shí)間也相對(duì)較長；而對(duì)于耐力性項(xiàng)目運(yùn)動(dòng)員或者業(yè)余鍛煉者而言，PAP出現(xiàn)時(shí)間相對(duì)較早，誘導(dǎo)練習(xí)后所需的恢復(fù)時(shí)間相對(duì)較短，PAP持續(xù)時(shí)間也相對(duì)較短。低負(fù)荷的誘導(dǎo)練習(xí)雖只會(huì)引起低程度疲勞，但誘發(fā)PAP也相對(duì)較小，PAP的出現(xiàn)時(shí)間相對(duì)較早，效應(yīng)持續(xù)時(shí)間也相對(duì)較短；而高負(fù)荷的誘導(dǎo)練習(xí)可能會(huì)激發(fā)出更大的PAP，但對(duì)機(jī)體的疲勞效應(yīng)也會(huì)更大，因此，PAP出現(xiàn)時(shí)間相對(duì)較晚，刺激后所需恢復(fù)時(shí)間也相對(duì)較長，并且PAP持續(xù)時(shí)間也較長。

4.2施加最佳誘導(dǎo)形式

如何在正式比賽中最大程度的激發(fā)PAP來提高比賽成績，是目前教練員亟待解決的問題，若想達(dá)到最佳PAP，就必須施加最佳的誘導(dǎo)形式。

首先，不同的運(yùn)動(dòng)專項(xiàng)具有不同的運(yùn)動(dòng)生物力學(xué)特征，運(yùn)動(dòng)時(shí)各肌群參與方式和比例也就不同，而不同的誘導(dǎo)練習(xí)方式(如靜力性MVC練習(xí)、復(fù)合性訓(xùn)練和超等長練習(xí)等)對(duì)運(yùn)動(dòng)員的各肌群刺激方式和程度也存在差異。研究表明[18]，當(dāng)誘導(dǎo)練習(xí)形式與運(yùn)動(dòng)員的專項(xiàng)動(dòng)作不一致時(shí)，就會(huì)破壞其在上一環(huán)節(jié)中專項(xiàng)練習(xí)的神經(jīng)肌肉收縮記憶，對(duì)隨后的運(yùn)動(dòng)表現(xiàn)產(chǎn)生不利影響，往往不能激活PAP。因此，教練員應(yīng)該根據(jù)結(jié)合運(yùn)動(dòng)員的專項(xiàng)來施加最佳的誘導(dǎo)練習(xí)形式。

另外，如何選擇與運(yùn)動(dòng)員個(gè)體特征相匹配的激活負(fù)荷也是教練員借力PAP增強(qiáng)效應(yīng)提高運(yùn)動(dòng)員成績的關(guān)鍵問題。一般而言，力量水平較高的運(yùn)動(dòng)員，其所能動(dòng)員的高階運(yùn)動(dòng)單位越多，對(duì)其施加的誘導(dǎo)練習(xí)重復(fù)次數(shù)、持續(xù)時(shí)間和練習(xí)強(qiáng)度也相對(duì)較高，刺激強(qiáng)度一般大于85% 1 RM或大于運(yùn)動(dòng)員2倍體重。在誘導(dǎo)強(qiáng)度和量的組合上，以等長MVC練習(xí)為例，一般施加5～7 s、70%～80%的1 RM強(qiáng)度或者3～5 s、80%～90%的1 RM強(qiáng)度；但在等張刺激中，通常施加4～5次重復(fù)的60%～85% 1 RM或者1～3次重復(fù)的86%～93% 1 RM的杠鈴蹲練習(xí)。為了達(dá)到最佳PAP，教練員必須依據(jù)運(yùn)動(dòng)員的個(gè)體情況，反復(fù)嘗試本專項(xiàng)運(yùn)動(dòng)員產(chǎn)生峰值PAP的最佳激活負(fù)荷，這也是當(dāng)前教練員借力PAP最為切實(shí)可行的策略。

5 結(jié)論與展望

PAP的影響因素包括年齡和性別、肌纖維類型、肌肉長度、訓(xùn)練狀態(tài)、力量水平以及肌肉激活形式等因素。其中年齡與PAP呈“倒U型”關(guān)系；由于男性II型肌纖維比例往往要高于女性，男性PAP要優(yōu)于女性；訓(xùn)練水平和力量水平越高，PAP越強(qiáng)烈；目前采用的激活形式主要有靜力性MVC練習(xí)和復(fù)合性訓(xùn)練。PAP雖然PAP會(huì)受到諸多因素的影響，但通過選擇施加與運(yùn)動(dòng)專項(xiàng)相似的個(gè)性化最佳誘導(dǎo)形式，控制好PAP與疲勞之間的平衡，仍然可以最大化的激活PAP。

PAP的發(fā)現(xiàn)為運(yùn)動(dòng)員的訓(xùn)練提供了新的思路。今后的研究可以進(jìn)一步探討PAP對(duì)于不同項(xiàng)目的影響，以及探究如何將熱身活動(dòng)更合理地與PAP相結(jié)合，設(shè)計(jì)出符合運(yùn)動(dòng)專項(xiàng)的“PAP專項(xiàng)熱身活動(dòng)”，讓運(yùn)動(dòng)員更好地借力PAP來提高運(yùn)動(dòng)成績。

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(編輯 李新)

PhysiologicalMechanism,InfluencingFactorsandApplicationStrategiesofPostactivationPotentiation

LIU Ruidong, LI Qing

This present study reviews relevant studies on postactivation potentiation (PAP), aiming to clarify the physiological mechanism of PAP，and elucidate the key factors that influence PAP in the hope of exploring the best strategy to induce PAP and providing some reference for the application of PAP. It was found that the mechanism of PAP mainly includes phosphorylation of myosin regulatory light chains, increase of high level motor units in nerve system mobilization and change of pinnation angle at time of muscle contraction. Factors affecting the PAP effect include age and sex, muscle fiber types, muscle length, training status, strength level and muscle activation form, etc. Among them, age is in an reverse "U" shape relationship with PAP; PAP of male is higher than that of female for Type II muscle fibre in male is higher than that in female; the higher the training level and the strength level, the stronger the PAP effect; the current form of PAP activation mainly includes static MVC practice and complex training. Although PAP is affected by many factors, it is still possible to activate PAP to the full extent by choosing the most appropriate induction practice for different athletes and maintaining a balance between between PAP and fatigue.

postactivationpotentiation;explosivepower;complextraining;plyometricexercise;skeletalmuscle

G804.23DocumentcodeAArticleID1001-9154(2017)06-0058-07

G804.23

A

1001-9154(2017)06-0058-07

清華大學(xué)自主科研計(jì)劃重點(diǎn)項(xiàng)目“高水平短跑運(yùn)動(dòng)員速度耐力訓(xùn)練模式的應(yīng)用研究”(2015THZWD04)。

劉瑞東，在讀博士，研究方向：運(yùn)動(dòng)訓(xùn)練理論與實(shí)踐，E-mail：lrd5156@hotmail.com。

李慶，教授，博士生導(dǎo)師，研究方向：運(yùn)動(dòng)訓(xùn)練理論與實(shí)踐，E-mail：qingli56@163.com。

清華大學(xué) 體育部，北京 100084 Division of Sports Science and Physical Education，Tsinghua University，Beijing 100084

2017-07-17

2017-09-02