山西馬勃種質(zhì)資源特性與應(yīng)用前景

王華+周林+郭尚+南曉潔+劉欣

摘 要：馬勃是一類重要的菌根性藥用菌，主要分布于歐洲、亞洲、非洲、大洋洲及美洲的不同地區(qū)，在我國(guó)各地幾乎都有分布。該文主要論述了山西省馬勃菌的種質(zhì)資源分布和農(nóng)業(yè)利用研究狀態(tài)，對(duì)馬勃菌在醫(yī)藥方面的特效功能，保健作用進(jìn)行了闡述，介紹了山西省馬勃資源研究和利用，分析了目前山西省馬勃資源研究開(kāi)發(fā)現(xiàn)狀以及存在的問(wèn)題，提出了將馬勃作為一種重要的中藥材——藥用菌，從資源研究入手，選育優(yōu)良品種，在醫(yī)用、農(nóng)用、功能食品等方面加強(qiáng)研究和開(kāi)發(fā)。

關(guān)鍵詞：馬勃；種質(zhì)資源；藥用菌；菌根藥用菌；人工栽培

中圖分類號(hào) S567 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A 文章編號(hào) 1007-7731（2017）22-0036-04

1 馬勃的形態(tài)特征、生長(zhǎng)習(xí)性及資源分布

馬勃屬于傘菌亞綱，傘菌目，馬勃科，主要包括馬勃屬、灰球?qū)?、靜灰球?qū)佟⒍d馬勃屬、栓皮馬勃屬、脫蓋馬勃屬等屬的種類。馬勃是一類重要的菌根性藥用菌，一般也俗稱為馬糞包、牛屎菇、馬勃菌、馬屁勃等。

1.1 形態(tài)特征 子實(shí)體近球形、梨形等形狀，具不育基部或無(wú)，初期近白色，后土黃色，上部灰色至黃色，外表皮可脫落，內(nèi)表皮薄，平滑，頂部在成熟時(shí)裂開(kāi)口。孢體土黃色，成熟后變?yōu)闇\煙色。孢子球形，光滑，可食，尤其當(dāng)內(nèi)部為純白色時(shí)更可口。擔(dān)子果，近球形、梨形或陀螺形，有或沒(méi)有不育基部；外包被也薄，上部呈碎片脫落；孢絲很長(zhǎng)，多分枝，易斷。孢子具有顯著的醫(yī)藥作用，是一種收斂性消炎止血藥，可治吐血、咯血；拌蜜后涂抹可治惡瘡、馬疥，也可治扁桃體炎及止咳。黃色至淺青色，無(wú)柄。孢絲與孢子同色，分枝或少分枝[1]。

1.2 生長(zhǎng)習(xí)性 馬勃喜砂壤土和腐朽樹(shù)木、落葉、糞草等有機(jī)質(zhì)物質(zhì)，喜高溫高濕環(huán)境，其子實(shí)體基部有根狀菌絲索固著砂土上。一般在夏末、入秋雨后，在雨水豐沛的7、8月份，著生于灌木叢，以及地下的枯枝落葉層中，腐爛的草堆，濕地腐木上腐粘質(zhì)等有機(jī)質(zhì)上，只適合于生存環(huán)境較好的山區(qū)或半山區(qū)[2]。

1.3 馬勃菌資源分布與生長(zhǎng)環(huán)境

1.3.1 資源分布 馬勃分布于整個(gè)地球，特別以亞洲、歐洲、非洲。馬勃種類非常多，在我國(guó)東北黑龍江、吉林、遼寧、華北內(nèi)蒙古、山西、河北等、華中河南、江西、湖北、湖南、華南廣東、廣西，以及西南、西北等地都報(bào)道有其種類分布[3-4]。

1.3.2 生長(zhǎng)環(huán)境

1.3.2.1 東北地區(qū)的溫帶草原與內(nèi)蒙古東北部草地 位于溫帶半濕潤(rùn)氣候向溫帶半干旱氣候過(guò)渡帶，屬于溫帶大陸性氣候。冬季風(fēng)寒冷干燥，夏季風(fēng)暖熱濕潤(rùn)，春秋季短，四季分明，日照豐富。冬季長(zhǎng)達(dá)半年以上，夏季降水豐富年降水量可達(dá)500～700㎜，雨熱同季。馬勃類尤為豐富，包括白禿馬勃、小馬勃、脫蓋灰包、小馬勃、栓皮馬勃、栗粒皮禿馬勃、頭狀禿馬勃、大禿馬勃、網(wǎng)硬皮馬勃、梨形馬勃、網(wǎng)紋馬勃、龜裂馬勃、暗褐馬勃、多疣硬皮馬勃等[3]。

1.3.2.2 華北地區(qū)的暖溫帶半濕潤(rùn)大陸性氣候 華北地區(qū)溫帶半荒漠化山地，夏秋季為大型菌物的出現(xiàn)高峰期，適合溫帶針葉林，闊葉林及灌叢草地生長(zhǎng)，有馬勃生長(zhǎng)，資源并不豐富。華北地區(qū)溫帶草地（山西歷山，山地草坡）屬于暖溫帶半濕潤(rùn)性草叢草地和草坡，為半干旱草原帶。暖溫帶季風(fēng)型大陸性氣候，多數(shù)由喜暖的多年生草本植物構(gòu)成其優(yōu)勢(shì)種。有脫皮馬勃、大馬勃、紫色馬勃、大孢硬皮馬勃、粟粒皮禿馬勃、梨形馬勃、脫蓋灰包（脫頂馬勃）、龜裂禿馬勃、多疣硬皮馬勃、網(wǎng)硬皮馬勃、暗褐馬勃、網(wǎng)紋馬勃、頭狀禿馬勃等分布[3]。

1.3.2.3 華中地區(qū)的亞熱帶針闊混交林及亞熱帶-闊-竹混交林 屬于中亞熱帶和北亞熱帶濕潤(rùn)季風(fēng)氣候，熱量充足，降水充沛，但季節(jié)差異較大，四季分明，年降水量800～1800㎜，東部高于西部。以夏雨最多，春雨次之，秋雨再次，冬雨最少，春末至秋初為大型菌物出現(xiàn)最多的季節(jié)，有云南硬皮馬勃、鉤刺馬勃、網(wǎng)紋馬勃、梨形馬勃、長(zhǎng)根馬勃、暗褐馬勃、龜裂禿馬勃、豆馬勃、網(wǎng)硬皮馬勃、大孢硬皮馬勃、光硬皮馬勃、黃硬皮馬勃、多根硬皮馬勃、多疣硬皮馬勃生長(zhǎng)。

1.3.2.4 華南地區(qū)熱帶小海島灌木林 為熱帶-南亞熱帶季風(fēng)氣候的特點(diǎn)，總體上氣溫常年較高，降水豐沛，降水強(qiáng)度大，多數(shù)地區(qū)年降水量1400～2000㎜，是我國(guó)降水最豐沛的地方。但因?yàn)樵摰貐^(qū)溫度較高不利于有機(jī)物的積累，且有很大面積酸性土壤環(huán)境，多種生物混渣生長(zhǎng)，所以經(jīng)常出現(xiàn)種類很多但每個(gè)種的量都很小的情況，有硬皮馬勃、粟粒皮禿馬勃、加德納禿馬勃、大禿馬勃、頭狀禿馬勃、紫色禿馬勃、網(wǎng)紋馬勃、梨形馬勃、暗褐馬勃、龜裂禿馬勃、豆馬勃、網(wǎng)硬皮馬勃、大孢硬皮馬勃、黃硬皮馬勃、多根硬皮馬勃、云南硬皮馬勃、多疣硬皮馬勃生長(zhǎng)。

1.3.2.5 西北地區(qū)地處溫帶大陸性氣候 溫差大，少雨，多風(fēng)，多是荒漠和草原，有毛柄釘灰包、黑鉛色灰球菌、小灰球菌、白禿馬勃、頭狀禿馬勃、大禿馬勃、紫色禿馬勃、白鱗馬勃、網(wǎng)紋馬勃、梨形馬勃、長(zhǎng)根馬勃、暗褐馬勃、龜裂禿馬勃、網(wǎng)硬皮馬勃、大孢硬皮馬勃、多疣硬皮馬勃生長(zhǎng)。

1.3.2.6 青藏地區(qū)的高山草原與草甸 屬于高原山地氣候，雨季為每年的6—9月，多為夜雨。其中海拔在4500m以上的高原草原為典型的亞寒帶氣候，高寒缺氧，干旱，雖日照強(qiáng)烈但熱量不足且晝夜溫差大。白鱗馬勃較為常見(jiàn)。我國(guó)北方草原的不少種類，梨形馬勃、網(wǎng)紋馬勃、小灰球菌、暗褐馬勃同樣可以在該地區(qū)草原中生長(zhǎng)[3，5]。

2 山西省馬勃的生境與資源分布

2.1 馬勃的生境與資源分布 山西是內(nèi)陸省份，位于黃河中游東岸，華北平原西面的黃土高原上，東經(jīng)110°15′～114°33′，北緯4°34′～40°43′。海拔180～3061.1m，最高點(diǎn)為五臺(tái)山主峰葉斗峰為華北最高峰。山西總體地勢(shì)呈現(xiàn)為“兩山夾一川”，即東部太行山脈、西部呂梁山脈、中間是汾河谷地。主要山脈包括太行山，呂梁山，五臺(tái)山、中條山、太岳山等，另外還有靈空山、管涔山、龐泉溝等自然保護(hù)區(qū)。endprint

2.1.1 山西歷山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū) 平均海拔2300m，有廣義馬勃類真菌（禿馬勃、馬勃 小灰球菌）分布[3]。歷山處于亞熱帶向暖溫帶的過(guò)渡地帶，氣候溫暖，雨量充沛，自然條件優(yōu)越，森林覆蓋率達(dá)80.9%，歷山年均氣溫8～12℃，年均相對(duì)濕度70%，年降水量600～800mm，集中在7、8月。

2.1.2 中條山（山西南部） 平均海拔2200～2400m，屬于暖溫帶大陸性氣候向亞熱帶過(guò)度的區(qū)域，年平均氣溫在10.3～14.2℃左右，無(wú)霜期175～200d，年平均降水量600～700mm，年平均日照2200～2400h，有小馬勃分布[6]。

2.1.3 山西五臺(tái)山地區(qū) 平均海拔624～3061m，有梨形馬勃、網(wǎng)紋馬勃、粒皮馬勃、白禿馬勃、浮雕馬勃、大馬勃、小馬勃分布[6]。五臺(tái)山屬暖溫帶到溫帶和半濕潤(rùn)干旱草原地帶到干旱草原地帶的交匯點(diǎn)上。年平均氣溫為-4℃，無(wú)霜期90～140d，年平均降水量400～900mm，年平均日照2710h[7]。五臺(tái)山自然植被以草地為主，由草甸、草原、灌木叢構(gòu)成，是優(yōu)良的夏季牧場(chǎng)。

2.1.4 管涔山地區(qū) 平均海拔1800～2000m，由于其地處山西北部，常常受蒙古高原氣候影響，屬溫帶大陸性氣候，年平均氣溫5.6℃，無(wú)霜期95d，年平均降水量430mm，分布不均，7—9月降水量占全年降水量的60%～70%，年平均日照2900h，有網(wǎng)紋馬勃、紫色禿馬勃分布[6-9]。

2.1.5 太行山脈 平均海拔1000～2180m，有大馬勃、紫色馬勃、梨形馬勃[3]分布，屬于暖溫帶半濕潤(rùn)大陸性氣候，全年冬無(wú)嚴(yán)寒，夏無(wú)酷暑，雨熱同季，雖四季分明，但冬長(zhǎng)夏短。年平均氣溫在10℃左右，無(wú)霜期120d，年平均降水量500～600mm，年平均日照2900h。

2.1.6 關(guān)帝山區(qū) 平均海拔1000～2180m，屬于溫帶大陸性氣候，年平均氣溫在4.3℃左右，無(wú)霜期100～130d，年平均降水量820mm，年平均日照2800h有頭狀禿馬勃分布[7，10]。

2.2 馬勃的種類

2.2.1 脫皮馬勃 子實(shí)體呈扁球形或類球形，直徑15～500px，無(wú)不育基部，由粗菌索與地面相連。包被灰褐色，一般為片狀。孢體也呈灰褐色，略帶彈性。成熟后孢子飛出，無(wú)味。

2.2.2 大馬勃 子實(shí)體球形，或呈不規(guī)則球形，直徑10～50cm。包被由外包被（黃棕色）及內(nèi)包被（灰黃色）組成，光滑，質(zhì)硬。孢子球形或卵圓形，擔(dān)孢子直徑（3.5～5.5）μm×（3～5）μm。

2.2.3 梨形馬勃 子實(shí)體小，高2～4.5cm，寬1.8～4.8cm，梨形至近球形或短棒形，不育基部發(fā)達(dá)，由白色菌索束固定于基物上。初期包被色淡，后呈茶褐色至淺煙色，外包被形成微細(xì)顆粒狀小疣，內(nèi)部橄欖色，后變?yōu)楹稚拭扌鯛畈⒒祀s褐色擔(dān)孢子粉。孢子球形，光滑，褐色或橄欖色，擔(dān)孢子直徑3.5～4.5μm，含一明顯油珠。

2.2.4 脫蓋灰包（脫頂馬勃） 子實(shí)體高2cm，直徑2～3cm，扁球形。外包被易脫落，底部縱向開(kāi)裂，內(nèi)包被淺黃色至污白色，脆，粗糙，覆有膠質(zhì)層，基部突出的口碎裂。擔(dān)孢子直徑5.5～6.7μm，球形，具小疣，暗紫褐色。

2.2.5 龜裂禿馬勃 子實(shí)體寬6～18cm，高8～16cm，初白色，漸變淡褐色，最后呈淺褐色，外包被的上半部較厚并龜裂，內(nèi)包被薄，頂部裂成碎片，露出青黃色孢體。不育基部大，由一橫膜與孢體隔開(kāi)。孢子球形，光滑或微粗糙，青黃色，擔(dān)孢子直徑（3.5～5.8）μm×（3.5～5.5）μm，含一明顯油球。孢絲粗5～11μm，與孢子色相近，稍分枝，易斷。

2.2.6 多疣硬皮馬勃 子實(shí)體直徑3～8cm球形至扁球形，下部縮成柄狀基部。包被較薄，土黃色至淡褐色，有深褐色小鱗片。孢體茶褐色，成熟后粉末狀。擔(dān)孢子直徑8～11μm，球形至近球形，褐色至淺褐色，有小刺，無(wú)網(wǎng)紋。

2.2.7 網(wǎng)硬皮馬勃 子實(shí)體直徑2～5cm球形至扁球形，下部縮成柄狀基部，其下形成許多根狀菌索，淺土黃色。包被表面土黃色，被網(wǎng)狀龜裂形的褐色鱗片。孢體茶褐色，成熟后粉末狀。擔(dān)孢子直徑9～11μm，球形至近球形，褐色至淺褐色，有小刺。

2.2.8 暗褐馬勃 子實(shí)體寬3～5.5cm，高2.5～5cm，球形、扁球形至圓陀螺形。外包初時(shí)白色，漸變淡褐色，最后呈淺褐色，成熟時(shí)龜裂為顆粒或小刺粒。不育基部大，連接有白色根狀菌索。孢子球形，粗糙，青黃色，擔(dān)孢子直徑4～5.2μm，含一明顯油球。

2.2.9 網(wǎng)紋馬勃 子實(shí)體寬2～6cm，高3～8cm，倒卵形至陀螺形，表面覆蓋疣狀和錐狀突起，易脫落，脫落后形成淡色圓點(diǎn)，連接成網(wǎng)紋。初時(shí)白色，漸變灰黃色，最后呈淺褐色，不育基部發(fā)達(dá)。孢子球形，粗糙，無(wú)色或淡黃色，擔(dān)孢子直徑3.5～4μm，具有微刺或疣狀突起。

2.2.10 頭狀禿馬勃 子實(shí)體直徑4.5～10cm，高5.5～14.5cm，陀螺形，包被分為兩層，黃褐色，不育基部發(fā)達(dá)，由根狀菌索與地面相連，成熟后頂部開(kāi)裂，成片狀脫落。孢子球形或橢圓形，淡黃色，壁厚。

3 馬勃菌的主要用途與農(nóng)業(yè)生產(chǎn)現(xiàn)狀

3.1 主要的藥理作用 馬勃作為中藥原料，具有很高的藥用價(jià)值，初步調(diào)查，目前市場(chǎng)銷售的馬勃至少有17種來(lái)源[11]。其主要的藥用包括：（1）止血：馬勃含有磷酸鈉，具有止血作用[13]。貝敏敏[14]報(bào)道，在痔瘡術(shù)后敷用馬勃粉有明顯的止血效果，陶文洲[15]等發(fā)現(xiàn)由馬勃、大黃組成的復(fù)方馬勃液，可減少家兔胃粘膜創(chuàng)傷性潰瘍的出血量和縮短出血的時(shí)間。（2）抑菌：馬勃具有抑菌作用，脫皮馬勃的水浸液，對(duì)奧杜盎氏小芽孢癬菌和鐵銹色小芽孢癬菌有抑制作用[16]，對(duì)金黃色葡萄糖球菌、肺炎球菌等也有抑制作用[17]。孫菊英[18]等研究發(fā)現(xiàn)，試驗(yàn)的10種馬勃中，很多都具有抑菌作用，豆包菌的作用最明顯。Charles L Cantrell等[19]發(fā)現(xiàn)馬勃中的賣餃甾醇過(guò)氧化物具有抗分支桿菌的作用。（3）抗癌：馬勃素是一種具有抗癌作用的堿性粘蛋白，崔磊等[20]發(fā)現(xiàn)脫皮馬勃中的ergosta-7，22-diene-3β-one對(duì)肝癌細(xì)胞Bel-7402和神經(jīng)膠質(zhì)瘤細(xì)胞C6有明顯的抑制作用。孟延發(fā)等[21]發(fā)現(xiàn)馬勃多糖組分對(duì)肉瘤細(xì)胞S-180有較明顯抑制作用。endprint

3.2 農(nóng)業(yè)生產(chǎn)現(xiàn)狀 馬勃是一類非常具有醫(yī)藥價(jià)值的藥用真菌，如具有抗炎抑菌作用等，是我國(guó)寶貴的中藥材的組成部分之一。利用馬勃資源生產(chǎn)各類醫(yī)藥品、研制各類飲品和功能保健食品也正在擴(kuò)展應(yīng)用中，如應(yīng)用于醫(yī)學(xué)方面的治療喉痛，咽毒，腫瘤等[22]。但是目前仍然靠人工采摘野生資源來(lái)提供作為原料，雖然我國(guó)具有豐富的自然資源，仍不能解決長(zhǎng)久問(wèn)題。人工栽培，產(chǎn)業(yè)性生產(chǎn)仍然是需要努力地目標(biāo)。目前雖有少數(shù)人工栽培馬勃菌成功，解決了野生馬勃菌人工馴化培養(yǎng)及栽培的問(wèn)題，如樊功建已有《馬勃菌的人工栽培方法》專利發(fā)表，以雜木屑為原料人工栽培 [23]，但這些技術(shù)還沒(méi)有得到普及，仍未形成廣泛的農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)性栽培生產(chǎn)。馬勃是一類菌根性要用菌類，在農(nóng)業(yè)方面和林業(yè)方面，對(duì)植物的生長(zhǎng)起一定的促進(jìn)作用[24]，彩色豆馬勃（豆包菌）能與70多種不同的針葉、闊葉樹(shù)種形成外生菌根[25]。這種菌根食藥用菌與植物形成共生關(guān)系，相互提供養(yǎng)分物質(zhì)，促進(jìn)生長(zhǎng)發(fā)育。宋徽等[26]以及花曉梅等[27]應(yīng)用彩色豆馬勃商品化菌劑和菌根化育苗技術(shù)對(duì)一些經(jīng)濟(jì)樹(shù)種做了深入的研究，為我國(guó)林業(yè)生產(chǎn)和環(huán)境保護(hù)提供了很重要的基礎(chǔ)技術(shù)數(shù)據(jù)。

4 山西馬勃資源的利用和前景展望

（1）我國(guó)有關(guān)馬勃資源以及利用的研究資料相對(duì)缺乏，對(duì)馬勃的藥理和臨床研究開(kāi)展得并不普遍，特別是將馬勃作為一種中藥，應(yīng)該給予足夠的重視，同時(shí)也要給予藥用菌以正名，中藥材不僅是藥用植物，藥用真菌也是其主力軍，這樣也可以帶動(dòng)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)和藥用菌生產(chǎn)的積極性。

（2）馬勃的資源豐富，種類非常繁雜，因此，資源確認(rèn)與鑒定是開(kāi)發(fā)馬勃市場(chǎng)應(yīng)用的重要先行，我所在近年來(lái)開(kāi)展的山西省食藥用菌種質(zhì)資源工作，十分重視馬勃資源的收集與整理，現(xiàn)已有10余種資源，分離出了一些菌種，正在培養(yǎng)研究中。

（3）山西省馬勃天然野生資源豐富，但對(duì)其利用率還很低，其中有些是農(nóng)業(yè)開(kāi)發(fā)技術(shù)問(wèn)題，也有些是商業(yè)開(kāi)發(fā)問(wèn)題。應(yīng)用方面也存在著有待開(kāi)發(fā)的問(wèn)題，比如很多限于民間用作止血藥物使用，而不知馬勃還有巨大的重要的特效功能。同時(shí)也應(yīng)嚴(yán)格執(zhí)行國(guó)家有關(guān)規(guī)定和藥典依據(jù)，不僅作為農(nóng)產(chǎn)物，在農(nóng)業(yè)領(lǐng)域中要抓緊開(kāi)發(fā)利用，同時(shí)作為藥用菌確保質(zhì)量關(guān)，確保臨床用藥安全。

（4）馬勃資源馴化及人工栽培的研究試驗(yàn)是目前山西省的重要研究項(xiàng)目之一，同時(shí)結(jié)合加強(qiáng)馬勃的人工馴化機(jī)理研究和培養(yǎng)機(jī)制的研究，以期盡早地實(shí)現(xiàn)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)。馬勃是一類菌根藥用菌，菌根化技術(shù)研究等的開(kāi)發(fā)將發(fā)揮馬勃菌在林業(yè)造林和生態(tài)建設(shè)方面的巨大優(yōu)勢(shì)。我食用菌研究所菌根菌研究團(tuán)隊(duì)現(xiàn)正全力展開(kāi)以馬勃、寬均等菌根軍的研究開(kāi)發(fā)，其主要研究方向就是山西省菌根菌資源的利用，包括在育種方面的應(yīng)用、在功能食品研制方面的應(yīng)用等等。

綜上所述，開(kāi)展馬勃的研究工作，搞清我國(guó)馬勃資源，并在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上應(yīng)用，為開(kāi)發(fā)馬勃的功能效應(yīng)，確保食用的安全性和藥材準(zhǔn)確性，也為發(fā)展我國(guó)民族的藥用菌文化作出貢獻(xiàn)。

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（責(zé)編：張宏民）endprint