吸血性節(jié)肢動物在非洲豬瘟病毒傳播過程中可能扮演的角色

李中波 ，滕樹康 ，羅春光 ，堯國民 ，羅 維 ，王 湘 ，侯強紅 ※

（1.懷化職業(yè)技術(shù)學(xué)院，湖南懷化418000；2.湖南省新寧縣畜牧水產(chǎn)事務(wù)中心，湖南新寧422700）

非洲豬瘟是由非洲豬瘟病毒寄生于家豬及野豬的血液、組織液及內(nèi)臟中所引起的一種急性、高傳染性、高致死性傳染病[1-2]。早在1920 年，非洲豬瘟在肯尼亞被檢測出，經(jīng)幾十年的傳播、擴散，已分布于多個國家或地區(qū)[3]，其臨床癥狀包含三種類型，即慢性型、亞急性型及急性型[4]，尤以急性型的危害最大。該病已被世界動物衛(wèi)生組織列為法定上報疾病之一[5]，也在2018 年被我國列為一類疫病[6]。非洲豬瘟的病原為非洲豬瘟病毒，它隸屬于非洲豬瘟病毒科[7]，為一正二十面體病毒粒子[8]，也是目前唯一已知的蟲媒傳播的DNA 病毒分子[9]。該病毒分子可經(jīng)多種傳播途徑感染易感動物，主要的傳播途徑為經(jīng)呼吸道和消化道，但據(jù)有關(guān)資料記載，某些吸血類的節(jié)肢動物可對非洲豬瘟病毒進行機械性傳播（如軟蜱、鳥壁虱、螫蠅和刺蠅）。然而，人們在預(yù)防和控制非洲豬瘟的傳播及擴散中常常忽視該條傳播途徑，國內(nèi)外相當缺少此方面的研究報道。本文就國內(nèi)幾種常見的吸血性節(jié)肢動物在非洲豬瘟病毒傳播中可能扮演的角色進行闡述，以便人們更好地采取防控措施。

1 蜱

蜱蟲，俗稱壁虱、扁虱、草爬子，是一類體形較小的專性吸血性節(jié)肢動物，其隸屬蛛形綱、蜱螨亞綱、蜱總科[10]。蜱總科又下轄硬蜱科、軟蜱科和納蜱科等三科，其中以硬蜱科所包含的蟲種數(shù)量最多[11]，故硬蜱科的蜱蟲是一類最為最為常見的病原體傳播載體[12]。蜱蟲通過分泌唾液傳播眾多病原體，如Lyme disease、Rocky Mountain spotted fever、Mediterranean spotted fever、Human granulocytic anaplasmosis、Human monocytic anaplasmosis、Tularemia、Crimean-Congo Haemorrhagic Fever、Tickborn encephalitis、Babesiosis、Hitler worm disease、Francisella tularensis、Brucellosis、Yersinia pestis、Rickett’s[13-15]。

據(jù)相關(guān)文獻記載，非洲豬瘟病毒主要存活于宿主的血液、組織液、內(nèi)臟及排泄物中[1-2]，在豬的網(wǎng)狀內(nèi)皮細胞及單核巨噬細胞內(nèi)復(fù)制[17]，再通過淋巴液或血液擴布全身[18]，這種獨特的存活、復(fù)制及擴布方式為蜱蟲攜帶、傳播其提供契機和可能。目前，已有文獻報道軟蜱中的Ornithodoros moubata 和Ornithodoros erraticus 攜帶并能傳播非洲豬瘟病毒[19-20]，且已有相關(guān)實驗證明軟蜱科中的Ornithodoros屬的蜱蟲參與非洲豬瘟病毒的傳播過程[21]。此外，蜱蟲種類繁多，分布極為廣泛，且有的蜱種擁有多個中間宿主，能造成病原體在不同宿主間相互傳播及交叉感染，極大影響全球養(yǎng)殖業(yè)的發(fā)展。然而，迄今為止尚無有關(guān)文獻表明硬蜱攜帶或傳播非洲豬瘟病毒。因此，關(guān)于硬蜱能否攜帶、傳播非洲豬瘟病毒或是否參與非洲豬瘟病毒的傳播過程的相關(guān)研究亟待開展。

2 血虱

虱子為家畜體表最為常見的一類寄生性節(jié)肢動物，其主要分為體虱、頭虱和陰虱三種[22]，其中以體虱在家畜養(yǎng)殖中最為常見和重要。體虱又細分為毛虱和血虱，其中毛虱以皮屑為食物，血虱以吸食家畜的血液為生。因此，血虱可作為眾多病原物生物的傳播媒介，攜帶、傳播多種人畜共患病原體，如Borrelia recurrentis、Bartonella quintana、Rickettsia prowazekii[23]。據(jù)相關(guān)文獻記載Borrelia recurrentis是回歸熱的病原體，Bartonella quintana 是戰(zhàn)壕熱的病原體，而Rickettsia prowazekii 是流行性斑疹傷寒的病原體[24]。該類寄生蟲主要生活于動物濃厚的皮毛中，可通過吸食宿主的血液等途徑向宿主傳播所攜帶的病原體。此外，血虱可通過相互接觸的途徑在不同動物個體間傳播，可造成疾病的交叉感染。

目前，相關(guān)文獻已表明非洲豬瘟病毒主要存活于宿主的血液、組織液、內(nèi)臟及排泄物中，在豬的網(wǎng)狀內(nèi)皮細胞及單核巨噬細胞內(nèi)復(fù)制，再通過淋巴液或血液擴布全身，這種獨特的存活、復(fù)制及擴布方式為血虱攜帶、傳播其提供契機和可能。盡管目前還未有相關(guān)文獻報道血虱能傳播非洲豬瘟病毒，但為了更好地了控制非洲豬瘟傳播擴散的趨勢，有關(guān)血虱體內(nèi)微生物種類及種群結(jié)構(gòu)的研究亟待開展。

3 蚤

蚤類為一類常見的人畜共患、專性吸血性體外寄生蟲，其常被發(fā)現(xiàn)于家養(yǎng)動物和人的體表，尤以犬貓最為常見。蚤類隸屬于節(jié)肢動物門、昆蟲綱、蚤目[25]，具卵、幼蟲、蛹及成蟲四個階段的完全變態(tài)發(fā)育。這類寄生蟲雌雄成蟲的口器均為刺吸式，主要寄生于哺乳動物、鳥類等溫血動物體表，以吸食被寄生動物的血液為生[26]，同時也是自然界中最為常見且重要的病原體和傳播媒介之一[27]。它們不僅自身可作為一類病原體，而且還是眾多病原體的傳播載體[28]。據(jù)文獻記載，蚤類可攜帶并傳播眾多病原體，如細菌、病毒、立克次體及絳蟲等[29]。有關(guān)研究已表明蚤類可攜帶并傳播地方性斑疹傷寒、多種致病性巴爾通體、粘液瘤病毒、鼠疫耶爾森菌、莫氏立克次體、假單胞菌、葡萄球菌、布氏桿菌、犬雙殖孔絳蟲及縮小膜殼絳蟲等病原體[30]。此外，蚤類不僅種類繁多，且分布極為廣泛[31]，嚴重阻礙了世界養(yǎng)殖業(yè)的發(fā)展。

然而，非洲豬瘟病毒是一種主要存活于宿主血液、組織液、內(nèi)臟及排泄物中的正二十面體病毒粒子，同時也是目前唯一已知的蟲媒傳播的DNA 病毒。盡管目前尚無在蚤類中發(fā)現(xiàn)非洲豬瘟病毒的文獻報道，且家豬感染蚤類的機率較低，對家豬的生長發(fā)育影響不大，但非洲豬瘟病毒的生物屬性及傳播特性與蚤類能否攜帶并傳播非洲豬瘟有著密不可分的關(guān)系。因此，對蚤類中病原微生物的種類及多樣性進行分析，可對當前進行徹底、快速、準確地發(fā)現(xiàn)和檢出病原體，及控制非洲豬瘟的暴發(fā)和流行有重要的監(jiān)測和指導(dǎo)意義。

4 白蛉

白蛉為一類形似蚊蟲專性吸血性體外寄生蟲，其隸屬于昆蟲綱、雙翅目、毛蠓科、白蛉亞科[32]。該蟲不僅種類眾多（記錄在檔就高達900 余種），分布廣泛，而且可感染多種哺乳類動物和人[33]。該蟲可攜帶并傳播多種病原微生物，是最為常見且重要的傳播媒介之一，具有重要的醫(yī)學(xué)及公共衛(wèi)生學(xué)意義。白蛉的口器為刺吸式，并以此吸食人和動物的血液和傳播病原體[34]。據(jù)文獻記載，白蛉攜帶5 科5 屬18 種病毒，如坎地如病毒、阿倫卡病毒、查格雷斯病毒、西西里病毒、那不勒斯病毒、托斯卡納病毒、蓬托羅病毒、裂谷熱病毒、水皰性口炎病毒、發(fā)熱伴血小板減少綜合征病毒和哈特蘭德病毒等10余種人畜共患病病毒[35]，其中發(fā)熱伴血小板減少綜合癥病毒、裂谷熱病毒、西西里病毒、那不勒斯病毒和托斯卡納病毒與人畜疾病的產(chǎn)生有著密切的關(guān)系，嚴重威脅人和動物的健康安全。

盡管目前沒有白蛉能攜帶并傳播非洲豬瘟病毒的文獻報道，但根據(jù)非洲豬瘟病毒的傳播特性及白蛉的生物屬性，可以斷定兩者存在一定的關(guān)聯(lián)。因此，對白蛉體內(nèi)病原微生物的種類及多樣性進行鑒定和分析，可對當前進行徹底、快速、準確地發(fā)現(xiàn)和檢出非洲豬瘟病毒，及預(yù)防和控制非洲豬瘟的暴發(fā)和流行有重要的監(jiān)測和指導(dǎo)意義。

5 蠓

蠓，俗稱“小咬”“墨蚊”“墨蚊仔”“蟆仔”，為一類具有完全變態(tài)發(fā)育過程的專性吸血性體外寄生蟲[36]。該蟲隸屬于雙翅目，蠓科，其種類繁多（全球約為4000 余種），分布極廣[37]，且可感染多種哺乳類動物和人，也是一類最為常見且具有重要的醫(yī)學(xué)及公共衛(wèi)生學(xué)意義的傳播媒介[38]。蠓可攜帶和傳播多種病原微生物，如細菌、病毒和寄生蟲。據(jù)目前的相關(guān)文獻記載，蠓不僅可通過口器傳播雞痘病毒、馬癬病毒、牛流行熱病毒、非洲馬瘟病毒、牛出血熱病毒、禽類瘧蟲、絲蟲、馬腦炎病毒、蘭舌病毒、卡他性綿羊熱病毒、土拉倫斯病毒[39]，還可直接引起牲畜的早產(chǎn)、死產(chǎn)、怪胎[40]，對人和動物的健康安全形成一個巨大潛在的威脅，也極大阻礙了全球養(yǎng)殖業(yè)的發(fā)展。

非洲豬瘟病毒為目前唯一已知經(jīng)蟲媒傳播的DNA 病毒，它主要存活于宿主血液、組織液、內(nèi)臟及排泄物中，可通過直接接觸、間接接觸及血液傳播[41]。盡管目前沒有任何文獻報道蠓能攜帶并傳播非洲豬瘟病毒，且人們對非洲豬瘟病毒的傳播途徑尚未完全了解，故國內(nèi)外對于蠓能否傳播非洲豬瘟病毒的研究甚少，但根據(jù)非洲豬瘟病毒的傳播特性及蠓的生物屬性，兩者肯定存在一種必然的聯(lián)系。因此，為了快速、準確地發(fā)現(xiàn)病原體及徹底控制非洲豬瘟的燎原之勢，急需對蠓蟲體內(nèi)病原微生物的種類及多樣性進行鑒定和研究，這對當前非洲豬瘟的防控有著重要的監(jiān)測和指導(dǎo)意義。

6 蚋

蚋，亦稱水牛蚋或火雞蚋，為一類隸屬于雙翅目、蚋科，形似蚊蠅，且小而黑的專性吸血性體外寄生蟲[42]。該蟲種類繁多，全球共含2 亞科26 屬2163種[43]，分布于世界多個國家和地區(qū)[44]，且為眾多傳播媒介的一種，以吸食人及多種哺乳類動物的血液為生。該蟲有雌雄之分，雄蚋不吸血，但雌蚋在交配后吸血。蚋的口器短粗向下，屬刺吸式[45]。雌蚋在吸食宿主血液的過程中，不僅可直接造成瘙癢、皮炎、蚋熱病和過敏性哮喘[46]，還可通過口器向宿主傳播多種病原微生物，如盤尾絲蟲、歐氏絲蟲及雞住白細胞蟲[47]。此外，根據(jù)蚋的吸血習性、分布的廣泛性，則其可造成多種病原微生物在不同個體及種屬之間相互交叉?zhèn)鞑?，因此?dǎo)致它在流行病學(xué)上具有重要的醫(yī)學(xué)及公共衛(wèi)生學(xué)意義。

盡管目前尚無文獻報道蚋能攜帶及傳播非洲豬瘟病毒，但根據(jù)非洲豬瘟病毒的生物屬性及蚋蟲的吸血性，可以肯定兩者存在某種尚未知曉的聯(lián)系。由于人們對非洲豬瘟病毒的傳播途徑尚未完全了解，所以國內(nèi)外對于蚋能否傳播非洲豬瘟病毒的研究甚少。因此，急需對蚋蟲體內(nèi)病原微生物的種類及多樣性進行鑒定和研究，這對快速、準確地發(fā)現(xiàn)病原體及徹底控制非洲豬瘟的燎原之勢有著重要的監(jiān)測和指導(dǎo)意義。

7 蚊

蚊，俗稱“蚊蟲”，是一類隸屬于雙翅目、蚊科，最為常見且分布極廣的專性吸血性體外寄生蟲[48]。該蟲種類眾多，全球共約有 3 亞科，35 屬，3600 種[49]，也是自然界中第一大傳播媒介[50]。蚊蟲攜帶并可傳播病毒、細菌、寄生蟲等眾多病原微生物。據(jù)相關(guān)文獻記載，蚊蟲可傳播登革病毒、寨卡病毒、日本乙型腦炎病毒、庫蚊黃病毒、雞痘病毒、瘧原蟲、絲蟲等病原體[51]。該類蟲體有雌雄之分，雄蚊不吸血，但雌蚊吸血以維持自身的生長繁殖。蚊蟲的口器為刺吸式口器，通過叮咬吸食宿主血液[52]，不僅可以直接致使宿主出現(xiàn)皮膚發(fā)炎及貧血等明顯的病理癥狀，而且可以通過唾液向宿主傳播大量的病原體，對人及動物的健康安全形成一個巨大且潛在的威脅，嚴重影響家畜家禽的生長，極大阻礙了世界養(yǎng)殖的發(fā)展。由于蚊蟲具有吸血、分布廣及能導(dǎo)致多種疾病的生活習性等特性，故導(dǎo)致它在流行病學(xué)上具有重要意義。

由于目前少有學(xué)者對蚊蟲體內(nèi)微生物種類及結(jié)構(gòu)進行研究，且人們尚未完全清楚非洲豬瘟的傳播途徑，故迄今為止還未有蚊蟲能傳播非洲豬瘟病毒的研究報道。但根據(jù)非洲豬瘟病毒主要存活于豬的血液、組織液中的特性及蚊蟲的吸血性，可以肯定蚊蟲與非洲豬瘟病毒的傳播存在一種尚未揭曉的聯(lián)系。因此，急需對蚊蟲體內(nèi)病原微生物的種類及多樣性進行鑒定和研究，這對快速、準確地發(fā)現(xiàn)病原體及徹底控制非洲豬瘟的蔓延有著重要的監(jiān)測和指導(dǎo)意義。

8 小結(jié)

吸血性節(jié)肢動物為一類常見且具有重要醫(yī)學(xué)及公共衛(wèi)生學(xué)意義的傳播媒介。它們主要包括蚊蟲、蚤、蠓、蜱、蚋及白蛉等。吸血性節(jié)肢動物種類多樣，分布極廣，且能夠傳播多種傳染性致病微生物，如病毒、細菌、寄生蟲，嚴重危害人類及動物的健康。對吸血性節(jié)肢動物體內(nèi)微生物種類及群落進行鑒定和分析，以及對其進行綜合防控，是控制媒介傳染病的重要手段和前提。本文主要對國內(nèi)外幾種常見的吸血性節(jié)肢動物在非洲豬瘟傳播過程中可能所扮演的角色進行分析和推斷，為以后更好掌握非洲豬瘟病毒的傳播途徑提供了有用的信息，也為非洲豬瘟的防控提供了理論指導(dǎo)，具有非常重要的臨床實踐價值。 □