蜜蜂授粉與人工授粉對(duì)溫室草莓生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)及品質(zhì)的影響

楊 潔，范武波，李端奇，趙紅霞，徐建欣*，安東升

(1.中國(guó)熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院湛江實(shí)驗(yàn)站，廣東 湛江 524013；2. 廣東省生物資源應(yīng)用研究所，廣東 廣州 510260)

蜜蜂授粉與人工授粉對(duì)溫室草莓生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)及品質(zhì)的影響

楊 潔1，范武波1，李端奇1，趙紅霞2，徐建欣1*，安東升1

(1.中國(guó)熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院湛江實(shí)驗(yàn)站，廣東 湛江 524013；2. 廣東省生物資源應(yīng)用研究所，廣東 廣州 510260)

【目的】研究蜜蜂授粉和人工授粉對(duì)溫室草莓生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)及果實(shí)品質(zhì)的影響，為規(guī)范草莓蜜蜂授粉管理措施和提高草莓果實(shí)品質(zhì)提供參考依據(jù)?！痉椒ā吭O(shè)置蜜蜂授粉和人工授粉區(qū)域，觀測(cè)草莓果實(shí)縱、橫徑生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)，落果波相及座果率，測(cè)定可溶性固形物、Vc、總糖和總酸等營(yíng)養(yǎng)指標(biāo)含量。蜜蜂授粉區(qū)域草莓果實(shí)果徑整個(gè)生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程的生長(zhǎng)速度均顯著高于人工授粉區(qū)域(Plt;0.05，下同)。【結(jié)果】2種授粉模式草莓坐果階段的第1、3次落果期落果率差異不顯著(Pgt;0.05，下同)，第2次落果期蜜蜂授粉區(qū)域草莓果實(shí)的落果率顯著低于人工授粉區(qū)域。除總酸含量外，總糖含量、糖酸比、Vc含量、可溶性固形物含量及畸形果率均以蜜蜂授粉區(qū)域果實(shí)的品質(zhì)顯著優(yōu)于人工授粉區(qū)域?！窘Y(jié)論】蜜蜂授粉可改善設(shè)施草莓果實(shí)品質(zhì)，提高產(chǎn)量，是一項(xiàng)安全有效的溫室配套技術(shù)，可在溫室草莓種植中推廣應(yīng)用。

草莓；人工授粉；意大利蜜蜂授粉；果實(shí)品質(zhì)；溫室

【研究意義】草莓(Strawberry)起源于溫暖地帶，喜溫涼氣候，不耐高溫、干旱和嚴(yán)寒，在我國(guó)主要在溫帶及亞熱帶秋季涼爽季節(jié)種植，冬、春季陸續(xù)收獲，許多有條件的農(nóng)戶用塑料大棚或者溫室進(jìn)行栽培，可提早上市，也延長(zhǎng)了栽培期，增加了產(chǎn)量，效益相當(dāng)可觀。湛江地處我國(guó)南端，年均氣溫23.1 ℃，最冷月1月平均氣溫15.5 ℃，具備栽培草莓得天獨(dú)厚的氣候條[1]。但溫室草莓由于環(huán)境封閉，缺少傳粉昆蟲(chóng)，果農(nóng)通常采用人工授粉來(lái)代替昆蟲(chóng)授粉，致使座果率低，畸形果多，果形差，甜度低，手感硬等，經(jīng)濟(jì)效益不斷降低。利用蜂類昆蟲(chóng)(以蜜蜂，熊蜂為主)為草莓授粉可改善果實(shí)品質(zhì)，但生產(chǎn)上對(duì)草莓進(jìn)行蜜蜂授粉的研究較少，管理欠規(guī)范。因此，開(kāi)展蜜蜂授粉和人工授粉對(duì)溫室草莓生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)及果實(shí)品質(zhì)的影響研究，對(duì)草莓產(chǎn)業(yè)發(fā)展具有重要意義。【前人研究進(jìn)展】蜜蜂授粉是在作物最佳授粉期陸續(xù)授粉，作物受粉充分，座果率高，結(jié)出的果實(shí)果型周正，口感、品質(zhì)上乘，經(jīng)濟(jì)效益顯著，生態(tài)效益和社會(huì)效益深遠(yuǎn)[2]。Jung(2008)研究顯示，韓國(guó)的主要水果、蔬菜年產(chǎn)值約120億美元，其中蜜蜂授粉貢獻(xiàn)了58億美元，蜂產(chǎn)品的年產(chǎn)值僅3.5億美元[3]。Holland(2010)研究顯示，蜜蜂授粉在英國(guó)的年經(jīng)濟(jì)價(jià)值高達(dá)10億英鎊，其中油菜所占比例最大，增產(chǎn)效益達(dá)4億英鎊[4]。蜜蜂授粉為澳大利亞農(nóng)業(yè)增產(chǎn)效益達(dá)14億美元(Gordon and Davis，2010)[5]。Ware(2010)研究發(fā)現(xiàn)，澳大利亞的授粉昆蟲(chóng)達(dá)1400多種，蜜蜂在農(nóng)作物授粉中的貢獻(xiàn)率為80 %～90 %，占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)[6]。農(nóng)業(yè)部文件(2010)顯示，2008年我國(guó)蜂群數(shù)量820萬(wàn)群，蜂蜜產(chǎn)量超過(guò)40萬(wàn)t，養(yǎng)蜂業(yè)總產(chǎn)值達(dá)40多億元[7]。安建東和陳文鋒[8]研究顯示，美國(guó)蜂農(nóng)收入的90 %來(lái)自出租蜜蜂授粉獲得，蜂產(chǎn)品的收入僅占10 %。蜜蜂授粉不僅提高了果實(shí)產(chǎn)量，而且還可以改善果實(shí)品質(zhì)[9-11]?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】目前，我國(guó)的養(yǎng)蜂業(yè)主要收入停留在蜂產(chǎn)品上，租售蜜蜂為農(nóng)戶授粉處于起步階段，利用蜜蜂進(jìn)行設(shè)施草莓授粉的研究較少?！緮M解決的關(guān)鍵問(wèn)題】對(duì)比蜜蜂授粉與人工授粉對(duì)溫室草莓生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)和品質(zhì)的影響，為規(guī)范草莓蜜蜂授粉管理措施和提高草莓品質(zhì)提供參考依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)于2013年10月至2014年5月在中國(guó)熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院湛江實(shí)驗(yàn)站溫室進(jìn)行。溫室為圓拱形鋼架結(jié)構(gòu)，上面覆有一層由自動(dòng)卷鋪系統(tǒng)控制的塑料膜。溫室分成兩個(gè)區(qū)域，中間用尼龍紗網(wǎng)隔開(kāi)，一區(qū)采用蜜蜂授粉，另一區(qū)采用人工授粉。草莓品種為法郎地(購(gòu)自山東省濰坊市草莓合作社)，采用高畦栽培，壟距55.0 cm，行距20.0 cm，株距15.0 cm，表層埋φ25滴灌管，覆蓋黑色塑料薄膜。

開(kāi)花前放入意大利蜜蜂1箱，讓蜜蜂充分適應(yīng)溫室環(huán)境。蜂箱安放在離地20.0 cm高的磚塊上，蜂箱巢門朝南，靜置2.0 h后打開(kāi)。蜜蜂飼養(yǎng)密度適中。

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1 草莓生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)觀測(cè) 以草莓果實(shí)縱、橫徑生長(zhǎng)速度描述草莓的生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)，并記錄草莓不同發(fā)育時(shí)期所經(jīng)歷的時(shí)間。從花期結(jié)束開(kāi)始，分別標(biāo)記受精后形成的果實(shí)各100個(gè)，每天用游標(biāo)卡尺測(cè)量其縱、橫徑，直至果實(shí)成熟。

1.2.2 草莓落果波相及座果率觀測(cè) 分別隨機(jī)選取50 株草莓，在盛花期統(tǒng)計(jì)每枝上的花量，落花后15 d 開(kāi)始統(tǒng)計(jì)座果數(shù)量，以后每隔7 d統(tǒng)計(jì)1次，直到果實(shí)成熟為止，并計(jì)算不同時(shí)期落果數(shù)量。

1.2.3 草莓果實(shí)品質(zhì)測(cè)定 果實(shí)成熟期間，分別從蜜蜂授粉區(qū)、人工授粉區(qū)均勻分布的各處采摘果實(shí)6次。單果重用百分之一電子天平稱量；每組隨機(jī)抽取1.0 kg，檢測(cè)草莓可溶性固形物、Vc、總糖和總酸等營(yíng)養(yǎng)指標(biāo)含量；可溶性糖含量采用蒽酮比色法[12]測(cè)定；有機(jī)酸含量通過(guò)滴定酸度測(cè)定；Vc含量采用UV2450型紫外分光光度法測(cè)定。

1.2.4 溫室內(nèi)環(huán)境因子測(cè)定 用溫濕度計(jì)和光度計(jì)(型號(hào)：onset HOBO U12-012 )分別記錄設(shè)施內(nèi)溫濕度及光照強(qiáng)度，每2.0 h記錄 1 次。溫濕度測(cè)定區(qū)域選擇在溫室的中間位置，以避開(kāi)相對(duì)高溫區(qū)及兩端入口處相對(duì)低溫區(qū)。光照強(qiáng)度選擇在無(wú)遮蔽物的位置測(cè)量。

1.3 統(tǒng)計(jì)分析

試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用SPSS 17.0進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同授粉方式對(duì)草莓果實(shí)生長(zhǎng)速率的影響

從圖1可以看出，2種授粉模式下，草莓果實(shí)的縱徑、橫徑速率差異顯著(Plt;0.05)。2月7日進(jìn)入花期后，2個(gè)區(qū)域的果實(shí)大小差異不明顯，但是隨著時(shí)間的推移，蜜蜂授粉區(qū)域的草莓果實(shí)縱徑生長(zhǎng)量、橫徑生長(zhǎng)量均漸漸地超過(guò)了人工授粉區(qū)域的草莓果實(shí)，這是由于經(jīng)蜜蜂授粉過(guò)的果實(shí)，受精充分，發(fā)育較好，果肉細(xì)胞數(shù)目急速增加，體積迅速增大，表現(xiàn)在果徑上的生長(zhǎng)量是：縱徑gt;橫徑，蜜蜂授粉區(qū)域的草莓果實(shí)縱徑日生長(zhǎng)量達(dá)到(1.41±0.52)mm，而人工授粉區(qū)域的草莓果實(shí)縱徑日生長(zhǎng)量?jī)H為(1.29±0.61)mm，差異極顯著(Plt;0.01)。

圖1 溫室授粉草莓果實(shí)縱徑的生長(zhǎng)曲線Fig.1 Fruit vertical and horizontal diameter growth curves in greenhouse of strawberry by different pollination ways

授粉模式Pollinationmode日生長(zhǎng)量(mm)Dailygrowthrate累積生長(zhǎng)量(mm)Accumulativegrowthrate橫徑Horizontaldiameter縱徑Verticaldiameter橫徑Horizontaldiameter縱徑Verticaldiameter蜜蜂授粉A.melliferapollination1.08±0.21a1.41±0.52A35.52±0.26a45.21±0.62a人工授粉Artificialpollination0.96±0.24a1.29±0.61B28.89±0.51b41.54±0.17b

注：同列數(shù)據(jù)后相同小寫字母表示差異不顯著，不同小寫字母表示差異顯著(Plt;0.05)，不同大寫字母表示差異顯著(Plt;0.01)。

2.2 不同授粉方式對(duì)草莓果實(shí)品質(zhì)的影響

由表2可知，蜜蜂授粉草莓的果實(shí)，其Vc和可溶性糖含量均顯著高于人工授粉的果實(shí)，說(shuō)明蜜蜂授粉草莓果實(shí)的新陳代謝優(yōu)于人工授粉的果實(shí)；總糖含量和糖酸比顯著高于人工授粉的果實(shí)，而總酸含量間差異不顯著，說(shuō)明蜜蜂授粉的果實(shí)明顯甜于人工授粉的果實(shí)主要取決于可溶性糖的增加而不是有機(jī)酸的減少；果實(shí)果形周正，畸形率顯著低于人工授粉的果實(shí)，說(shuō)明人工授粉(一般是在某段時(shí)間集中進(jìn)行)未能滿足草莓花朵陸續(xù)開(kāi)放、最佳授粉期不同期的要求，易結(jié)出畸形果，影響果實(shí)外觀，引起口感差、甜度低、風(fēng)味差。

2.3 溫室內(nèi)環(huán)境因子的變化規(guī)律 氣象因子對(duì)草莓的影響

草莓的生物學(xué)零度為5 ℃，低于5 ℃將進(jìn)入休眠狀態(tài)，湛江全年低于5 ℃的天數(shù)很少，根系活動(dòng)最適溫度是20 ℃，開(kāi)花最適溫度為15～22 ℃，相對(duì)于其他熱帶水果，草莓喜涼，當(dāng)溫度高于30 ℃，應(yīng)該采取遮陰措施。湛江每年10月至次年5月溫度相對(duì)涼爽，適合種植草莓。湛江屬于南方濱海城市，常年濕度較高，只有冬季相對(duì)較低。濕度太大時(shí)，草莓易感灰霉病，湛江適合冬季種植草莓。

將溫濕度記錄儀置于溫室中部，記錄溫度、濕度兩項(xiàng)日變化情況并進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。每天7：00溫度開(kāi)始上升，13：00溫度升到最高，然后慢慢降溫，21：00以后溫度變化緩慢。蜜蜂7：00多開(kāi)始出巢，10點(diǎn)至下午3：00最盛，下午5：00以后陸續(xù)回巢。蜜蜂的活動(dòng)時(shí)間與溫度日變化趨勢(shì)相同，溫度變化直接影響到蜜蜂活動(dòng)強(qiáng)弱。

2.4 不同授粉模式對(duì)草莓落果的影響

本研究于10月30日移栽草莓在溫室內(nèi)，移栽之前施過(guò)一次有機(jī)肥(腐熟的羊糞)作為基肥，草莓在溫室內(nèi)長(zhǎng)勢(shì)良好。2月7日開(kāi)始進(jìn)入第一次花期，草莓果實(shí)在進(jìn)入生長(zhǎng)后期，開(kāi)始出現(xiàn)落果現(xiàn)象，從圖3可知，第一次落果高峰期出現(xiàn)在3月初進(jìn)入落果高峰期，不同授粉模式區(qū)域，落果略有不同，這次落果主要由于沒(méi)有及時(shí)疏花疏果造成。第二次落果高峰期發(fā)生在4月中旬，蜜蜂授粉區(qū)域草莓的落果率明顯少于人工授粉區(qū)域草莓的落果率，這次由于及時(shí)疏花疏果，沒(méi)有因?yàn)檗r(nóng)藝方面的原因造成不必要的損失，由于人工授粉的草莓授粉不完全，落果率相對(duì)于蜜蜂授粉要高，而且差異顯著。第三次落果高峰期發(fā)生在5月中上旬，由于氣溫較4月份突然升高，而且風(fēng)速減慢，導(dǎo)致溫室大棚內(nèi)持續(xù)高溫，高濕，草莓是溫寒植物，不耐高溫，長(zhǎng)勢(shì)不好，而且坐果期濕度太高，極易出現(xiàn)灰霉病。這次落果率在兩種授粉模式下的差異不顯著。

表2 不同授粉模式對(duì)溫室草莓品質(zhì)的影響

注：同列數(shù)據(jù)后不同小寫字母表示差異顯著(Plt;0.05)。

Note: Different small letters in the same column represented significant difference at 0.05 level.

圖2 不同授粉模式對(duì)溫室草莓落果率的影響Fig.2 Fruit drop rate of strawberry in greenhouse pollinated by different method

3 討 論

3.1 蜜蜂授粉對(duì)草莓品質(zhì)的影響

蜜蜂授粉的草莓品質(zhì)明顯好于人工授粉的草莓果實(shí)，這主要是蜜蜂在與植物長(zhǎng)期協(xié)同進(jìn)化的過(guò)程中相互適應(yīng)的結(jié)果。植物進(jìn)化出香甜的花蜜和花粉，鮮艷的花朵顏色吸引蜜蜂，蜜蜂進(jìn)化出了攜粉框，長(zhǎng)長(zhǎng)的口器以及敏感的嗅覺(jué)和觸覺(jué)，蜜蜂采集花蜜和花粉的過(guò)程就是植物受精的過(guò)程[13]。蜜蜂很少采集剛剛開(kāi)放的花苞，而是采集成熟的花朵，因?yàn)槌墒旎ǘ涞幕ǚ刍钚暂^強(qiáng)，在花粉活性較強(qiáng)的時(shí)候得到授粉的花朵將來(lái)座果率高，而人工授粉很難保證所有花朵都在活性最強(qiáng)的時(shí)候完成受精[9,14]。作物如果能夠及時(shí)得到授粉，對(duì)其產(chǎn)量尤其是品質(zhì)的提高會(huì)起到非常重要的作用，除此之外，作物在適應(yīng)環(huán)境的能力和抗逆方面也會(huì)表現(xiàn)良好[15]。有研究報(bào)道，柱頭花粉數(shù)量的多少與果實(shí)種子的數(shù)量有密切相關(guān)性[16]。

本研究中蜜蜂授粉的草莓果實(shí)品質(zhì)的各項(xiàng)指標(biāo)均優(yōu)于人工授粉的草莓果實(shí)品質(zhì)。主要指可溶性固形物含量、Vc含量、糖酸比等指標(biāo)，其中糖酸比差異顯著，在果實(shí)接近成熟時(shí)，總酸含量驟減，而總糖含量驟升，結(jié)果糖酸比短時(shí)間增加明顯，這項(xiàng)指標(biāo)對(duì)改善草莓風(fēng)味起到很大作用[17]。

3.2 環(huán)境因子對(duì)蜜蜂出巢活動(dòng)的影響

加強(qiáng)溫室溫度控制，溫度直接影響蜜蜂出勤率；溫度過(guò)低，濕度過(guò)小，都會(huì)對(duì)蜜蜂出巢采集造成負(fù)面影響。同時(shí)，要及時(shí)搖蜜，保留一定量的空脾讓蜂王產(chǎn)卵，以此刺激工蜂出勤； 利用蜜蜂為溫室草莓授粉要充分考慮到蜜蜂的生物學(xué)特性，意大利蜜蜂相對(duì)于膜翅目其他蜂類進(jìn)化程度較高，趨光性較強(qiáng)，溫室大棚內(nèi)，塑料薄膜的方向由于日光的照射，顯得特備明亮，所以蜜蜂在溫室內(nèi)會(huì)經(jīng)常飛撞塑料薄膜，有研究報(bào)道[9,18]。蜜蜂由于飛撞塑料薄膜大量落在地面上，本實(shí)驗(yàn)過(guò)程中也見(jiàn)到地面或者草莓植株上落著撞死的蜜蜂。在花期之前一周將蜂群移入溫室適應(yīng)環(huán)境。有學(xué)者在蜜蜂的活動(dòng)起點(diǎn)溫度，日工作時(shí)間以及訪花速度方面做過(guò)研究[19-20]。本實(shí)驗(yàn)觀察到蜜蜂出巢活動(dòng)在中午達(dá)到高峰，這也是與花朵長(zhǎng)期進(jìn)化的結(jié)果，因?yàn)橹形缡嵌鄶?shù)花朵的成熟高峰期。

溫度是影響授粉的重要因素，草莓在低于5 ℃開(kāi)始進(jìn)入休眠，從本文的觀察數(shù)據(jù)，湛江很少有低于5 ℃的天氣，在湛江種植草莓不存在冬眠的問(wèn)題，但是5月份以后幾乎每天都會(huì)超過(guò)30 ℃，所有草莓在5月份以后就不再生產(chǎn)。30 ℃以上高溫會(huì)使花粉萌發(fā)受抑制[21-22]。本實(shí)驗(yàn)平均溫度分別是10月、11月、12月、1月、2月、3月、4月、5月，在草莓的整個(gè)生育期溫度比較適宜，這個(gè)溫度也適合蜜蜂采集活動(dòng)。

4 結(jié) 論

蜜蜂授粉可改善設(shè)施草莓果實(shí)品質(zhì)，提高產(chǎn)量，是一項(xiàng)安全有效的溫室配套技術(shù)，可在溫室草莓種植中推廣應(yīng)用。

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(責(zé)任編輯 李 潔)

EffectsofPollinationbyApismelliferaandbyHandonStrawberriesFruitDevelopmentandQualityunderGreenhouseConditions

YANG Jie1，F(xiàn)AN Wu-bo1，LI Duan-qi1，ZHAO Hong-xia2,XU Jian-xin1*，AN Dong-sheng1

(1.Zhanjiang Experimental Station，Chinese Academy of Tropical Agricultural Sciences，Guangdong Zhanjiang 524013,China;2.Guangdong Institute of Applied Biological Resources，Guangdong Guangzhou 510260,China)

【Objective】Effects of pollination byApismelliferaand by hand on strawberries fruit development and quality under greenhouse conditions were studied to regulate honeybee pollination management and improve quality of strawberry in greenhouse.【Method】The experiment areas of pollination by the two different pollination ways，Apismelliferapollination and artificial pollination were set，fruit vertical and horizontal diameter growth dynamic condition, and fruit drop rate of strawberry were observed. Content of soluble solid, vitamin C, sugar, acid were measured. The results showed that the diameter growth rate of strawberry fruit pollinated byA.melliferawas significantly higher (Plt;0.05) than that of strawberry fruit pollinated by hand.【Result】There was a total of three fruit drop periods after strawberries began to fruit. Fruit drop rate between these two different pollination ways was not significantly different in the first period and the third period. But it ways was significantly different (Plt;0.05) in the second period. This rate was significantly lower by pollinated by honeybees than that by hand. Strawberry fruit quality pollinated byA.melliferawas significantly better than that of strawberry fruit pollinated by hand. This was the same with the sugar content，sugar/acid，Vc content，soluble solid content，malformed fruit rate except for acid content. 【Conclusion】Pollination byA.melliferacan increase production and improve quality of strawberry in greenhouse, which is a safe and effective technique of greenhouse and can be applied in the greenhouse strawberry planting.

Strawberry；Pollination by hand；Pollination byA.mellifera；Fruit quality；Greenhouse

S897.3

A

1001-4829(2017)11-2557-05

10.16213/j.cnki.scjas.2017.11.029

2016-12-28

中央預(yù)算事業(yè)單位科研啟動(dòng)財(cái)政專項(xiàng)經(jīng)費(fèi)(zjky201302); 國(guó)家蜂產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系廣州綜合試驗(yàn)站(CARS-44-SYZ11)

楊 潔(1983-)，女，河南安陽(yáng)人，博士，助理研究員，主要從事蜜蜂生物學(xué)研究，E-mail：yangjie418529@163.com；*為通訊作者：徐建欣(1984-)，男，天津人，博士，副研究員，主要從事遺傳多樣性研究，E-mail：xujianxin0713@qq.com。