基于主成分分析的硒、銅交互作用下油菜生理響應(yīng)機(jī)制研究

郭海如，崔雪梅，李春生，李冰暉

(1.湖北工程學(xué)院計(jì)算機(jī)與信息科學(xué)學(xué)院/湖北省新農(nóng)村發(fā)展研究院智慧農(nóng)業(yè)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，湖北 孝感 432000 ；2.湖北工程學(xué)院生命科學(xué)技術(shù)學(xué)院，湖北 孝感 432000)

基于主成分分析的硒、銅交互作用下油菜生理響應(yīng)機(jī)制研究

郭海如1，崔雪梅2*，李春生2，李冰暉2

(1.湖北工程學(xué)院計(jì)算機(jī)與信息科學(xué)學(xué)院/湖北省新農(nóng)村發(fā)展研究院智慧農(nóng)業(yè)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，湖北 孝感 432000 ；2.湖北工程學(xué)院生命科學(xué)技術(shù)學(xué)院，湖北 孝感 432000)

【目的】為深入研究硒、銅交互作用下油菜的生理響應(yīng)機(jī)制，找出最優(yōu)的硒、銅供應(yīng)量?！痉椒ā坎捎门柙詫?shí)驗(yàn)，用7種不同濃度的CuSO4溶液和2種濃度的Na2SeO3溶液交叉處理油菜幼苗，測(cè)定油菜幼苗的總?cè)~綠素、丙二醛、蛋白質(zhì)、過氧化物酶活性等7種生化指標(biāo)。采用主成分分析法分析不同處理下油菜各項(xiàng)指標(biāo)的變化規(guī)律?！窘Y(jié)果】硒12 mg/L和銅75 mg/L配施時(shí)各項(xiàng)指標(biāo)綜合權(quán)重最高，其次是X22T75、T752個(gè)處理，說明硒12 mg/L和銅75 mg/L配施對(duì)油菜的生長(zhǎng)具有最佳促進(jìn)作用，且供銅的最佳濃度為75 mg/L。硒22 mg/L及銅200 mg/L的單獨(dú)處理綜合排名最差。【結(jié)論】單獨(dú)供應(yīng)高濃度的硒(22 mg/L)、高濃度的銅(200 mg/L)均對(duì)油菜幼苗產(chǎn)生了抑制作用，兩者結(jié)合能較好的緩解對(duì)油菜的脅迫作用。不同處理對(duì)總?cè)~綠素含量影響最大，其次是淀粉酶活力和蛋白質(zhì)質(zhì)量分?jǐn)?shù)，對(duì)丙二醛含量影響最小。

主成分分析法；硒、銅交互作用；油菜生化指標(biāo)；生理響應(yīng)機(jī)制

【研究意義】銅既是植物生長(zhǎng)必需的微量元素，也是一種危害嚴(yán)重的重金屬污染元素[1]。近年來，銅被廣泛的運(yùn)用于工農(nóng)業(yè)生產(chǎn)，由于銅礦的大量開采、含銅殺菌劑、含銅飼料的大量使用及工業(yè)生產(chǎn)中排放的大量含銅污染物，導(dǎo)致農(nóng)田土壤中銅含量嚴(yán)重超標(biāo)，銅污染已成為世界性問題[2]。過量的銅離子對(duì)植物會(huì)產(chǎn)生毒害效應(yīng)，降低作物產(chǎn)量和品質(zhì)，還會(huì)通過生物富集作用累積到作物體內(nèi)進(jìn)入食物鏈對(duì)人體造成危害[3]。 【前人研究進(jìn)展】硒是人和動(dòng)物必需的14 種微量元素之一，具有抗氧化、抗癌等作用，缺乏和過量都會(huì)引起多種疾病，相關(guān)研究表明，動(dòng)物的白肌病，人類的克山病、大骨節(jié)病等四十多種疾病都與缺硒有關(guān)[4]。硒雖然不是植物的必需營養(yǎng)元素，但是硒會(huì)影響植物的生長(zhǎng)發(fā)育，參與調(diào)控植物的光合作用，提高植物抗逆性，與重金屬產(chǎn)生頡頏作用等[4]。很多研究表明，硒能夠與多種重金屬元素產(chǎn)生拮抗效應(yīng)[5-6]，降低植物對(duì)重金屬的吸收[7]。因此，研究作物對(duì)硒、銅交互作用的生理響應(yīng)機(jī)制，制訂安全的硒銅供應(yīng)量及提高作物中硒含量都具有非常重要的意義。【本研究切入點(diǎn)】本文選擇我國種植面積及產(chǎn)量均占第一位的油菜作為研究對(duì)象，采用不同濃度的硒、銅交互脅迫處理盆栽油菜幼苗，測(cè)定幼苗葉綠素、丙二醛、硝態(tài)氮、可溶性糖、蛋白質(zhì)等指標(biāo)的含量及過氧化物酶、淀粉酶活性?！緮M解決關(guān)鍵問題】采用主成分分析法[8-9]分析各項(xiàng)指標(biāo)的變化規(guī)律，從而研究硒、銅交互作用下油菜生理響應(yīng)機(jī)制，為提高油菜的產(chǎn)量和品質(zhì)提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 實(shí)驗(yàn)材料

供試油菜品種為油霸旺，該品種產(chǎn)量高，品質(zhì)佳。2011年到2013年的田間試驗(yàn)表明，平均產(chǎn)量為4481.70 kg/hm2,高產(chǎn)栽培可超過4500 kg/hm2。單株的有效角果數(shù)達(dá)531個(gè)，千粒重3.76g，含油量48.8 %。

1.2 實(shí)驗(yàn)方法

實(shí)驗(yàn)于2015年10月至2016年1月在湖北工程學(xué)院生科樓進(jìn)行，實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)中的硒、銅濃度說明如表1所示。采用盆栽實(shí)驗(yàn)培養(yǎng)油菜幼苗，具體操作步驟如下：野外采集沙土，用土壤篩去除較大的石礫等雜質(zhì)。將沙土均勻等量分裝到45個(gè)花盆中，澆等量蒸餾使沙土保持濕潤。

用1.00 %的NaClO溶液對(duì)供試種子進(jìn)行消毒處理后，清水洗凈，去除漂浮在上面的死種，用去離子水浸泡過夜。待種子充分吸水后，均勻撒在鋪有濾紙的托盤內(nèi)。將濾紙用蒸餾水濕潤后移至25 ℃恒溫箱(型號(hào)為MJX-250B-Z)進(jìn)行催芽。催芽期間每天都要向托盤噴灑等量蒸餾水，水量以濾紙濕潤，但不流動(dòng)為宜。3 d后種子露白。即可移植到花盆中。每個(gè)花盆均勻移植十株，將花盆放在向陽通風(fēng)處，每天上午和下午分別澆等量Hoagland’s營養(yǎng)液。待油菜幼苗長(zhǎng)至4～5片葉之后，將45盆油菜隨機(jī)分成3組，每組3個(gè)重復(fù)，進(jìn)行硒、銅脅迫處理。銅溶液用硫酸銅配制，濃度設(shè)置為0、25、75、100、200 mg/L，硒溶液用亞硒酸鈉配制，濃度設(shè)置為：0、12、22 mg/L。脅迫處理25 d后，取油菜樣品測(cè)定各項(xiàng)生理指標(biāo)。

1.3 測(cè)定指標(biāo)及方法

葉綠素是一類與光合作用有關(guān)的最重要的色素。實(shí)驗(yàn)采用分光光度法[10]。

丙二醛(MDA)是由于植物器官衰老或在逆境條件下受傷害，其組織或器官膜脂質(zhì)發(fā)生過氧化反應(yīng)而產(chǎn)生的。它的含量與植物衰老及逆境傷害有密切關(guān)系。實(shí)驗(yàn)采用硫代巴比妥酸法[11]。

蛋白質(zhì)含量測(cè)定的實(shí)驗(yàn)方法采用雙縮脲法[12]。

植物體的過氧化物酶與呼吸作用、光合作用及生長(zhǎng)素的氧化等關(guān)系密切。實(shí)驗(yàn)方法采用比色法。

測(cè)定植物體內(nèi)的硝態(tài)氮含量可以為鑒定蔬菜及其加工品的品質(zhì)提供依據(jù)，測(cè)定方法采用水楊酸法。

淀粉酶活性高低常作為植物抗逆性的生化指標(biāo)[13]。淀粉酶活性測(cè)定方法采用比色法[14]。

蔬菜作物中可溶性糖的測(cè)定，可以了解和鑒定作物品質(zhì)的高低[15]，可溶性糖的測(cè)定采用蒽酮法[16]。

1.4 數(shù)據(jù)處理

所有數(shù)據(jù)均為 3 次重復(fù)的平均值，采用主成分分析法在MATLAB環(huán)境下處理實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)。

2 結(jié)果與分析

2.1 硒、銅各處理對(duì)油菜生化指標(biāo)的影響分析

如表2所示,從表中數(shù)據(jù)可以看出，總?cè)~綠素含量、蛋白質(zhì)質(zhì)量分?jǐn)?shù)在單獨(dú)供硒時(shí)，硒濃度為12mg/L時(shí)含量最高，200 mg/L時(shí)低于對(duì)照。說明單獨(dú)供硒時(shí)，低硒水平對(duì)其有促進(jìn)作用，高硒則產(chǎn)生抑制作用。單獨(dú)供銅時(shí)，總?cè)~綠素含量、蛋白質(zhì)質(zhì)量分?jǐn)?shù)先增加后降低，在75 mg/L時(shí)含量最高，200 mg/L時(shí)含量低于對(duì)照，說明單獨(dú)供銅時(shí)低濃度的銅溶液對(duì)其有促進(jìn)作用，濃度過高產(chǎn)生抑制作用。兩者同時(shí)供應(yīng)時(shí)，總?cè)~綠素含量、蛋白質(zhì)質(zhì)量分?jǐn)?shù)在硒12 mg/L、銅25 mg/L配施時(shí)達(dá)到最高值，且高于單獨(dú)供硒或者銅時(shí)的葉綠素含量。而當(dāng)銅濃度達(dá)200 mg/L時(shí)，配施12或22 mg/L硒，總?cè)~綠素含量、蛋白質(zhì)質(zhì)量分?jǐn)?shù)均高于單獨(dú)供銅的情況，說明硒對(duì)高濃度的銅有較好的緩解作用。

表1 實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)

注：X12、X22表示硒濃度為12、22 mg/L；T25、T75、T100、T200分別代表銅濃度為25、75、100、200 mg/L；CK為對(duì)照，下同。

Note:X22andX12indicated that the selenium concentrations were 12 and 22 mg/L, respectively.T25,T75,T100,T200indicated that the copper concentrations were 25 ,75 ,100,200 mg/L；CK represented the control treatment. The same as below.

單獨(dú)供硒時(shí)，丙二醛含量在硒12 mg/L時(shí)達(dá)最低值。單獨(dú)供銅則在銅濃度100 mg/L達(dá)最低值。說明適量硒和銅均能提高植物的抗逆性。兩者配施時(shí)，硒22 mg/L、銅100 mg/L時(shí)丙二醛含量最低。

過氧化酶活性單獨(dú)供硒時(shí)在硒22 mg/L時(shí)達(dá)最高值，單獨(dú)供銅時(shí)則隨著銅濃度的增加而降低。說明硒對(duì)過氧化酶活性有一定促進(jìn)作用，而銅則產(chǎn)生抑制作用。兩者配施時(shí)，硒22 mg/L、銅25 mg/L配合時(shí)過氧化酶活性最高。

單獨(dú)供硒時(shí)，硝態(tài)氮含量在硒22 mg/L時(shí)最低，且低于對(duì)照組。單獨(dú)供銅則在銅25、75 mg/L2個(gè)濃度均達(dá)最低值。兩者配施時(shí)在硒12 mg/L、銅100 mg/L時(shí)最低，但均高于對(duì)照組，說明硒和銅促進(jìn)了土壤中氮的轉(zhuǎn)化速率。

淀粉酶活性在單獨(dú)供硒22 mg/L時(shí)達(dá)最高值，單獨(dú)供銅則在銅100 mg/L時(shí)達(dá)最高值。兩者配施時(shí)在硒22 mg/L、銅75 mg/L時(shí)最高，且高于單獨(dú)施硒或者銅。說明硒、銅對(duì)淀粉酶活性均有促進(jìn)作用。

可溶性糖隨著硒濃度的增加而降低，但與對(duì)照差異很小。隨著銅濃度的增加，可溶性糖先降低后增加再降低。說明硒對(duì)可溶性糖的影響不明顯，適量銅能促進(jìn)其含量，濃度過高則產(chǎn)生抑制作用。在硒22 mg/L、銅200 mg/L配施時(shí)，可溶性糖含量最高。

2.2 主成分分析硒、銅交互作用下油菜生理指標(biāo)變化規(guī)律

在MATLAB環(huán)境下編寫程序[7-9]，采用zscore()對(duì)表2中的系列數(shù)據(jù)進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化處理，并且采用corrcoef()函數(shù)求出標(biāo)準(zhǔn)化后的相關(guān)系數(shù)矩陣，相關(guān)系數(shù)矩陣如表3所示。

從相關(guān)系數(shù)矩陣的值可以看出，各指標(biāo)之間都不存在很強(qiáng)的相關(guān)性。總?cè)~綠素與丙二醛、硝態(tài)氮含量呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，與蛋白質(zhì)、過氧化物酶活性、淀粉酶活性、可溶性糖含量呈正相關(guān)關(guān)系 ；相對(duì)而言，總?cè)~綠素與蛋白質(zhì)相關(guān)性最高。丙二醛與蛋白質(zhì)、硝態(tài)氮、淀粉酶活性呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，與過氧化物酶活性呈正相關(guān)關(guān)系，相關(guān)性一般。其余各指標(biāo)之間的相關(guān)性也類似。

表2 硒、銅交互作用下油菜生長(zhǎng)指標(biāo)變化規(guī)律

表3 相關(guān)系數(shù)矩陣

注：x1～x7分別表示：總?cè)~綠素含量、丙二醛含量、蛋白質(zhì)質(zhì)量分?jǐn)?shù)、過氧化物酶活性、硝態(tài)氮含量、淀粉酶活力、可溶性糖含量。

Note:x1-x7respectively：total chlorophyll, malondialdehyde, mass fraction of protein, peroxidase activity, amylase activity, soluble sugar content.

采用pcacov()函數(shù)計(jì)算表3中相關(guān)系數(shù)矩陣的特征值、方差貢獻(xiàn)率和累積貢獻(xiàn)率如表4所示。前4個(gè)成分的累計(jì)貢獻(xiàn)率達(dá)到88.97 %，濃縮了源數(shù)據(jù)的大部分信息，因此提取前4個(gè)成分作為分析不同鹽濃度下各指標(biāo)的特征。

如表5所示，第一主成分主要反映蛋白質(zhì)質(zhì)量分?jǐn)?shù)、硝態(tài)氮含量、淀粉酶活力的影響，第二主成分主要反映總?cè)~綠素含量、過氧化物酶活性、淀粉酶活力，第三主成分主要反映總?cè)~綠素含量和可溶性糖含量，第四主成分主要反映過氧化物酶活性和硝態(tài)氮含量。

表4各成分的特征值、貢獻(xiàn)率和累計(jì)貢獻(xiàn)率

Table 4 Characteristic root、contribution rate and cumulative contribution rate of each main components

特征根yCharacteristicrooty貢獻(xiàn)率z(%)Contributionratez累計(jì)貢獻(xiàn)率(%)Cumulativecontributionrate2.6838.3438.341.8726.7265.061.0515.0280.080.628.9088.970.334.6693.640.314.4198.050.141.95100.00

分別以4個(gè)主成分的貢獻(xiàn)率為權(quán)重，構(gòu)建主成分綜合模型表達(dá)式如下：

Z=0.3834y1+0.2672y2+0.1502y3+0.08897y4

把不同硒、銅處理下的4個(gè)主成分值代入上式，以各自的貢獻(xiàn)率為權(quán)數(shù)進(jìn)行加權(quán)求和，求出不同硒、銅處理下各指標(biāo)的綜合排名，如表6所示。從表中可以看出，X12T75時(shí)各項(xiàng)指標(biāo)綜合權(quán)重最高，綜合排名第一，達(dá)最佳狀態(tài)，其次是X22T75、T752個(gè)處理，分別名列第2、3名，說明硒12 mg/L和銅75 mg/L,配施對(duì)油菜的生長(zhǎng)具有最佳促進(jìn)作用,供銅的最佳濃度為75 mg/L。在所有處理中，對(duì)照處理下各項(xiàng)指標(biāo)的綜合排名為13名，低于單獨(dú)的低濃度銅(100 mg/L)、低硒(12 mg/L)處理及硒銅的所有配施組合。而單獨(dú)高濃度硒、高濃度銅的處理綜合排名最差，說明高單獨(dú)供應(yīng)濃度的硒(22 mg/L)、高濃度銅(200 mg/L)均對(duì)油菜幼苗產(chǎn)生了抑制作用，兩者結(jié)合能較好的緩解對(duì)油菜的脅迫作用。

進(jìn)一步計(jì)算各指標(biāo)在主成分中的權(quán)重，并對(duì)各指標(biāo)的權(quán)重進(jìn)行排序，反過來可以分析不同硒、銅處理濃度對(duì)各指標(biāo)的影響程度。從表7中可以看出，不同硒、銅濃度對(duì)總?cè)~綠素含量影響最大。其次是淀粉酶活力和蛋白質(zhì)質(zhì)量分?jǐn)?shù)，對(duì)丙二醛含量影響最小。

表5 4個(gè)主成分對(duì)應(yīng)的特征向量

表6不同硒銅處理下各指標(biāo)綜合排名

Table 6 Comprehensive ranking of various indexes from different treatment of selenium and copper

處理Treatment綜合權(quán)重Comprehensiveweight排名RankingX12T751.1481X22T750.8722T750.8323X12T250.6714X22T1000.6465T1000.3006X12T1000.2677X12T200-0.0908T25-0.1729X12-0.38910X22T200-0.44911X22T25-0.51612CK-0.81413X22-1.05714T200-1.24815

3 討 論

過量的Cu不僅會(huì)導(dǎo)致植物體生理代謝紊亂，制約植物生長(zhǎng)發(fā)育，導(dǎo)致細(xì)胞死亡。當(dāng)植物體受到銅毒害 ，離子間的代謝平衡會(huì)受到影響，生物膜的完整性也會(huì)遭到破壞，酶活性降低。但程貫召等人在研究銅脅迫對(duì)小麥種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)的毒害時(shí)得出，當(dāng)植物體受到的Cu脅迫在其耐受范圍內(nèi)，植物會(huì)啟動(dòng)其體內(nèi)一套由SOD、POD、CAT 等抗氧化酶組成的酶系統(tǒng)，來清除脅迫誘導(dǎo)產(chǎn)生的過量活性氧系統(tǒng)[17]。

本研究中，單獨(dú)供銅時(shí)，過氧化酶活性隨著銅濃度的增加而降低。單獨(dú)供硒時(shí)，過氧化酶活性在硒22 mg/L時(shí)達(dá)最高值，說明硒對(duì)過氧化酶活性有一定促進(jìn)作用，而銅則產(chǎn)生抑制作用。

段碧輝等人研究了硒減輕油菜幼苗硼毒害機(jī)理，得出：硒可以增強(qiáng)油菜幼苗抗氧化效率，減少油菜幼苗受硼毒害時(shí)丙二醛的形成。本研究中，單獨(dú)供銅200 mg/L時(shí)，丙二醛含量達(dá)0.0037 μmol/L，同時(shí)供硒12 mg/L，丙二醛含量降為0.018 μmol/L。硒22 mg/L、銅100 mg/L時(shí)丙二醛含量最低。說明適量硒能有效緩解油菜幼苗受銅毒害而產(chǎn)生丙二醛。

表7 各指標(biāo)權(quán)重及排序

4 結(jié) 論

從實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)來看，當(dāng)環(huán)境中硒、銅的濃度較低時(shí)，對(duì)油菜的各項(xiàng)指標(biāo)均有促進(jìn)作用，高濃度的硒、銅會(huì)對(duì)油菜幼苗的各項(xiàng)指標(biāo)產(chǎn)生抑制作用。進(jìn)一步用主成分分析法對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行分析處理，結(jié)果表明：X12T75時(shí)各項(xiàng)指標(biāo)綜合權(quán)重最高，綜合排名第一，其次是X22T75、T752個(gè)處理，分別名列第2、3名，說明硒12 mg/L和銅75 mg/L,配施對(duì)油菜的生長(zhǎng)具有最佳促進(jìn)作用,供銅的最佳濃度為75 mg/L。在所有處理中，對(duì)照處理下各項(xiàng)指標(biāo)的綜合排名為13名，低于單獨(dú)的低濃度銅(小于100 mg/L)、低硒(12 mg/L)處理及硒銅的所有配施組合。而單獨(dú)高濃度硒、高濃度銅的處理綜合排名最差，說明高單獨(dú)供應(yīng)濃度的硒(22 mg/L)、高濃度銅(200 mg/L)均對(duì)油菜幼苗產(chǎn)生了抑制作用，兩者結(jié)合能較好的緩解對(duì)油菜的脅迫作用。而不同硒、銅處理對(duì)油菜各項(xiàng)指標(biāo)在主成分中的影響權(quán)重及大小排名結(jié)果顯示，不同硒、銅濃度對(duì)總?cè)~綠素含量影響最大。其次是淀粉酶活力和蛋白質(zhì)質(zhì)量分?jǐn)?shù)，對(duì)丙二醛含量影響最小。

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(責(zé)任編輯 李山云)

StudyonPhysiologicalResponseforRapeunderSeleniumandCopperInteractionBasedonPrincipalComponentAnalysis

GUO Hai-ru1, CUI Xue-mei2*,LI Chun-sheng2,LI Bing-hui2

(1. School of Computer and Information Science,Hubei Engineering University / Key Laboratory of Smart Agriculture for New Rural Research Institute in Hubei Province,Hubei Xiaogan 432000, China;2. School of Life Science and Technology,Hubei Engineering University, Hubei Xiaogan 432000,China)

【Objective】To explore the best supply of selenium and copper, the physiological response for rape under selenium and copper interaction were studied in this paper.【Method】The pot experiments were used to process rape seedlings under 7 different concentrations of CuSO4solution and 2 concentrations of Na2SeO3solution. And the 7 biochemical indexes for rape seedling: total chlorophyll, malondialdehyde, protein, peroxidase activity, etc were tested. The changed rules of various indexes for rape were analyzed under the different treatments based on principal component analysis. 【Result】The comprehensive weight of the index was the highest under selenium 12 mg/L and copper 75 mg/L, NextX22T75andT75.. It showed that the configuration ratio of selenium 12 mg/L and copper 75 mg /L had the best promoting effect on the growth of rape. And the optimal concentration of copper was 75 mg/L. As the selenium 22 mg/L or copper 200 mg /L was alone configured, the effect was the worst.【Conclusion】It showed that high concentration of selenium (22 mg/L) or high concentration of copper (200 mg/L) both had inhibitory effect on rape seedlings. Appropriate ratio of selenium and copper could effectively alleviate stress on rape. The effect on total chlorophyll content from different treatment was the most, then the amylase vigor and fraction of protein quality. It had the least influence on malondialdehyde.

Principal components analysis; Selenium and copper Interaction; Biochemical indicator for rape; Physiological response mechanism

S565.4;TP274

A

1001-4829(2017)11-2468-06

10.16213/j.cnki.scjas.2017.11.013

2016-08-10

湖北省教育廳科學(xué)計(jì)劃重點(diǎn)項(xiàng)目(D20172702)

郭海如(1978-)，男，湖北武穴人，副教授，碩士研究生，主要從事農(nóng)業(yè)環(huán)境信息處理，E-mail：hbeughr@126.com，*為通訊作者：崔雪梅，E-mail: swaucxm@126.com。