江蘇常規(guī)粳型超級稻的遺傳背景與產(chǎn)量結(jié)構(gòu)分析

曾生元，李 闖，景德道，林添資，余 波，錢華飛，孫立亭，姚維成，杜燦燦，盛生蘭，周義文，龔紅兵

(江蘇丘陵地區(qū)鎮(zhèn)江農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所，江蘇 句容 212400)

江蘇常規(guī)粳型超級稻的遺傳背景與產(chǎn)量結(jié)構(gòu)分析

曾生元，李 闖，景德道，林添資，余 波，錢華飛，孫立亭，姚維成，杜燦燦，盛生蘭，周義文，龔紅兵*

(江蘇丘陵地區(qū)鎮(zhèn)江農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所，江蘇 句容 212400)

【目的】本文分析了江淮稻區(qū)常規(guī)粳稻超級稻的遺傳背景與產(chǎn)量結(jié)構(gòu)。【方法】利用41對SSR標(biāo)記和4個(gè)重要產(chǎn)量性狀的基因內(nèi)標(biāo)記對江蘇歷年選育的常規(guī)粳型超級稻品種的遺傳結(jié)構(gòu)進(jìn)行分析，并測定主要產(chǎn)量性狀?！窘Y(jié)果】武運(yùn)粳7號(及其衍生系)是江蘇粳稻高產(chǎn)(超高產(chǎn))育種的骨干親本，江蘇高產(chǎn)品種間的遺傳背景較為狹窄；產(chǎn)量構(gòu)成方面：穗數(shù)是制約江蘇常規(guī)粳稻單產(chǎn)的首要因素，半矮稈(株高在100～105 cm左右)、直立或半直立穗(含dep1基因型)、單位面積有效穗數(shù)較高(大于310萬穗/hm2)、中等單穗籽粒數(shù)(120～140粒)、中等偏上千粒重(約26～27 g)的株型模式是江蘇稻區(qū)粳稻品種經(jīng)典的高產(chǎn)模式?！窘Y(jié)論】本研究結(jié)果對選育江淮稻區(qū)高產(chǎn)潛力粳稻品種的途徑及育種目標(biāo)具有啟示作用。

粳型超級稻品種；遺傳結(jié)構(gòu)；高產(chǎn)；產(chǎn)量結(jié)構(gòu)；穗數(shù)

【研究意義】隨著人口的增加和耕地、水等資源的減少，我國糧食需求壓力進(jìn)一步增大，依據(jù)《國家糧食安全中長期發(fā)展規(guī)劃綱要(2008-2020)》，到2020 年，我國需新增500 億kg 糧食，才能基本滿足需求。水稻作為我國第一大糧食作物，增加稻谷總產(chǎn)量，對于確保糧食安全和社會(huì)穩(wěn)定，具有舉足輕重的作用。在耕地面積下降和資源限制的條件下，增加稻谷總產(chǎn)量的唯一出路是通過科技進(jìn)步提高水稻單產(chǎn)。我國水稻在經(jīng)歷矮化育種和雜交稻育種兩次飛躍以后，水稻單產(chǎn)水平長期處于停滯不前狀態(tài)。為了實(shí)現(xiàn)水稻單產(chǎn)的第三次突破，人們寄希望于水稻超高產(chǎn)育種即超級稻育種，農(nóng)業(yè)部于1996 年啟動(dòng)了“中國超級稻選育及栽培體系”研究項(xiàng)目[1]，標(biāo)志著中國超級稻超高產(chǎn)研究全面展開。近年來，有不少學(xué)者圍繞超級稻品種特征特性、超高產(chǎn)形成機(jī)理、超級稻品種選育等方面進(jìn)行了大量研究，并取得了較豐碩的成果[2-5]。截止到2017年，農(nóng)業(yè)部認(rèn)定超級稻品種130個(gè)，其中常規(guī)粳型超級稻僅有28個(gè)，占21.54 %。江蘇作為我國南方粳稻米的主產(chǎn)區(qū)，常規(guī)粳稻育種水平位居全國前列，是江淮稻區(qū)唯一一個(gè)有常規(guī)粳型超級稻認(rèn)定的省份，現(xiàn)有超級稻冠名的常規(guī)粳型品種13個(gè)，占全國認(rèn)定常規(guī)粳型超級稻的46.43 %，位居各省之首。雖然江蘇超級粳稻育種取得了較豐碩的成果，但是對于如何選育超高產(chǎn)粳稻品種，超級常規(guī)粳稻品種應(yīng)具備什么樣的產(chǎn)量結(jié)構(gòu)，如何進(jìn)一步利用現(xiàn)有的種質(zhì)和基因資源，還存在諸多難點(diǎn)。水稻產(chǎn)量是穗(數(shù))、粒(數(shù))、(粒)重綜合協(xié)調(diào)的結(jié)果，穗、粒、重的有機(jī)結(jié)合構(gòu)成了水稻的產(chǎn)量模式，探討超級稻產(chǎn)量構(gòu)成模式對于超高產(chǎn)水稻育種具有十分重要的意義。【前人研究進(jìn)展】目前國內(nèi)已有學(xué)者對單個(gè)或者少數(shù)幾個(gè)超級稻產(chǎn)量構(gòu)成模式做了若干研究和報(bào)道[6-8]，但主要集中在秈型超級稻上，對常規(guī)粳型超級稻的研究不多。江蘇是我國南方粳米的主產(chǎn)區(qū)，常規(guī)粳稻育種水平全國領(lǐng)先，因此，分析江蘇超級粳稻遺傳背景及產(chǎn)量構(gòu)成模式有助于進(jìn)一步明晰超高產(chǎn)粳稻的育種方向，為我國粳稻的超高產(chǎn)育種提供重要依據(jù)?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】本研究以2006年至2014年通過認(rèn)定的16個(gè)南方常規(guī)粳稻超級稻品種為材料，利用SSR分子標(biāo)記和控制重要產(chǎn)量性狀基因的基因內(nèi)標(biāo)記，分析江蘇常規(guī)粳型超級稻遺傳背景；通過調(diào)查穗數(shù)、每穗粒數(shù)、粒重等產(chǎn)量構(gòu)成因子及影響產(chǎn)量的重要因素，分析其產(chǎn)量構(gòu)成模式?！緮M解決的關(guān)鍵問題】提出江蘇超高產(chǎn)粳稻新品種選育的可能途徑。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

19個(gè)試驗(yàn)材料，包括農(nóng)業(yè)部歷年(至2014年，含已退出的品種)認(rèn)定的江蘇常規(guī)粳型超級稻品種16個(gè)(表1)。16份材料按3種生態(tài)型分別以江蘇代表性粳稻品種鎮(zhèn)稻88(1997年通過江蘇審定，中熟中粳稻)、淮稻5號(2000年通過江蘇審定，遲熟中粳稻)、武運(yùn)粳7號(1998年通過江蘇審定，早熟晚粳稻)為對照。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

19份材料2014-2015年連續(xù)兩年在江蘇丘陵地區(qū)鎮(zhèn)江農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所句容市后白試驗(yàn)基地種植，前茬冬閑。所有材料于5月25日播種，每份材料按隨機(jī)區(qū)組種植3個(gè)重復(fù)，每重復(fù)100穴，行株距25 cm×15 cm。肥料施用情況是N∶P2O5∶K2O=1.0∶0.3∶0.5，純氮量為300kg/hm2，基肥∶分蘗肥∶穗肥比例為4∶2∶4，磷肥全部用作基施，鉀肥50 %作基肥施用，其余于倒五葉施用，其他措施按常規(guī)田間管理方法進(jìn)行。

1.3 性狀測定

產(chǎn)量及產(chǎn)量相關(guān)性狀測定：抽穗后25 d參照農(nóng)業(yè)部DUS測試指南目測觀察穗立程度；成熟期每小區(qū)隨機(jī)抽取20穴，測量植株高度、有效穗數(shù)、每穗粒數(shù)、穗長、結(jié)實(shí)率、千粒重等產(chǎn)量性狀。小區(qū)實(shí)收測產(chǎn)，最后折算成標(biāo)準(zhǔn)平均產(chǎn)量。

1.4 分子標(biāo)記分析

參照公共的的分子標(biāo)記圖譜，隨機(jī)選用均勻分布于水稻12 條染色體上的41對SSR引物及控制每穗粒數(shù)Gn1a基因內(nèi)的篩選標(biāo)記Gn1a-M1(正向引物：5’-CTCTTGCTTCATTATCAATC-3’，反向引物：5’-CTCTTGCTTCATTATCAATC-3’)、粒長GS3基因內(nèi)篩選標(biāo)記GS3-Pst1(正向引物：5’-TATTTATTGGCTTGATTTCCTGTG-3’，反向引物：5’-GCTGGTTTTTTACTTTCATTTGCC-3’)[8]、粒寬GW5基因內(nèi)篩選標(biāo)記Indel1212(正向引物：5’-CGTCTTGCAACCAACGCCGATGTTATAC-3’，反向引物：5’-GAGCGTGTGTAGGGAAGGAGCTGCATGA-3’)[10]、直立穗主效基因DEP1的基因內(nèi)篩選標(biāo)記H90(正向引物： 5’-TTCCCTGCAGATCAAAATTG-3’，反向引物：5’-TTCAATGGTTCAACCTCG-3’)[11]。所有引物序列由上海生工生物技術(shù)有限公司合成。

水稻基因組DNA采用CTAB法[12]。 PCR擴(kuò)增反應(yīng)體系：模板DNA 1.0 μl，10×PCR的緩沖液2.0 μl，25 mM的MgCl22.0 μl，2 mM的dNTP 2.0 μl，0.3 μM的引物2.0 μl，Taq酶0.5 U，加ddH2O補(bǔ)足至20 μl；PCR擴(kuò)增條件為：①94 ℃預(yù)變性5 min；②94 ℃變性30 s，55～60 ℃退火30 s，72 ℃延伸40 s，重復(fù)擴(kuò)增32個(gè)循環(huán)；③72 ℃延伸5 min，4 ℃保溫10min。PCR反應(yīng)產(chǎn)物由8 %垂直平板聚丙烯酰胺凝膠上電冰后經(jīng)0.1 %硝酸銀染色后觀測。

1.5 數(shù)據(jù)處理

數(shù)據(jù)處理參照龔紅兵(2016)等[13]，即根據(jù)PCR 擴(kuò)增結(jié)果，在相同遷移位置上，有帶記為1，無帶記為0，缺失數(shù)據(jù)賦值為9。統(tǒng)計(jì)每個(gè)SSR位點(diǎn)多態(tài)性信息量(Polymorphism information content,PIC)，并利用Popgene軟件計(jì)算SSR位點(diǎn)的多態(tài)性信息[14]，采用NTSYS-pc ver2.1 0 軟件計(jì)算遺傳相似矩陣，按UPGMA法進(jìn)行聚類[15]。

農(nóng)藝性狀的數(shù)據(jù)處理采用Excel2003， SPSS17.0軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 江蘇常規(guī)粳型超級稻概況

江蘇是江淮稻區(qū)(包括安徽、山東、江蘇、河南)以及長江中下游粳稻區(qū)(含上海、浙江)唯一有常規(guī)粳型超級稻認(rèn)定的省份。2006年，江蘇首個(gè)常規(guī)粳型超級稻品種“武粳15”通過認(rèn)定，2007年，江蘇有2個(gè)常規(guī)粳型超級稻品種通過認(rèn)定。2009-2014年，江蘇共認(rèn)定了13個(gè)常規(guī)粳型超級稻品種，每年有1～3個(gè)品種通過農(nóng)業(yè)部認(rèn)定。16個(gè)超級稻品種中早熟晚粳稻品種8個(gè)、遲熟中粳稻品種6個(gè)，中熟中粳稻品種2個(gè)。從公開的系譜看，14個(gè)遲熟中粳稻和早熟晚粳稻品種中有10個(gè)(占71.43 %)具有武運(yùn)粳7號(或其近似品種武運(yùn)粳8號)的血統(tǒng)；2個(gè)中熟中粳稻品種均具有鎮(zhèn)稻88(或其近似品種鎮(zhèn)稻99)血統(tǒng)(表1)。可見鎮(zhèn)稻88是江蘇中熟中粳稻高產(chǎn)育種的骨干親本，而武運(yùn)粳7號則是江蘇晚粳稻育種的首選親本。

表1 供試材料主要信息

2.2 江蘇常規(guī)粳型超級稻的遺傳聚類分析

41對SSR標(biāo)記中，有35對具有多態(tài)性(RM255、RM413、RM216、RM337、RM219、RM17這6個(gè)標(biāo)記無多態(tài)性)，35對標(biāo)記在16個(gè)超級稻品種中共擴(kuò)增出85個(gè)等位基因，品種間不同位點(diǎn)等位基因數(shù)目不等，范圍為2～4個(gè)，平均2.43個(gè)；4個(gè)產(chǎn)量性狀標(biāo)記在16個(gè)超級稻品種間均只擴(kuò)增出單一帶型，其中GS3-Pst1、Indel1212、Gn1a-M1只擴(kuò)增出粳型帶型，H90只擴(kuò)增出與武運(yùn)粳7號一致的直立穗帶型(dep1基因型)。35對SSR 標(biāo)記的多態(tài)信息含量(PIC)平均值為0.45，變異范圍為0.11～0.74，其中低多態(tài)位點(diǎn)(PIClt;0.25)標(biāo)記有7個(gè)，平均基因多樣性指數(shù)為0.38，變幅在0.11～0.65 (表2)。

表2 35對有多態(tài)的SSR標(biāo)記的位置以及在16份超級稻品種中的遺傳多樣性信息

續(xù)表2 Continued table 2

標(biāo)記SSRmarker染色體Chromosome等位基因數(shù)Na有效等位基因數(shù)Ne多態(tài)性信息量PIC 遺傳多樣性指數(shù)NeiRM1353L21.260.210.21RM223L21.410.290.29RM2323S21.410.290.29RM3354L32.050.670.51RM5514S31.840.620.46RM54144S21.120.110.11RM4305L41.650.740.39RM1695S21.710.420.42RM5276L32.110.650.53RM3406L21.120.110.11RM1626S32.310.660.57RM1906S21.410.290.29RM2536S21.120.110.11RM5607L32.820.700.65RM3367L31.630.640.39RM187L21.940.480.48RM1528L21.710.420.42RM2238L32.210.740.55RM728S21.940.480.48RM4449S21.840.460.46RM21610L31.270.580.21RM31110S31.270.580.21RM33211L32.210.650.55RM20911L21.120.110.11RM22411S21.710.420.42RM700312L21.710.420.42RM20a12L31.970.630.49RM1912S21.990.500.50平均(Mean)2.431.710.450.38標(biāo)準(zhǔn)差(SD)0.560.450.210.17

Note: L= long arm; S= short arm;Na=Observed number of alleles;Ne=Effective number of alleles;Nei=Nei's expected heterozygosity.

利用NTSYS-pc2.0軟件采用UPGMA法聚類分析，計(jì)算16個(gè)超級稻品種間的遺傳相似系數(shù)(coefficient)范圍為0.62～0.88。以遺傳相似系數(shù)0.62為閾值，可將16個(gè)親本分為2大類群。連粳7號與寧粳4號為第1大類，其余14個(gè)品種為第2類群，第2大類群又可進(jìn)一步分為2個(gè)小類群，淮稻9號、11號、揚(yáng)粳4227、4038為第1小類，其余10個(gè)品種則屬于第2小類(圖2)。從分子標(biāo)記的遺傳分析結(jié)果可知江蘇超級粳稻品種間的遺傳基礎(chǔ)較為狹窄，且同一育種單位選育的品種具有較高的相似性。

2.3 江蘇常規(guī)粳型超級稻的單產(chǎn)與產(chǎn)量穩(wěn)定性

從表3可看出，連續(xù)2年小區(qū)產(chǎn)量折合成單產(chǎn)(t/hm2)，對單產(chǎn)作單因素方差分析，采用DUNCUN’S新復(fù)極差法進(jìn)行多重比較結(jié)果顯示：中熟中粳超級稻2個(gè)品種平均單產(chǎn)均較對照減產(chǎn)，其中連粳7號減產(chǎn)達(dá)顯著水平，寧粳4號減產(chǎn)未達(dá)顯著水平；遲熟中粳超級稻品種的單產(chǎn)與對照淮稻5號相比亦無突破，6個(gè)超級稻品種2年平均單產(chǎn)均低于對照，且南粳45、淮稻9號和淮稻11號3個(gè)超級稻品種減產(chǎn)達(dá)極顯著水平。生育期更長的早熟晚粳稻品種單產(chǎn)較另外兩類生態(tài)型品種顯著提高，與對照武運(yùn)粳7號相比，武粳15號、揚(yáng)粳4227、鎮(zhèn)稻11號和寧粳3號4個(gè)超級稻品種2年平均單產(chǎn)均高于對照，其中武粳15號、揚(yáng)粳4227、鎮(zhèn)稻11號3個(gè)超級稻品種增產(chǎn)達(dá)顯著或極顯著增產(chǎn)水平。

圖2 江蘇常規(guī)粳型超級稻的遺傳聚類Fig.2 Genetic clustering of the SJR varieties bred in Jiangsu

生態(tài)型Ecotype2014年單產(chǎn)情況Yieldin20142015年單產(chǎn)情況Yieldin20152014-2015年平均Averageofyieldfrom2014to2015品種名稱Variety單產(chǎn)(t/hm2)Yield品種名稱Variety單產(chǎn)(t/hm2)Yield品種名稱Variety單產(chǎn)(t/hm2)Yield中熟中粳Mediummaturingmid-seasonjaponicarice寧粳4號10.98±0.50a鎮(zhèn)稻8810.47±0.40aA鎮(zhèn)稻8810.48±0.46aA鎮(zhèn)稻8810.48±0.61a寧粳4號9.87±0.55bAB寧粳4號10.43±0.77aA連粳7號9.52±0.90a連粳7號9.17±0.25cB連粳7號9.34±0.62bA遲熟中粳Latematuringmid-seasonjaponicarice武運(yùn)粳24號13.02±0.70aA淮稻5號12.67±0.76aAB淮稻5號12.56±0.49aA南粳4912.73±0.45aA武運(yùn)粳27號12.03±0.49abAB南粳4912.32±0.54aA淮稻5號12.45±0.05abAB南粳4911.90±0.10abAB武運(yùn)粳24號12.08±1.27aA武運(yùn)粳27號11.95±0.26bcABC武運(yùn)粳24號11.15±0.96bcAB武運(yùn)粳27號11.99±0.36aA淮稻11號11.58±0.38cdBCD南粳4510.90±0.82bcABC南粳4512.78±0.54bB淮稻9號11.00±0.46deD淮稻9號10.40±0.70cdBC淮稻9號10.70±0.62bB南粳4510.65±0.13eD淮稻11號9.37±0.80*dC淮稻11號10.48±1.34bB早熟晚粳Earlymaturinglate-japonicarice武粳15號14.08±0.29aA武粳15號13.93±0.93aA武粳15號14.01±0.62aA揚(yáng)粳422713.20±0.67abAB鎮(zhèn)稻11號12.97±0.71abAB揚(yáng)粳422713.05±0.47bAB武運(yùn)粳7號12.77±0.69bB揚(yáng)粳422712.90±0.17abABC鎮(zhèn)稻11號12.73±0.56bcBC寧粳1號12.72±0.51bB寧粳3號12.57±0.59bcABC寧粳3號12.50±0.55bcdBC鎮(zhèn)稻11號12.48±0.31bBC揚(yáng)粳403812.40±0.62*bcdABC武運(yùn)粳7號12.47±0.63bcdBC寧粳3號12.43±0.63bBC南粳4412.17±0.46bcdBC南粳4412.22±0.59cdBC南粳505512.30±0.26bBC武運(yùn)粳7號12.17±0.49bcdBC寧粳1號12.14±0.72cdBC南粳4412.27±0.81bBC寧粳1號11.57±0.21cdBC南粳505511.82±0.64dC揚(yáng)粳403811.15±0.18cC南粳505511.33±0.49dC揚(yáng)粳403811.78±0.80dC

注：*表示該品種年度間產(chǎn)量差異0.05水平顯著。同一列小寫、大寫字母分別表示不同品種間差異0.05、0.01水平顯著。

Note: Values followed * denote significantly different at the 5 % probability levels between two years. Values followed by different letters are significantly different at 1 % (capital) and 5 % (lowercase) probability levels among different cultivars, respectively.

表4 2014-2015年江蘇超級常規(guī)粳稻品種的主要產(chǎn)量構(gòu)成特征

Note: PH: Plant height; PN: Panicle number; GNP: Grain number per panicle; SR: Seed setting rate; TGW: Thousand grain weight.

穩(wěn)產(chǎn)性方面，淮稻11號和揚(yáng)粳4038年度間平均單產(chǎn)差異達(dá)顯著水平，其它17個(gè)品種年度間平均單產(chǎn)差異不顯著，穩(wěn)產(chǎn)性較好。

2.4 江蘇省常規(guī)粳型超級稻的高產(chǎn)特征

連續(xù)2年主要產(chǎn)量構(gòu)成性狀調(diào)查，2014-2015年16個(gè)超級稻品種的平均單產(chǎn)分別為11.63、11.99 t/hm2，單株平均有效穗11.43～11.99個(gè)(即305.10～320.10萬穗/hm2)，每穗121.19～130.61粒，結(jié)實(shí)率90 %以上，千粒重在26.02～26.81 g，株高在100.16～102.35 cm(表4)，著粒密度在7.54～8.08粒/cm，穗型直立或半直立。因此，半矮稈、直立(半直立)穗是江蘇高產(chǎn)粳稻的典型特征。

對主要產(chǎn)量性狀做相關(guān)性分析發(fā)現(xiàn)，2年平均單產(chǎn)與有效穗達(dá)極顯著正相關(guān)性(表5～6)，除此以外沒有連續(xù)2年都顯著相關(guān)的其他產(chǎn)量構(gòu)成因素。以2年平均有效穗310.00萬/hm2為閾值將江蘇常規(guī)超級粳稻分為2類，其產(chǎn)量分布如圖3，16個(gè)超級稻品種中有7個(gè)品種有效穗超過閾值，而7個(gè)品種中僅有一個(gè)品種(南粳5055)2年平均單產(chǎn)低于12 t/hm2，其余6個(gè)品種2年平均單產(chǎn)均高于12 t/hm2，比例達(dá)85.71 %；而低于閾值的9個(gè)品種中僅有南粳49和南粳44單產(chǎn)超過12 t/hm2，僅占22.22 %?？梢娮鳛樾≈曜魑?，穗數(shù)是制約江蘇粳稻獲得高產(chǎn)的關(guān)鍵因素。

表5 2014年江蘇常規(guī)粳型超級稻的主要產(chǎn)量性狀間的相關(guān)

注：數(shù)字后面標(biāo)注“*”和“**”表示具有(P﹤0.05和P﹤0.01)水平顯著差異，下同。

Note: Values followed ‘*’ and ‘**’denote significant difference at the 5 % and 1 % probability levels respectively, FGNP: filled grain number per panicle.The same as below.

表6 2015年江蘇常規(guī)粳型超級稻的主要產(chǎn)量性狀間的相關(guān)

圖3 江蘇常規(guī)粳型超級稻的穗數(shù)與平均單產(chǎn)分布Fig.3 Yield distribution associate with the panicle number of the SJR varieties bred in Jiangsu

3 討 論

中熟中粳稻、遲熟中粳稻和早熟晚粳稻是江淮稻區(qū)3種不同生態(tài)類型的主栽水稻品種，分析高產(chǎn)品種的特征可以看出江蘇高產(chǎn)粳稻大多為直立穗或半直立穗品種[16-17]，株型挺拔，葉片短挺，品種間形態(tài)差異較小。張宏根等研究表明，自20世紀(jì)末武運(yùn)粳8號育成以來，新近育成的遲熟中粳產(chǎn)量水平?jīng)]有突破，甚至在中等肥力條件下整體產(chǎn)量水平有所下降，能保持武運(yùn)粳8號產(chǎn)量水平的品種為數(shù)不多[18]。江蘇常規(guī)粳型超級稻代表了江蘇粳稻的最高水平，從本研究結(jié)果可以看出，武運(yùn)粳7號(及其衍生系)仍是江蘇粳稻高產(chǎn)(超高產(chǎn))育種的骨干親本；半矮稈(株高在100～105 cm左右)、直立或半直立穗(含dep1基因型)、單位面積有效穗數(shù)較高(大于310萬穗/hm2)、中等單穗籽粒數(shù)(120～140粒)、中等偏上千粒重(約26～27 g)的株型模式是江蘇稻區(qū)粳稻品種經(jīng)典的高產(chǎn)模式。

在總施氮量300 kg/hm2(中上等肥力)的條件下，16個(gè)超級稻品種連續(xù)兩年產(chǎn)量比較試驗(yàn)結(jié)果顯示，除武粳15號、揚(yáng)粳4227、鎮(zhèn)稻11號和寧粳1號4個(gè)晚粳稻類型品種平均單產(chǎn)較對照高外，中熟中粳和遲熟中粳稻類型品種較20世紀(jì)90年代育成的高產(chǎn)品種沒有顯著提高，甚至有所下降?？紤]到鎮(zhèn)江并非為中熟中粳稻最適宜生態(tài)區(qū)，產(chǎn)量結(jié)果可能存在一定偏差外，本研究遲熟中粳稻產(chǎn)量的試驗(yàn)結(jié)果也比較契合張宏根等人的研究結(jié)論。超級稻所展示的超高特性更多的是一種潛力，這種潛力的實(shí)現(xiàn)需要一定的條件，而在常規(guī)生產(chǎn)條件下不一定表現(xiàn)或者表現(xiàn)不突出。本研究設(shè)定的總施氮量300 kg/hm2僅為江蘇粳稻生產(chǎn)普通的氮素水平，因而不少超級稻品種的超高產(chǎn)特性沒能充分表現(xiàn)。在雙減(減氮、減藥)的條件下，選育高產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)、能實(shí)現(xiàn)大面積平衡增產(chǎn)粳稻品種是今后育種工作的難點(diǎn)和重點(diǎn)。

綠色、高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)是水稻新品種選育的永恒主題，育種家們通過不斷地拓寬親本錄用范圍，合理組配親本，結(jié)合雜種優(yōu)勢利用和新株型改良，綜合運(yùn)用常規(guī)育種技術(shù)和現(xiàn)代生物技術(shù)手段，實(shí)現(xiàn)了水稻產(chǎn)量從高產(chǎn)向超高產(chǎn)突破，破解了困擾水稻生產(chǎn)的一個(gè)個(gè)生產(chǎn)難題[19]。進(jìn)入新世紀(jì)以來，優(yōu)質(zhì)替代高產(chǎn)成為江蘇水稻育種的首要目標(biāo)，通過幾年的努力，培育出了一系列優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)多抗品種。歷年認(rèn)定的超級稻品種品質(zhì)理化指標(biāo)均達(dá)到了國標(biāo)三級及以上水平(見品種審定通告，本文未顯示)，諸如鎮(zhèn)稻11號(國標(biāo)二級，全國優(yōu)質(zhì)食味米)、南粳5055(優(yōu)質(zhì)食味軟米)等品種，無論外觀品質(zhì)還是食味品質(zhì)均取得了重大突破。2004、2005年江蘇條紋葉枯病大爆發(fā)，以武運(yùn)粳7號、武育粳3號為代表的感病主栽品種受災(zāi)嚴(yán)重，通過短短4～5年的努力，育成了一批抗條紋葉枯病粳稻品種并在生產(chǎn)上大面積推廣應(yīng)用，有效的解決了條紋葉枯病危害的問題。顯示出了江蘇水稻育種界和育種工作者強(qiáng)大的協(xié)作公關(guān)和協(xié)同創(chuàng)新能力。2014、2015年江蘇粳稻區(qū)的稻瘟病危害持續(xù)加重，武運(yùn)粳24、連粳7號和淮稻9號等品種在生產(chǎn)上又暴露出了稻瘟病抗性不強(qiáng)的不足，新一輪的品種更新?lián)Q代的序幕已經(jīng)打開，江蘇水稻育種工作者又面臨著新的機(jī)遇與挑戰(zhàn)。

系譜分析發(fā)現(xiàn)培育江蘇常規(guī)粳型超級稻所用的骨干親本來源同質(zhì)化嚴(yán)重。分子標(biāo)記遺傳統(tǒng)計(jì)結(jié)果顯示分子標(biāo)記在江蘇常規(guī)粳型超級稻的多態(tài)性信息量和遺傳多樣性指數(shù)較低，特別是控制主要產(chǎn)量性狀的基因型單一，導(dǎo)致穗型等主要性狀同質(zhì)化高。聚類分析發(fā)現(xiàn)江蘇常規(guī)粳型超級稻之間的遺傳相似系數(shù)較高，遺傳背景較為狹窄，16個(gè)超級稻品種中有14個(gè)品種親緣關(guān)系近，各單位選育的品種具有強(qiáng)烈的育種家印跡。因此，僅依賴江蘇粳稻品種間雜交已很難突破現(xiàn)有產(chǎn)量水平，適當(dāng)引入不同生態(tài)區(qū)的粳稻甚至秈稻血統(tǒng)，拓寬親本選用范圍，是江蘇粳稻育種取得突破的關(guān)鍵。本研究通過對江蘇常規(guī)粳型超級稻品種每穗粒數(shù)主效基因Gn1a基因型的分析也發(fā)現(xiàn)它們均不含可提高每穗粒數(shù)的Gn1a增效基因型，所以將來自Habataki的增效基因型導(dǎo)入江蘇常規(guī)粳稻，可能是提升目前江蘇常規(guī)粳稻單產(chǎn)的有效途徑。

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(責(zé)任編輯 陳 虹)

GeneticBasisandYieldComponentsAnalysisofSuperConventionalJaponicaRiceBredinJiangsu

ZENG Sheng-yuan, LI Chuang, JING De-dao, LIN Tian-zi, YU Bo, QIAN Hua-fei, SUN Li-ting,YAO Wei-cheng, DU Can-can, SHENG Sheng-lan, ZHOU Yi-wen, GONG Hong-bing*

(Zhenjiang Agricultural Research Institute, Zhenjiang Jurong 212400, China)

【Objective】In this paper, the genetic basis and yield structure of superjaponicarice variety(SJR) planted in Yangtze-huai river area were studied. 【Method】41 SSR markers and 4 gene tagged markers associated with yield traits were employed to analyze the genetic basis of the 16 SJR varieties, and their agronomic traits correlation with yield were measured. 【Result】Pedigree analysis showed that Wuyunjing7(or its derived lines) was the backbone parent in the super high yield breeding in Jiangsu, and the genetic backgrounds among the high yield varieties in Jiangsu were narrow. Yield components with the characteristic of semi-dwarf (plant height in 100-105 cm), higher effective panicle number (more than 3.10 million per hm2), erect or semi-erect panicle type, mid-grain number per panicle (120-140 per panicle) and thousand grain weight range from 26 to 27g was the elite model, and the panicle number was the key restriction factor in higher yield breeding for conventionaljaponicarice in Jiangsu. 【Conclusion】Results in this study show enlightenment on the way and target of breeding high yield potentialjaponicarice in Yangtze-huai river area.

Superjaponicarice variety (SJR)；Genetic basis；High yield；Yield structure；Panicle number

S511.2+2

A

1001-4829(2017)11-2398-08

10.16213/j.cnki.scjas.2017.11.002

2017-03-10

江蘇省自然科學(xué)基金(BK20141291)；鎮(zhèn)江市科技支撐項(xiàng)目(NY2015018、NY2016025)

曾生元(1984-)，男，江西于都人，碩士，助理研究員，研究方向： 水稻遺傳育種，E-mail: 13914590415@126.com，Tel：13914590415；*為通訊作者：龔紅兵，E-mail: 1179809265@qq.com，Tel：13812369841。