沙芥屬植物種子研究進(jìn)展

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(內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，內(nèi)蒙古自治區(qū)野生特有蔬菜種質(zhì)資源與種質(zhì)創(chuàng)新重點實驗室， 呼和浩特 010019)

·綜述·

沙芥屬植物種子研究進(jìn)展

鄭清嶺，郝麗珍，楊忠仁，張鳳蘭

(內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，內(nèi)蒙古自治區(qū)野生特有蔬菜種質(zhì)資源與種質(zhì)創(chuàng)新重點實驗室， 呼和浩特 010019)

綜述了沙芥屬植物種子的形態(tài)結(jié)構(gòu)、化學(xué)成分、物理特性、形成發(fā)育及成熟、休眠與萌發(fā)、貯藏與壽命、抗逆性等方面的研究進(jìn)展，并指出了研究中存在的問題，展望了今后研究的重點，以期為沙芥屬植物種子的開發(fā)利用和深入研究提供參考。

沙芥； 斧形沙芥； 種子； 研究進(jìn)展

沙芥屬(PugioniumGaertn)植物屬于十字花科二年生草本植物[1]，是亞洲中部蒙古高原沙地特有屬，包含沙芥(P.cornutum(L.)Gaertn.)和斧形沙芥(P.dolabratumMaxim.)2個種[2]。沙芥屬植物集菜用、飼用、藥用、保健、防風(fēng)、固沙等功能于一體[3]，是一類藥食同源沙生蔬菜植物，具有較高的開發(fā)利用價值和生態(tài)環(huán)保價值。其中沙芥是中國的特有種[2]，斧形沙芥于1992年被《內(nèi)蒙古珍稀瀕危植物圖譜》收錄為珍稀瀕危種類[4]。

種子是農(nóng)業(yè)最基本、最重要的生產(chǎn)資料[5]。沙芥屬植物以種子繁殖為主，本文依據(jù)前人的研究，結(jié)合內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)沙生蔬菜課題組近20年的研究成果，綜述了沙芥屬植物種子的研究現(xiàn)狀，提出了研究中存在的問題，展望了今后研究的重點，以期為沙芥屬植物種子的開發(fā)利用和深入研究提供參考。

1 來源及分類

沙芥屬于1791年從匙芥屬(Bunias)中分出建立的屬，以短角果兩側(cè)具有堅硬的長果翅而區(qū)別于十字花科其它任何屬為特征。之后，植物學(xué)家又為此屬增加了5個種，除翅果沙芥(P.pterocarpumKom)之外，中國植物志(1987)記載沙芥屬在中國有4個種1個變種：沙芥(P.cornutum(L.)Gaertn.)、距果沙芥(P.calcaratumKom.)、雞冠沙芥(P.cristatumKom.)、斧翅沙芥(P.dolabratumMaxim.)(斧形沙芥)、寬翅沙芥(P.dolabratumMaxim.)[1]。趙一之根據(jù)沙芥屬角果果翅的形態(tài)學(xué)特征，建議將斧形沙芥、翅果沙芥、距果沙芥、齒冠沙芥統(tǒng)一合并為斧形沙芥[2]。張鳳蘭以沙芥屬種子為實驗材料，采用系統(tǒng)聚類法對其種子外部形態(tài)進(jìn)行聚類分析，發(fā)現(xiàn)沙芥屬植物種子可以分為沙芥和斧形沙芥2類[4]。Yu等通過對沙芥屬5個種、來自6個居群共123個個體的角果、葉片等形態(tài)性狀的統(tǒng)計分析，發(fā)現(xiàn)沙芥屬的5個種應(yīng)當(dāng)歸并為沙芥和斧形沙芥[6-7]。季淑麗分析了沙芥屬植物根尖的染色體數(shù)，發(fā)現(xiàn)沙芥屬植物染色體均為二倍體，沙芥染色體數(shù)為2n=2 x=22，基數(shù)為x=11，寬翅沙芥、斧形沙芥、距果沙芥和齒冠沙芥染色體數(shù)為2n=2 x=20，基數(shù)為x=10[8]。盧琦等研究認(rèn)為，沙芥屬包含沙芥和斧形沙芥2個種[9]。

2 種子的形態(tài)結(jié)構(gòu)

沙芥果實為短角果，橫卵形，兩側(cè)各有1披針形翅，種子1粒或2粒，長圓形，黃棕色，富油性，花期6月，果期8—9月[1]。斧形沙芥為短角果，兩側(cè)具扁而寬的不等長的膜質(zhì)翅，種子1?；?粒，扁卵形，黃棕色，富油性，花果期6—8月[1]。

沙芥的果實成熟后種子與內(nèi)果皮分離，果皮表面有網(wǎng)紋狀突起；果實果體輕且兩側(cè)具翅，可以靠風(fēng)力傳播，而且果實上的刺有利于附著并固定于細(xì)沙中萌發(fā)，是沙芥屬植物適宜沙漠環(huán)境的一個形態(tài)特點[10]。從解剖結(jié)構(gòu)看，沙芥的果皮可分為外果皮、中果皮和內(nèi)果皮3層。沙芥種子外部形態(tài)呈橢圓形，紅褐色至褐色。種皮從外部形態(tài)看，為1層薄皮狀物，無硬石化結(jié)構(gòu)；從內(nèi)部結(jié)構(gòu)看，種皮由2層細(xì)胞組成，內(nèi)部1層細(xì)胞體積大并且角質(zhì)化，厚度為32.7～87.2μm；外部1層細(xì)胞體積較小且木質(zhì)化，厚度為5.45～7.63μm[10]。

張鳳蘭通過對沙芥屬植物種子表皮的超微結(jié)構(gòu)觀測發(fā)現(xiàn)，種臍均位于種子腹面的基部；從立體形狀看：沙芥、斧形沙芥為腎形，種脊兩側(cè)均有明顯的凹陷；從種皮飾紋看：沙芥、斧形沙芥的種皮紋飾均為無規(guī)則網(wǎng)狀、復(fù)網(wǎng)紋[11]。

3 種子的物理特性

筆者通過對室溫貯藏1～10年的沙芥屬植物的果實和種子測量得知，沙芥和斧形沙芥果實千粒重分別為45.07～91.16 g和28.71～54.17 g，種子千粒重為17.94～34.11 g和8.32～10.64 g；沙芥種子的長、寬、厚分別為7.06～9.89 mm、2.40～3.29 mm和1.58～2.26 mm，而斧形沙芥種子長、寬、厚分別為4.75～5.83 mm、2.10～2.47 mm和1.33～1.53 mm。沙芥屬植物種子屬于中粒種子。

4 種子的化學(xué)成分

張衛(wèi)華等發(fā)現(xiàn)，沙芥種子的脂肪含量為51.22%，為脂肪類種子[12]。宋兆偉報道，斧形沙芥種子粗脂肪含量為41.61%，也屬于脂肪類種子[13]。沙芥種子脂肪含量低于芝麻(53.6%)，高于油菜(48.0%)、向日葵仁(44.7%)和花生(39.2%)(數(shù)據(jù)來源于畢辛華[14])，而斧形沙芥種子脂肪含量低于芝麻、油菜、向日葵仁，但高于花生。沙芥屬植物種子作為油質(zhì)種子，侯學(xué)煜認(rèn)為，沙芥種子可榨油或作調(diào)味料[15]，吳憲德等研究表明，沙芥種子含油率為38%～42%[16]。

蔣玉婷[17]采用GC-MS方法從斧形沙芥種子有機(jī)相提取液中，分離鑒定主要物質(zhì)為酯類、苯類、有機(jī)酸類、酚類、醛類和醇類等。

5 種子的形成發(fā)育和成熟

韓海霞研究發(fā)現(xiàn)，沙芥種子的發(fā)育階段為：花后0～20 d的胚形期、花后21～44 d的胚熟期、花后45～60 d的成熟期；沙芥植株不同部位種子的發(fā)育有顯著差異；沙芥種子在花后60 d達(dá)到成熟期，各貯藏物質(zhì)含量基本趨于穩(wěn)定，其中脂肪、可溶性蛋白質(zhì)、可溶性糖和淀粉含量分別為35%、30%、10%和5%[18]。

孔德娟等研究了發(fā)育過程中經(jīng)脫水和未脫水處理的沙芥種子，發(fā)現(xiàn)在20～60 DAF，沙芥種子含水量逐漸下降，干重逐漸增加；60 DAF種子具有萌發(fā)能力，萌發(fā)率為24%；發(fā)育過程中沙芥種子SOD活性逐漸降低，而CAT、POD、LOX活性以及MDA含量均呈上升趨勢[19]。

沙芥繁育系統(tǒng)為異花授粉植物[20]。翟勝報道，萌動的沙芥種子在1～9℃范圍內(nèi)處理20～40 d均未抽薹開花，說明沙芥種子沒有感應(yīng)低溫通過春花，其冬性很強(qiáng)[21]。杜永光研究發(fā)現(xiàn)，沙芥不屬于種子春化型；葉片數(shù)5.8葉以上即可越冬通過春化階段，說明沙芥屬于綠體春化型[22]。

6 種子休眠與萌發(fā)

張衛(wèi)華發(fā)現(xiàn)，沙芥種子采后存在100 d左右的后熟期[22]。韓海霞發(fā)現(xiàn)，在休眠期間的沙芥種子果皮、種皮以及子葉中存在發(fā)芽抑制物——ABA和酚酸類化合物。打破沙芥種子休眠的方法主要有： 1) 物理方法：低溫處理(4 ℃，12～48 h)以及“浸泡30 min-回干”處理并重復(fù)1～3次； 2) 化學(xué)方法：以0.1%～0.2%的KMnO4，100 mmol/L的K+、Ca2+，50 mmol/L的Mn2+以及50 mg/L的GA水溶液浸種[18]。

蔣玉婷認(rèn)為，斧形沙芥種子采收后具有休眠特性不能立即萌發(fā)，隨著貯藏時間的延長斧形沙芥種子萌發(fā)率也隨之上升，室溫貯藏10個月后休眠結(jié)束，并且在不良環(huán)境條件斧形沙芥種子會進(jìn)入二次休眠[17]。斧形沙芥果皮、種子水浸提液對白菜種子的發(fā)芽率有抑制作用，影響其子苗生長，斧形沙芥種子及果皮內(nèi)均存在發(fā)芽抑制物質(zhì)，是斧形沙芥種子休眠的原因之一，抑制物質(zhì)具有非專一性，對不同種種子呈現(xiàn)不同的抑制作用，當(dāng)種子打破休眠后，其種子內(nèi)的抑制物質(zhì)會逐漸分解或者轉(zhuǎn)換[17]。

翟勝認(rèn)為，沙芥種子萌發(fā)適宜溫度為20～25 ℃，適宜浸種時間為6～8 h[21]。張衛(wèi)華等研究發(fā)現(xiàn)，沙芥種子為需暗性種子，萌發(fā)最適溫度為25～27 ℃，最低溫度為13 ℃，最高溫度為38 ℃[23]。宋兆偉研究發(fā)現(xiàn)，斧形沙芥種子適宜萌發(fā)溫度為27～29 ℃，也是需暗性種子[13]。徐世才等研究得出，沙芥種子萌發(fā)最適浸種時間為9 h，適宜萌發(fā)溫度為20～30 ℃的變溫[24]。宋兆偉等研究發(fā)現(xiàn)，沙芥和斧形沙芥種子萌發(fā)適宜條件為黑暗條件下的變溫處理20 ℃/30 ℃(12 h/12 h)，且這一變溫處理也有利于幼苗建成[25]。

張衛(wèi)華報道，浸種后0～80 min為沙芥種子快速吸水期，含水量可達(dá)到種子干重的35%～40%[23]。張衛(wèi)華等認(rèn)為，在適宜溫度條件下，水分是限制沙芥種子萌發(fā)的主要因素，沙芥人工栽培中，浸種是提高萌發(fā)率、出苗整齊度及2年生植株種子產(chǎn)量的一項行之有效的措施[12]。徐世才等也認(rèn)為，水分是限制沙芥種子萌發(fā)的主要因素[24]。

杜永光等報道，沙芥播種7～18 d可以出苗，種子萌發(fā)出土的最低溫度為12.56 ℃，所需有效積溫為69.06 ℃；沙芥春季適宜播期為5月上旬(呼和浩特地區(qū))，沙芥也可以寄籽栽培，播種時間為10月上旬[26]。王麗麗報道溫室內(nèi)用于采種的沙芥及斧形沙芥適宜播期在9月1—15日[27]。

楊忠仁等觀察沙芥種子播種前的解剖結(jié)構(gòu)得出，沙芥種子為無胚乳種子，主要由種皮和胚構(gòu)成，種皮由2層細(xì)胞組成，且其外層細(xì)胞的外壁出現(xiàn)木質(zhì)化；沙芥種子播種至萌動露白前的子葉表皮分化出泡狀細(xì)胞，露白至出苗前子葉表皮中的葉肉組織和泡狀細(xì)胞開始退化[28]。

趙鵬研究發(fā)現(xiàn)，沙芥和斧形沙芥種子適宜的貯藏含水量范圍分別為4.1%～13.4%和1.1%～13.2%，在這一貯藏含水量范圍內(nèi)其種子的膜系統(tǒng)完整性及其抗氧化防御系統(tǒng)保持良好，膜系統(tǒng)和抗氧化系統(tǒng)協(xié)同作用，有效地清除損傷種子的有害物質(zhì)，保證沙芥屬蔬菜種子活力及種子萌發(fā)率；糖和蛋白質(zhì)對沙芥屬種子的萌發(fā)和活力有一定的調(diào)節(jié)作用，且存在種間差異性，斧形沙芥種子受糖和蛋白質(zhì)的共同調(diào)節(jié)，而沙芥種子主要受糖的影響；還原性糖和熱穩(wěn)定蛋白質(zhì)是沙芥和斧形沙芥種間差異的主要物質(zhì)因素[29]。

黃修梅等在研究沙芥屬植物種子萌發(fā)與土壤含水量關(guān)系時發(fā)現(xiàn)，6%～12%和6%～16%為沙芥和斧形沙芥果實萌發(fā)和出苗的適宜土壤含水量范圍；當(dāng)土壤含水量低于2%時，果實不能萌發(fā)；當(dāng)土壤含水量低于3%時，幼苗不能出土定居；沙芥和斧形沙芥果實在2%和3%土壤含水量下就能夠萌發(fā)出苗[30],寶音德力格爾[31]也有相近的報道，可見沙芥屬植物對沙生環(huán)境有較強(qiáng)的適應(yīng)性。

李海靜等報道，沙芥與斧形沙芥種子經(jīng)在2 cm和4 cm沙埋時，種子萌發(fā)率、出苗率和出苗速率最大，休眠率和死亡率最小，2 cm和4 cm為沙芥和斧形沙芥適宜的埋藏深度；在適宜的埋藏深度下，沙芥種子的萌發(fā)和出苗情況要好于斧形沙芥種子，且休眠率和死亡率低于斧形沙芥種子；當(dāng)沙芥種子沙埋深度超過8 cm，斧形沙芥種子超過4 cm時，沙芥和斧形種子的萌發(fā)率和出苗率顯著降低，休眠率和死亡率顯著上升[32]。宋兆偉認(rèn)為，斧形沙芥的適宜覆土深度為1～6 cm[13]，黃修梅等認(rèn)為，沙埋1～2 cm和月平均降雨量100 mm以上是沙芥和斧形沙芥自然條件下出苗較好的重要條件[33]。

張鳳蘭等認(rèn)為，光照處理的沙芥種子的萌發(fā)指標(biāo)均明顯低于黑暗處理，且萌發(fā)過程中脂肪和淀粉的降解、淀粉酶活性、可溶性糖的增加也顯著低于黑暗處理；在萌發(fā)的前2 d，光照處理的種子脫落酸和部分酚酸類、有機(jī)酸類物質(zhì)含量均高于黑暗處理[34]。

宋兆偉發(fā)現(xiàn)，經(jīng)200 mmol/L NaCl處理10 d后，能促進(jìn)斧形沙芥種子在蒸餾水中的萌發(fā)百分比和萌發(fā)速率，同時可以增加苗重[23]。張衛(wèi)華發(fā)現(xiàn)，沙芥種子中各貯存物質(zhì)伴隨著發(fā)芽進(jìn)程逐步降解；當(dāng)用濃度為40～60 mg/L GA3處理沙芥種子時亦可抑制其萌發(fā)，而不同濃度的KT、BA和NAA處理對其萌發(fā)無顯著影響[22]。趙鵬等發(fā)現(xiàn)，在室溫25 ℃下，外源GA3濃度超過20 mg/L，均抑制種子萌發(fā)；在15 ℃和35 ℃溫度條件下，促進(jìn)沙芥種子萌發(fā)的最佳GA3濃度為50 mg/L[35]。

7 種子貯藏與壽命

張衛(wèi)華報道，去果皮貯存會降低沙芥種子的發(fā)芽勢，但對其發(fā)芽率影響不顯著；果皮的存在與否對種子貯存過程中含水量影響不明顯[23]。韓海霞報道，在種子貯藏過程中,是否離體對沙芥種子的千粒重和發(fā)芽率幾乎沒有影響[18]。

趙鵬等以自然含水量為4.5%的沙芥種子和自然含水量4.3%的斧形沙芥種子為實驗材料，采用硅膠干燥法將其含水量分別降至3.1%、2.2%和1.3%，在50 ℃、35 ℃和20 ℃條件下密閉貯藏1年，種子含水量由自然含水量降至1.3%時，沙芥種子活力迅速下降，而斧形沙芥種子活力仍保持較高水平；脫水后3個不同含水量的沙芥和斧形沙芥種子的細(xì)胞膜完整性都保持良好，其相對電導(dǎo)率均低于自然含水量的種子，可知沙芥屬種子具有較強(qiáng)的耐干性，且斧形沙芥種子的耐干性及抵御傷害的能力要強(qiáng)于沙芥種子，含水量為2.2%的沙芥屬種子是其發(fā)芽率和活力的轉(zhuǎn)折點[29,36]。沙芥屬自然含水量種子的萌發(fā)、活力和生物膜完整性為最好，斧形沙芥種子貯藏的最佳含水量范圍、耐干性、抗老化傷害的能力、種子胚結(jié)構(gòu)和淀粉?；盍Φ谋３帜芰鶑?qiáng)于沙芥種子，而斧形沙芥種子耐藏性更好，對含水量和貯藏溫度的敏感性低于沙芥種子[29,37-38]。

孔德娟以發(fā)育過程及成熟的沙芥種子為試驗材料，研究沙芥種子脫水耐性，結(jié)果表明：沙芥種子在花后60 d能夠萌發(fā)，同時獲得脫水耐性；采收后的沙芥種子有一定的休眠特性，隨貯藏時間的延長其休眠解除；適度的脫水處理可以提高沙芥種子的萌發(fā)率[39]。

宋兆偉研究發(fā)現(xiàn)，所有室內(nèi)貯藏種子的處理中，沙芥種子壽命在2年以上，貯藏2年的沙芥屬植物種子萌發(fā)能力大于貯藏1年的種子，經(jīng)50 cm野外沙藏處理，種子庫壽命也在2年以上[40]。趙鵬認(rèn)為，在50，35 ℃和20 ℃下貯藏沙芥屬植物種子均以正常干燥種子的平均壽命最長[29]。鄭清嶺發(fā)現(xiàn)，在室溫貯藏條件下，沙芥種子壽命為4～5年，而斧形沙芥種子壽命為6～7年，斧形沙芥種子壽命長于沙芥。

8 種子抗逆性研究

李娜發(fā)現(xiàn)，不同濃度NaCl和等滲PEG處理明顯抑制沙芥和斧形沙芥種子的萌發(fā)，沙芥屬種子最適宜萌發(fā)溫度條件為20 ℃/30 ℃，此變溫條件下沙芥屬植物種子的耐鹽性最強(qiáng)[41]。李娜在研究中還發(fā)現(xiàn)，斧形沙芥耐鹽性強(qiáng)于沙芥，沙芥種子的萌發(fā)率和萌發(fā)速率隨著NaCl溶液濃度的增加而降低，當(dāng)濃度大于300 mmol/L時，完全抑制種子萌發(fā)[41]。

宋兆偉等研究發(fā)現(xiàn)，低鹽濃度前處理會促進(jìn)低溫下斧形沙芥種子的萌發(fā)，提高沙芥屬植物種子抗氧化酶活性[25,42]。斧形沙芥種子的綜合耐鹽性、綜合耐滲透脅迫的能力均強(qiáng)于沙芥種子，沙芥屬蔬菜種子在20/30 ℃條件下的耐鹽性、耐滲透脅迫能力最強(qiáng)，沙芥屬種子分別經(jīng)NaCl溶液、PEG溶液前處理后，萌發(fā)率和萌發(fā)速率均在經(jīng)200 mmol/L NaCl處理和-1.0 MPa PEG前處理時達(dá)到最大值，最高能忍耐NaCl溶液濃度為300 mmol/L，PEG溶液的滲透勢為-1.0 MPa；斧形沙芥種子的抗氧化酶活性強(qiáng)于沙芥種子[25]。

9 存在的問題及展望

沙芥屬植物果皮去除的問題。沙芥屬植物種子果實具有翅狀結(jié)構(gòu)和刺，這一特化結(jié)構(gòu)給生產(chǎn)上帶來諸多不便，尤其是在種子運(yùn)輸和貯藏過程中需要占用太大的空間，在沙芥種子有關(guān)的科研試驗過程中，需要人工手動逐個剝離出種子，耗時耗力且效率極低。因此需要一種更為簡單高效的方法來去除沙芥屬植物種子的果皮。本課題組曾嘗試使用鐵篩子用手掌撮磨的方法進(jìn)行去除沙芥屬植物種子果皮，效率明顯提高，但對種子的機(jī)械損傷嚴(yán)重。種子果皮的主要成分是纖維素、半纖維素和果膠等，是否可以通過化學(xué)物質(zhì)(比如纖維素酶、強(qiáng)酸、強(qiáng)堿)去除，還需要進(jìn)一步的試驗探索。

沙芥屬植物種子的植物油的提取工藝以及開發(fā)利用。張衛(wèi)華等[12]和宋兆偉等[13]分別報道了風(fēng)干的沙芥和斧形沙芥種子粗脂肪含量分別為51.22%、41.61%，均屬于脂肪類種子；吳憲德等[16]也報道沙芥種子含油率38%～42%。作為油質(zhì)種子，沙芥和斧形沙芥種子植物油的提取工藝、營養(yǎng)成分如脂肪酸組分的含量、理化性質(zhì)以及開發(fā)利用方面報告較少，本課題組已經(jīng)就相關(guān)問題正在進(jìn)行試驗研究。

沙芥屬植物新品種的選育。內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)沙生蔬菜課題組選育出經(jīng)內(nèi)蒙古自治區(qū)作物品種審定委員會認(rèn)定通過沙芥新品種“沙珍J-1號”，經(jīng)包頭市作物品種審定委員會認(rèn)定通過沙芥新品種“沙珍J-2號”和斧形沙芥新品種“沙珍FJ-1號”。目前，沙芥屬植物科研工作者選育出的沙芥屬植物新品種的數(shù)量較少，而且推廣面積有限，只有局部地區(qū)形成產(chǎn)業(yè)化、規(guī)模化，斧形沙芥作為珍稀瀕危物種，更應(yīng)該加強(qiáng)新品種的選育與大面積的推廣。

沙芥屬植物種子的商品化。種子標(biāo)準(zhǔn)化是農(nóng)業(yè)標(biāo)準(zhǔn)化最基本的內(nèi)容，而種子檢驗是種子標(biāo)準(zhǔn)化的主要的內(nèi)容之一。種子要想商品化，必須經(jīng)過種子檢驗。種子檢驗主要是對種子品質(zhì)的檢驗、分析，其內(nèi)容包括種子真實性、品種純度、凈度、生活力、活力、千粒重、容重、種子水分和健康狀況等[14]。目前對于沙芥屬植物種子的檢驗，只有種子發(fā)芽率、發(fā)芽勢、活力、千粒重、含水量幾個指標(biāo)。有關(guān)沙芥屬植物種子的加工、分級、清選、包裝等至今還未見報道。沙芥屬植物種子欲想商品化，必須加強(qiáng)種子檢驗內(nèi)容的研究。

[1]中國科學(xué)院中國植物志編輯委員會.中國植物志(第33卷)[M].北京:科學(xué)出版社,1987.

[2]趙一之.沙芥屬的分類校正及其區(qū)系分析[J].內(nèi)蒙古大學(xué)學(xué)報(自然科學(xué)版),1999,30(2):197-199.

[3]張鳳蘭.沙芥屬植物遺傳多樣性及其親緣關(guān)系研究[D].內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué),2009.

[4]趙一之.內(nèi)蒙古珍稀瀕危植物圖譜[M].北京:中國農(nóng)業(yè)科技出版社,1992.

[5]潘晶,張培磊,王家萌,等.不同試劑處理對促進(jìn)大豆自然老化種子萌發(fā)的影響[J].種子,2016,35(10):19-22.

[6]YU QS,WANG Q,WANG AL,et al.Interspecificr delimitation and phylogenetic origin ofPugionium(Brassicaceae)[J].Journal of Systematics and Evolution,2010,48(3):195-206.

[7] YU QS,WANG Q,WU GL,et al.Genetic differentiation and delimitation ofPugioniumdolabratumandPugioniumcornutum(Brassicaceae)[J].Plant Systematics and Evolution,2013,299(8):1 355-1 365.

[8]季淑麗,張鳳蘭,郝麗珍,等.沙芥屬植物染色體數(shù)及核型分析[J].西北植物學(xué)報,2011,31(10):1 988-1 994.

[9]盧琦,王繼和,楚建民.中國荒漠植物圖鑒[M].北京:中國林業(yè)出版社,2012.

[10]賈晉.沙芥形態(tài)與解剖學(xué)研究[D].內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué),2003.

[11]張鳳蘭.沙芥屬蔬菜植物形態(tài)多樣性研究[D].內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué),2006.

[12]張衛(wèi)華,郝麗珍,王彥華,等.沙芥種子吸水和發(fā)芽過程中幾種貯藏物質(zhì)的含量變化[J].植物生理學(xué)通訊,2005,41(4):528-530.

[13]宋兆偉.斧翅沙芥種子萌發(fā)生理及沙芥屬幼苗生長動態(tài)[D].內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué),2007.

[14]辛華,戴心維.種子學(xué)[M].北京:中國農(nóng)業(yè)出版社,2008.

[15]侯學(xué)煜.中國西北部干旱區(qū)的植被地理分布及大農(nóng)業(yè)的發(fā)展方針(續(xù))[J].西北植物學(xué)報,1986,6(1):1-9.

[16]吳憲德,楊獻(xiàn)德.西部石油種植業(yè)開發(fā)探討[J].中國工程咨詢,2006(2):27-28.

[17]蔣玉婷.斧形沙芥種子內(nèi)源抑制物質(zhì)的提取與鑒定[D].內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué),2013.

[18]韓海霞.沙芥種子發(fā)育及休眠生理特性的研究[D].內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué),2007.

[19]孔德娟,郝麗珍,張鳳蘭,等.沙芥種子發(fā)育過程中的脫水耐性[J].植物生理學(xué)報,2014,50(3):324-330.

[20]黃修梅,郝麗珍,胡寧寶,等.中國特有種——沙芥繁育系統(tǒng)和傳粉生物學(xué)研究[J].西北植物學(xué)報,2009,29(11):2 232-2 237.

[21]翟勝.沙芥營養(yǎng)生長時期生育規(guī)律的研究[D].內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué),2002.

[22]杜永光.沙芥生長發(fā)育特性及適應(yīng)低溫的生化基礎(chǔ)研究[D].內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué),2005.

[23]張衛(wèi)華.沙芥種子發(fā)芽生理的研究[D].內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué),2004.

[24]徐世才,張治科,李延清,等.不同溫度和不同浸種時間對沙芥種子萌發(fā)的影響[J].種子,2007,26(1):9-11.

[25]宋兆偉,郝麗珍,黃振英,等.光照和溫度對沙芥和斧翅沙芥植物種子萌發(fā)的影響[J].生態(tài)學(xué)報,2010,30(10):2 562-2 568.

[26]杜永光,郝麗珍,王萍,等.沙芥生長發(fā)育及種子產(chǎn)量形成與播種期關(guān)系的研究[J].華北農(nóng)學(xué)報,2006,21(5):118-122.

[27]王麗麗.沙芥屬蔬菜低溫脅迫生理應(yīng)答及春化特性研究[D].內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué),2008.

[28]楊忠仁,賈晉,郝麗珍,等.沙芥種子發(fā)芽過程中的解剖結(jié)構(gòu)特征[J].貴州農(nóng)業(yè)科學(xué),2013,41(3):30-32,39.

[29]趙鵬.沙芥屬蔬菜種子超干貯藏生理生化基礎(chǔ)研究[D].內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué),2013.

[30]黃修梅,郝麗珍,王懷棟,等.沙芥和斧形沙芥種子萌發(fā)對土壤含水量的適應(yīng)性[J].西北植物學(xué)報,2012,32(2):355-361.

[31]寶音德力格爾,王萍,劉杰才,等.土壤含水量對沙芥屬植物種子萌發(fā)、出苗與幼苗生長的影響[J].內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(自然科學(xué)版),2012,33(21):46-52.

[32]李海靜,王萍,寶音德力格爾,等.沙埋深度對沙芥屬植物種子萌發(fā)和出苗的影響[J].內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(自然科學(xué)版),2012,33(3):39-44.

[33]黃修梅,郝麗珍,張鳳蘭,等.沙埋和供水對毛烏素沙地沙芥與斧形沙芥出苗的影響[J].北方園藝,2015(4):76-80.

[34]張鳳蘭,楊忠仁,郝麗珍.光照對沙芥種子萌發(fā)中生理生化指標(biāo)的影響[J].植物生理學(xué)報,2011,47(6):625-629.

[35]趙鵬,白曉雷,韓海霞,等.赤霉素對不同溫度下沙芥種子萌發(fā)特性及α-淀粉酶活性的影響[J].華北農(nóng)學(xué)報,2011,26(1):127-130.

[36]趙鵬,張軼婷,郝麗珍,等.超干處理對沙芥屬蔬菜種子活力及抗氧化代謝的影響[J].中國農(nóng)業(yè)科學(xué),2013,46(2):334-342.

[37]趙鵬,張鳳蘭,張軼婷,等.貯藏溫度和超干處理對沙芥屬種子萌發(fā)及解剖結(jié)構(gòu)的影響[J].西北植物學(xué)報,2013,33(7):1 378-1 387.

[38]趙鵬,郝麗珍,龐杰,等.貯藏溫度與超干處理對沙芥屬蔬菜種子活力及抗脂質(zhì)過氧化的影響[J].園藝學(xué)報,2013,40(6):1 185-1 194.

[39]孔德娟.沙芥種子脫水耐性的研究[D].內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué),2014.

[40]宋兆偉.沙芥屬植物種子萌發(fā)的生態(tài)學(xué)適應(yīng)[D].內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué),2010.

[41]李娜.NaCl和PEG對沙芥屬種子萌發(fā)及抗氧化酶系統(tǒng)的影響[D].內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué),2010.

[42]宋兆偉,郝麗珍,文靜,等.NaCl對斧翅沙芥種子萌發(fā)的影響[J].華北農(nóng)學(xué)報,2010,25(2):172-177.

Research Progress ofPugioniumGaertn Plant Seeds

ZHENGQingling,HAOLizhen,YANGZhongren,ZHANGFenglan

2016-11-10

國家自然科學(xué)基金(31101541；31160393)；公益性行業(yè)(農(nóng)業(yè))科研專項(201203004)；內(nèi)蒙古自然科學(xué)基金(2015 MS 0359)。

鄭清嶺(1988—)，男，河南駐馬店人；在讀博士研究生，研究方向：沙生蔬菜種質(zhì)資源；E-mail：zhengqingling2008@126.com。

張鳳蘭，女，副教授，研究方向：蔬菜種質(zhì)資源及種質(zhì)創(chuàng)新；E-mail：zhangfenglan041105@163.com。

10.16590/j.cnki.1001-4705.2017.04.046

Q 945

A

1001-4705(2017)04-0046-05

參考文獻(xiàn)類型及其標(biāo)志

注：對于其他未說明的文獻(xiàn)類型，建議采用單字母“Z”。