鹽堿脅迫對紫花苜蓿和草木樨發(fā)芽及出苗的影響

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(太原理工大學(xué)水利科學(xué)與工程學(xué)院， 山西 太原 030024)

鹽堿脅迫對紫花苜蓿和草木樨發(fā)芽及出苗的影響

盧垟杰，劉淑慧，郭建忠，李森

(太原理工大學(xué)水利科學(xué)與工程學(xué)院， 山西 太原 030024)

為選擇適宜在鹽堿土上種植的牧草種類，合理開發(fā)和利用鹽堿地資源，分別進(jìn)行室內(nèi)發(fā)芽和室外出苗試驗(yàn)，研究鹽堿脅迫對紫花苜蓿和草木樨發(fā)芽及出苗的影響。結(jié)果表明，各個(gè)濃度模擬鹽堿脅迫均對紫花苜蓿的發(fā)芽有抑制作用；50 mmol/L鹽溶液和5 mmol/L堿溶液對草木樨發(fā)芽有促進(jìn)作用，150～250 mmol/L鹽溶液和5～25 mmol/L堿溶液其發(fā)芽有抑制作用。研究同時(shí)表明，紫花苜蓿適宜種植于極輕度鹽化土壤和極輕～輕度堿化土壤(pH值為8～9，EC為0.2～0.7 mS/cm)；草木樨則適宜種植于輕度～重度鹽化土壤和中度～重度堿化土壤(pH值為9～10，EC為0.7～1.6 mS/cm)。

牧草； 鹽堿脅迫； 發(fā)芽率； 出苗率

大同盆地位于山西省北部，土地面積廣闊，畜牧業(yè)發(fā)展?jié)摿Υ?，但是盆地?nèi)土壤鹽堿化現(xiàn)象嚴(yán)重，作物出苗率低、生長困難、產(chǎn)量低[1-3]。若能選擇鹽堿耐性好的牧草進(jìn)行種植，不僅可以為畜牧養(yǎng)殖提供優(yōu)質(zhì)牧草，促進(jìn)當(dāng)?shù)匦竽翗I(yè)的發(fā)展；還可以培肥和改良鹽堿地土壤，對鹽堿地的開發(fā)利用和改良具有重要意義[4]。

翁森紅等研究表明，在鹽堿地上種植耐鹽牧草，是改良鹽堿地的一條經(jīng)濟(jì)、可行的途徑[5]。王越等認(rèn)為，牧草覆蓋地面,可以減少水分蒸發(fā)和地下水上移；枯落物分解可以提高土壤肥力，改善土壤理化性狀，提高灌溉水和降水的淋洗作用[6]。班乃榮等研究發(fā)現(xiàn)，鹽堿地種植苜蓿后土壤脫鹽率較高[7]。紫花苜蓿作為豆科植物苜蓿中的三大類之一，在畜牧業(yè)和農(nóng)業(yè)等多方面都具有不可替代的重大價(jià)值[8]。與紫花苜蓿同屬豆科牧草的草木樨，也是保持水土，營養(yǎng)價(jià)值高的優(yōu)良牧草[9]。在種子發(fā)芽方面，管博等研究表明，隨著鹽、堿濃度的升高，牧草種子發(fā)芽率、發(fā)芽速度均顯著降低[10]。王麗娟的研究發(fā)現(xiàn)，豆科牧草種子萌發(fā)所需的適宜溫度較禾本科低，在25 ℃萌發(fā)情況最好，發(fā)芽率和活力指數(shù)最高[11]。

本研究從紫花苜蓿、草木樨的種子發(fā)芽及出苗出發(fā)，研究了不同濃度的模擬鹽堿脅迫下2種牧草種子的發(fā)芽勢、發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)等方面的變化，并結(jié)合大同盆地鹽堿土上2種牧草的出苗實(shí)驗(yàn)，研究鹽堿脅迫對紫花苜蓿和草木樨發(fā)芽及出苗的影響，研究結(jié)果對不同程度的鹽堿土地上種植牧草種類的選擇有一定的指導(dǎo)意義。

1 材料與方法

1.1 材 料

供試驗(yàn)用的種子：草木樨(MelilotussuaveolensLedeb)、紫花苜蓿(MedicagosativaLinn)極光一號。供試種子均由蒂景園林綠化工程有限公司提供。

1.2 方 法

1.2.1 室內(nèi)實(shí)驗(yàn)處理

實(shí)驗(yàn)所用種子均經(jīng)過預(yù)處理。將供實(shí)驗(yàn)用種子經(jīng)0.2%的高錳酸鉀溶液消毒3 min，然后用蒸餾水沖洗4～5次，將表面的高錳酸鉀溶液沖洗干凈后晾干。選擇適宜牧草種子生長發(fā)芽的溫度25 ℃，分別用NaCl、Na2CO3溶液模擬鹽堿脅迫進(jìn)行處理，鹽脅迫處理中鹽為NaCl分析純，濃度分別為50，100，150，200，250 mmol/L；堿脅迫處理中堿為Na2CO3分析純，濃度分別為5，10，15，20，25 mmol/L；以蒸餾水處理作為對照。選用直徑9 cm的塑料培養(yǎng)皿，其內(nèi)置2層濾紙(直徑9 cm)，每個(gè)培養(yǎng)皿中加15 mL鹽堿溶液，以浸沒種子為宜。每個(gè)培養(yǎng)皿均勻擺放50粒飽滿的種子，每種處理設(shè)置3個(gè)重復(fù)，將培養(yǎng)皿放入恒溫培養(yǎng)箱中培養(yǎng)。試驗(yàn)過程中用稱重法補(bǔ)充蒸發(fā)的水分，每天19：00時(shí)用天平稱量后補(bǔ)充蒸發(fā)的水量，使各處理濃度保持不變。每天觀察種子發(fā)芽情況，并記錄發(fā)芽數(shù)。以胚根長度2 mm作為發(fā)芽指標(biāo)。

表1 試驗(yàn)區(qū)土壤初始含水率、pH值和電導(dǎo)率

土層(cm)0～1010～2020～3030～4040～6060～8080～100含水率(%)491518161517pH9．899．919．729．489．8210．0710．16電導(dǎo)率(mS/cm)1．260．890．590．480．470．530．71

注：測試pH和電導(dǎo)率所用水土比為1∶1。

表2 2種牧草在不同濃度NaCl脅迫下的發(fā)芽率、發(fā)芽勢和發(fā)芽指數(shù)

牧草種類指標(biāo)NaCl(mmol/L)050100150200250紫花苜蓿發(fā)芽率(%)72．67±6．11a65．33±2．31ab64．67±6．11ab54．00±14．44b19．33±8．08c2．00±2．00d發(fā)芽勢(%)71．33±6．43a65．33±2．31a61．33±9．02ab47．33±17．01b12．00±4．00c1．33±2．31c發(fā)芽指數(shù)50．27±4．45a41．59±0．24b32．20±4．72c20．66±8．18d5．03±1．10e0．25±0．33e草木樨發(fā)芽率(%)47．33±12．06ab59．33±7．02a58．00±5．29a56．00±4．00a39．33±11．02b18．67±5．77bc發(fā)芽勢(%)47．33±12．06ab59．33±7．02a58．00±5．29a55．33±3．06a35．67±11．06b11．33±1．15c發(fā)芽指數(shù)33．61±9．85a42．73±5．33a39．19±2．41a33．22±2．67a15．72±6．20b4．80±0．74c

注：同行中不同字母表示差異顯著(p<0.05)。

實(shí)驗(yàn)周期為7 d，分別測試發(fā)芽勢(第5天)、發(fā)芽率(第7天)、發(fā)芽指數(shù)等不同指標(biāo)，并對實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行分析，得出分析結(jié)論。

發(fā)芽率是指種子發(fā)芽終止在規(guī)定時(shí)間內(nèi)的全部正常發(fā)芽種子粒數(shù)占供試種子粒數(shù)的百分率。

發(fā)芽勢、發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)按以下公式[12]進(jìn)行計(jì)算。

發(fā)芽率(%)=n/N×100%(式中：n為發(fā)芽種子數(shù)，N為種子總數(shù))；

發(fā)芽指數(shù)=∑Gt/Dt(式中：Dt為相應(yīng)發(fā)芽天數(shù)，Gt為逐日發(fā)芽數(shù))；

發(fā)芽勢(%)=規(guī)定5 d內(nèi)的種子發(fā)芽數(shù)/供試種子總數(shù)×100%。

1.2.2 室外試驗(yàn)區(qū)概況

室外試驗(yàn)區(qū)位于山西省大同盆地山陰縣的鹽漬土區(qū)，此地區(qū)地表蒸發(fā)作用強(qiáng)烈，年平均氣溫為7 ℃；年平均降雨量為398.9 mm，主要集中在7—9月；試驗(yàn)地區(qū)土壤初始含水率、pH值和電導(dǎo)率見表1。

1.3 數(shù)據(jù)分析

采用SPSS 22.0對實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行分析，用平均值和標(biāo)準(zhǔn)誤差表示測定結(jié)果，分別對同種牧草同一發(fā)芽指標(biāo)不同濃度鹽堿處理進(jìn)行單因素分析，用WPS 2016繪制圖表。

2 結(jié)果與分析

2.1 2種牧草在不同濃度鹽堿溶液脅迫下的顯著性分析

由表2可知，在250 mmol/L的高濃度NaCl溶液影響下，紫花苜蓿種子的發(fā)芽率呈現(xiàn)出最低水平，僅為2%，與其他濃度鹽溶液脅迫下的發(fā)芽率差異均顯著(p<0.05)；草木樨種子的發(fā)芽率與除濃度200 mmol/L以外的NaCl溶液差異顯著(p<0.05)。在表1中，紫花苜蓿種子發(fā)芽率的變化幅度較大，達(dá)到了70%；草木樨種子較低，為30%。不同濃度NaCl溶液作用下，紫花苜蓿種子各溶度之間的顯著差異性較高，對NaCl濃度變化敏感，草木樨對NaCl濃度變化的敏感性次于紫花苜蓿。對于同種牧草不同濃度NaCl溶液作用下，各濃度間發(fā)芽率的顯著差異性略高于發(fā)芽勢的顯著差異性，但區(qū)別并不明顯。對于各濃度之間發(fā)芽指數(shù)的顯著性，表現(xiàn)為紫花苜蓿大于草木樨，其中紫花苜蓿種子在高濃度200 mmol/L和250 mmol/L差異不顯著，與其他濃度差異均顯著(p<0.05)；草木樨種子在中低濃度下差異不顯著，但與高濃度差異顯著(p<0.05)。草木樨種子的發(fā)芽指數(shù)僅在對照組低于紫花苜蓿種子，在隨后濃度的NaCl溶液影響下發(fā)芽指數(shù)均高于紫花苜蓿種子，發(fā)芽速度較快。2種牧草種子耐鹽性表現(xiàn)為草木樨大于紫花苜蓿。

由表3可知，紫花苜蓿種子在低中濃度Na2CO3溶液脅迫下的發(fā)芽率和發(fā)芽勢差異均不顯著，在較高濃度(20 mmol/L和25 mmol/L)脅迫下，發(fā)芽率和發(fā)芽勢與其他濃度脅迫下差異全部顯著(p<0.05)。草木樨種子發(fā)芽率和發(fā)芽勢，低濃度、中濃度和高濃度之間差異顯著(p<0.05)。紫花苜蓿的發(fā)芽指數(shù)在低濃度下變化較小，差異不顯著，在高濃度(20 mmol/L和25 mmol/L)之間差異不顯著，與中低濃度差異顯著；草木樨的發(fā)芽指數(shù)除25 mmol/L堿溶液脅迫下的發(fā)芽指數(shù)與其他濃度脅迫下的發(fā)芽指數(shù)均差異顯著外，相鄰濃度間差異均不顯著(p<0.05)。紫花苜蓿種子的發(fā)芽率、發(fā)芽勢和發(fā)芽指數(shù)在中低濃度Na2CO3溶液(≤15 mmol/L)脅迫下高于草木樨種子，在高濃度的Na2CO3溶液(≥20 mmol/L)脅迫下低于草木樨種子。高濃度Na2CO3溶液(≥20 mmol/L)脅迫下草木樨的耐堿性大于紫花苜蓿；中低濃度Na2CO3溶液(≤15 mmol/L)脅迫下紫花苜蓿的耐堿性大于草木樨。

表3 2種牧草在不同濃度Na2CO3脅迫下的發(fā)芽率、發(fā)芽勢和發(fā)芽指數(shù)

牧草種類指標(biāo)Na2CO3(mmol/L)050100150200250紫花苜蓿發(fā)芽率(%)71．33±12．06a72．67±9．45a68．67±3．06a58．67±14．05a19．33±7．57b2．67±1．15c發(fā)芽勢(%)71．33±12．06a71．33±9．87a67．33±2．31a56．00±15．10a19．33±7．57b2．67±1．15c發(fā)芽指數(shù)50．96±8．02a49．11±5．27a41．59±3．58a29．07±10．52b8．74±2．95c1．40±0．27c草木樨發(fā)芽率(%)52．00±3．46ab60．00±9．17a45．33±4．16b40．67±12．86bc30．00±4．00c17．33±4．62c發(fā)芽勢(%)50．67±3．06ab60．00±9．17a45．33±4．16b40．67±12．86bc30．00±4．00c17．33±4．62c發(fā)芽指數(shù)34．75±4．42ab41．67±6．68a30．38±3．61b27．17±8．50bc19．25±2．93c10．64±2．97d

注：同行中不同字母表示差異顯著(p<0.05)。

2.2 室內(nèi)模擬鹽堿脅迫對2種牧草發(fā)芽率的影響

植物生育期不同所表現(xiàn)出的耐受性也有所不同，其中發(fā)芽期是決定植物成功建植及生長的關(guān)鍵階段[13]。從圖1可以看出，隨著NaCl濃度提高，2種牧草的發(fā)芽率變化有著明顯不同。紫花苜蓿種子的發(fā)芽率在對照組中最高，達(dá)到72%，隨著NaCl濃度的提高，首先呈略微下降的趨勢，在鹽濃度達(dá)到100 mmol/L后下降趨勢顯著增加，濃度增加至250 mmol/L時(shí)，紫花苜蓿種子的發(fā)芽率接近于0。草木樨的發(fā)芽率在鹽溶液濃度較低(0～50 mmol/L)時(shí)有明顯小幅度上升的趨勢(峰值出現(xiàn)在50 mmol/L附近，近60%)，隨著濃度繼續(xù)上升，發(fā)芽率開始下降，但是下降趨勢十分平緩，濃度至150 mmol/L后，發(fā)芽率開始加速下降，其趨勢小于紫花苜蓿種子，發(fā)芽率超過紫花苜蓿種子。

如圖2，紫花苜蓿種子的發(fā)芽率在較低堿脅迫下變化較小，濃度為5 mmol/L時(shí)發(fā)芽率最高，為73%，隨著Na2CO3濃度的逐漸增加，尤其是當(dāng)濃度超過150 mmol/L時(shí)，紫花苜蓿的發(fā)芽率下降趨勢明顯增加，增加至25 mmol/L時(shí)，發(fā)芽率接近于0。草木樨種子的發(fā)芽率在Na2CO3溶液濃度較低(0～5 mmol/L)時(shí)有明顯上升，發(fā)芽率的峰值出現(xiàn)在5 mmol/L的濃度下，達(dá)到60%，而后發(fā)芽率隨濃度繼續(xù)增長平緩下降，在接近20 mmol/L時(shí)發(fā)芽率超過紫花苜蓿種子。

圖1 NaCl脅迫下種子的發(fā)芽率變化趨勢

圖2 Na2CO3脅迫下種子的發(fā)芽率變化趨勢

2.3 室外鹽堿脅迫對2種牧草的出苗率的影響

2種牧草的出苗率均隨pH值的升高而降低，由圖3可以看出，紫花苜蓿出苗率最高時(shí)達(dá)到80%，但pH值對紫花苜蓿的出苗影響顯著，出苗率隨pH值的上升迅速下降，在pH值為9.6時(shí)出苗率降至最低，僅為10%，隨著pH值繼續(xù)增高，出苗率變化較小。草木樨的出苗率隨pH值升高下降趨勢較平緩，出苗率最高時(shí)為60%，pH值為10.2時(shí)，出苗率為僅10%，隨pH值升高出苗率繼續(xù)下降。在pH值為8～9時(shí)紫花苜蓿出苗率高于草木樨，出苗率相差最高時(shí)約為35%，適宜種植紫花苜蓿；pH值為9～10時(shí)，草木樨出苗率高于紫花苜蓿，出苗率最高相差約20%，適宜種植草木樨；pH值為10以上時(shí)，2種牧草出苗率僅為12%，均不適宜種植。

圖3 2種牧草出苗率與pH值的擬合曲線對比

圖4 2種牧草出苗率與EC的擬合曲線對比

2種牧草的出苗率均隨電導(dǎo)率升高而降低，由圖4可知，紫花苜蓿出苗率最高時(shí)為80%，電導(dǎo)率對紫花苜蓿出苗的影響大于草木樨，出苗率下降迅速，在電導(dǎo)率為1.4 mS/cm時(shí)，出苗率最低，僅為10%，隨后其出苗率變化較小。草木樨的出苗率隨電導(dǎo)率升高下降程度較平緩，出苗率最高約為50%，在電導(dǎo)率為1.7 mS/cm時(shí)，草木樨出苗率僅為10%，隨著電導(dǎo)率升高，出苗率繼續(xù)降低。在電導(dǎo)率為0～0.7 mS/cm時(shí)，紫花苜蓿出苗率高于草木樨，相差最高約30%，適宜種植紫花苜蓿；電導(dǎo)率為0.7～1.6 mS/cm時(shí)，草木樨出苗率高于紫花苜蓿，出苗率最高相差約10%，適宜種植草木樨；在電導(dǎo)率為1.6 mS/cm時(shí)，2種牧草出苗率僅為13%，故不適宜種植。

結(jié)果表明：紫花苜蓿適宜種植的pH值范圍為8～9，電導(dǎo)率范圍為0.2～0.7 mS/cm，草木樨適宜種植的pH值范圍為9～10，電導(dǎo)率范圍為0.7～1.6 mS/cm。當(dāng)土壤pH值超過10或電導(dǎo)率大于1.6 mS/cm時(shí)，鹽堿脅迫對2種牧草出苗的抑制作用強(qiáng)，其原因可能是交換性離子使種子內(nèi)部生理失衡和高pH值對種內(nèi)某些酶的毒害使種子活性降低[14]，故紫花苜蓿和草木樨不適宜種植于此類土壤。

3 總結(jié)與討論

植物種類及品種和發(fā)育階段與其本身的耐鹽性與耐堿性的強(qiáng)弱密切相關(guān)[15]。鹽堿均會(huì)抑制種子的萌發(fā)，但抑制作用因物種不同而異，一般情況下抑制作用隨濃度增加而增大[16-17]。研究結(jié)果表明，紫花苜蓿種子的發(fā)芽率很高，在低濃度的鹽堿溶液脅迫下的也有較高的發(fā)芽率(70%)，在鹽堿脅迫下各個(gè)濃度間發(fā)芽率的差異顯著性隨著濃度提高越來越明顯，說明高濃度的鹽堿溶液對紫花苜蓿種子的毒害作用強(qiáng)烈，鹽堿溶液對紫花苜蓿發(fā)芽的抑制作用隨濃度增加越來越明顯；低濃度的鹽堿溶液(50 mmol/L)會(huì)促進(jìn)草木樨種子的發(fā)芽(發(fā)芽率上升約10%)，在鹽堿脅迫下各個(gè)濃度間發(fā)芽率的差異顯著性表現(xiàn)在200～250 mmol/L的高濃度脅迫下，表明高濃度鹽堿溶液對草木樨發(fā)芽的抑制作用明顯。

研究結(jié)果同時(shí)為鹽堿程度不同的土地上牧草種類的選擇提供了依據(jù)：紫花苜蓿由于其本身發(fā)芽率高(>70%)，加上對較低濃度的鹽堿溶液脅迫(0～100 mmol/L)有一定的耐受性，故適宜種植于極輕度鹽化土壤和極輕—輕度堿化土壤[18](pH值為8～9，EC為0.2～0.7 mS/cm)，并有良好的出苗表現(xiàn)；草木樨則因?yàn)榈蜐舛鹊柠}堿溶液脅迫(50 mmol/L)對其發(fā)芽有較明顯的促進(jìn)作用，中濃度的鹽堿溶液脅迫(100～200 mmol/L)對其發(fā)芽的抑制作用也不明顯，故適宜種植于輕度—重度鹽化土壤和中度—重度堿化土壤(pH值為9～10，EC為0.7～1.6 mS/cm)；高濃度的鹽堿溶液(>250 mmol/L)對2種牧草的毒害作用均十分明顯，需選取耐鹽堿性更強(qiáng)的牧草種類，由于試驗(yàn)材料和試驗(yàn)地的局限性，此方面需要進(jìn)一步研究。

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Effect of Salt and Alkaline Stress on the Seed Germination and Emergence ofMedicagosativaLinn andMelilotussuaveolensLedeb

LUYangjie,LIUShuhui,GUOJianzhong,LISen

2017-02-16

山西省基礎(chǔ)研究計(jì)劃項(xiàng)目(2015021108)；山西省土壤環(huán)境與養(yǎng)分資源重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室開放基金課題(2015001)；國家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(51309175)。

盧垟杰(1994—)，男，山西運(yùn)城人；在讀研究生，研究方向：農(nóng)業(yè)水土資源的高效利用；E-mail:995915203@qq.com。

劉淑慧(1981—)，女，河北淶水人；副教授，博士，研究方向：農(nóng)業(yè)水土資源的高效利用；E-mail:lius_6@163.com。

10.16590/j.cnki.1001-4705.2017.08.083

S 551+.7

A

1001-4705(2017)08-0083-05