混播比例對熱研2號柱花草和假臭草早期生長競爭能力的影響

李雪楓+王堅+徐圳鋆

摘要：為明確熱研2號柱花草與假臭草早期生長的競爭關(guān)系、探索假臭草替代控制的途徑和管理策略，設(shè)置總株數(shù)為8株，設(shè)5種柱花草與假臭草混播比例（8 ∶ 0、6 ∶ 2、4 ∶ 4、2 ∶ 6、0 ∶ 8）進行盆栽試驗，對各混播比例下2種植物在澆水頻率為1次/2 d時的生長情況和相對競爭能力進行定量分析。結(jié)果表明，與單獨播種時相比，隨著柱花草混播株數(shù)的減少，柱花草單株總生物量、生物量分配、莖葉生物量質(zhì)量分數(shù)、株高、根長和生長速度均逐漸降低，而生物量根冠比、根生物量質(zhì)量分數(shù)均逐漸增大，假臭草的各對應(yīng)指標則相反?；觳顟B(tài)下2種植物的相對產(chǎn)量總和均顯著小于1（P<0.05），柱花草在其株數(shù)較多（混播比例為6 ∶ 2）時的相對競爭力比假臭草強，相對產(chǎn)量是假臭草的1.58倍，競爭平衡指數(shù)大于0，可使假臭草的生長速度峰值減小并推遲其出現(xiàn)時間，資源分配策略為優(yōu)先進行地上部莖葉擴展和地下部伸長生長，隨著混播株數(shù)減少柱花草的相對競爭能力顯著降低（P<0.05）。因此，利用熱研2號柱花草替代控制假臭草的基本條件為采取措施確保柱花草在混生群落中的成株比例大于1 ∶ 1，最好達到3 ∶ 1。

關(guān)鍵詞：柱花草；假臭草；生長競爭能力；混播比例；生物量分配；替代控制

中圖分類號：S451 文獻標志碼：A 文章編號：1003-935X（2017）02-046-09

Effects of the Mixed Sowing Proportion on the Competitive Ability of Stylosanthes guianensis cv. Reyan No. 2 and Eupatorium catarium

Veldkamp during Early GrowthLI Xue-feng， WANG Jian， XU Zhen-yun

（Institute of Tropical Agriculture and Forestry，Hainan University，Haikou 570228，China）

Abstract：An experiment was conducted to investigate the competitive interaction between Stylosanthes guianensis cv. Reyan No. 2 and Eupatorium catariumVeldkampat different mixed sowing proportions，and to explore the methods of controlling the invasive weed E. catariumthrough displacement by S. guianensis. Both species were planted in pots at five mixed sowing proportions （total of eight plants per pot at S. guianensis：E. catariumproportions of 8 ∶ 0，6 ∶ 2，4 ∶ 4，2 ∶ 6 and 0 ∶ 8 per pot） and grown for 30 days. The growth response and relative competitive ability of the two species were evaluated at same watering treatment （1 time/2 d，70% of the maximum water-holding capacity of the soil per watering）. Compared to the monoculture，the total biomass，biomass allocation，fraction of stem and leaf biomass，plant height，root length and growth rate of S. guianensis were gradually lowered with decreasing of S. guianensisdensity at mixed sowing，but the biomass ratio of root to shoot and the fraction of root biomass gradually increased. The corresponding indexes of E. catarium were just opposite. The relative yield totals of three mixed sowings were significantly lower than 1 （P<0.05）. When S. guianensisplant density was higher （ratio of mixed sowing was 6 ∶ 2），its relative competitive ability was better than that ofE. catarium，relative yield was 1.58 times of E. catarium，competitive balance index was significantly greater than zero，the growth peak of E. catarium was reduced and the time was delayed （3 d），and resource allocation strategies of S. guianensis were preferentially growing of aboveground stem extension and underground part elongation. Relative competitive ability of S. guianensis decreased significantly as its plant numbers decreased in the mixture （P<0.05）. Therefore，through increasing seeding rate and other measures to insure S. guianensis in community was greater than 1：1，best to 3：1，will be a basic condition for replacement control of P. clematidea by using S. guianensis as a competitor.endprint

Key words：Stylosanthes guianensis；Eupatorium catarium；growth competitive ability；mixed sowing proportion；biomass allocation；replacement control

外來入侵植物不但嚴重影響侵入地的生物多樣性和生態(tài)環(huán)境，還威脅著全球的生態(tài)環(huán)境和經(jīng)濟發(fā)展[1-2]。得天獨厚的地理位置和水熱資源條件使海南省成為熱帶、亞熱帶植物生長繁衍的天堂，也使其成為易遭受外來生物入侵的區(qū)域[3]。假臭草（Eupatorium catarium Veldkamp）源于南美洲，是菊科（Compositae）澤蘭屬（Eupatorium L.）一年生草本植物[4-5]，由于其全年均是花果期，以種子繁殖為主且繁殖率極高[5]，種子萌發(fā)的極限溫度為5～50 ℃[6]，幼苗在極端低溫（0～5 °C）和極端高溫（35～40 ℃）均有較高的存活率[7]，植株的光能利用率高，光合響應(yīng)機制強[8]，比海南省本地植物表型可塑性高[9]，可通過調(diào)整基因和擴大遺傳多樣性增強對環(huán)境的適應(yīng)性[10]，侵入?yún)^(qū)的天敵昆蟲數(shù)量比原生地少[11]。以上生物學(xué)和生態(tài)學(xué)特性使其已經(jīng)在我國廣東、福建、海南、香港、澳門、臺灣等地廣泛擴散危害[12-13]，主要入侵農(nóng)田-灌木或草類覆蓋嵌合區(qū)、常綠-落葉灌木地帶、栽培植被及相關(guān)聯(lián)地帶等植被類型，還具有向華中部分省份、華北平原擴散的可能性[14]。假臭草不但極大地消耗土壤養(yǎng)分，影響作物生長，還能通過釋放有毒性揮發(fā)物阻礙放牧、排擠其他植物生長[5，15]，對入侵地生物多樣性有較強的負面影響[16]，被列入《中華人民共和國進境植物檢疫性有害生物名錄》。因此，假臭草是侵入?yún)^(qū)重要的經(jīng)濟、農(nóng)業(yè)和生態(tài)負擔(dān)，控制假臭草的滋生蔓延已成為我國熱帶和亞熱帶地區(qū)農(nóng)業(yè)經(jīng)濟發(fā)展和生態(tài)安全的一個主要內(nèi)容。

替代控制是進行入侵植物防控的一種重要的生態(tài)防治方法，指根據(jù)植物種間競爭規(guī)律和群落演替規(guī)律，利用有經(jīng)濟價值或有生態(tài)價值的植物通過占位覆蓋的方法來排擠控制入侵植物的擴張和蔓延，達到防除入侵植物的目的，即以草制草。應(yīng)用替代控制技術(shù)不僅可以避開化學(xué)防治和引入天敵的風(fēng)險，在替代植物定植成功后還能長期控制入侵植物，保持水土、改良土壤、提高環(huán)境質(zhì)量，具有生態(tài)、經(jīng)濟和可持續(xù)的特點[17]。替代控制技術(shù)越來越受到各國環(huán)境與植物保護工作者的重視，他們已經(jīng)在紫莖澤蘭（Ageratina adenophora）[18]、黃頂菊（Flaveria bidentis）[19]、飛機草（E. odoratum）[20]等外來入侵雜草的防控方面進行了相關(guān)的試驗研究，并取得了較好的成果。但有關(guān)假臭草替代防治的研究工作還比較薄弱，目前僅有黑籽雀稗（Paspalum atratum）與假臭草的替代競爭效應(yīng)的研究報道[21]。

熱研2號柱花草（Stylosanthes guianensis cv. Reyan No. 2）是豆科（Leguminosae）柱花草屬（Stylosanthes Sw. ex Willd）多年生草本植物的，是由中國熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院熱帶牧草研究中心選育的，于1991年經(jīng)牧草品種審定委員會審定登記的牧草品種。該品種莖葉產(chǎn)量高，營養(yǎng)豐富，適應(yīng)性強，從沙質(zhì)土到重黏土均可良好生長，耐干旱，耐酸性瘦土，現(xiàn)已成為我國熱帶、南亞熱帶地區(qū)的當(dāng)家豆科牧草品種，已在海南、廣東、福建、廣西等?。▍^(qū)）及云南、四川的熱帶地區(qū)大面積推廣[22]。根據(jù)替代植物必須具有速生、郁閉度高、利用價值好的特性，本試驗以熱研2號柱花草為研究對象，旨在通過對熱研2號柱花草與假臭草的苗期競爭效應(yīng)進行研究探討熱研2號柱花草替代控制假臭草的最佳栽培管理模式，為假臭草的生態(tài)控制及其入侵地修復(fù)提供技術(shù)指導(dǎo)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

熱研2號柱花草種子，由中國熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院熱帶牧草研究中心提供。

假臭草種子，采自海南大學(xué)海甸校區(qū)周邊，成熟飽滿的種子在背光通風(fēng)處自然風(fēng)干，室溫貯存?zhèn)溆谩?/p>

試驗用土壤，取自海南省澄邁縣，土壤為玄武巖母質(zhì)發(fā)育的磚紅壤，采集表層0～30 cm土壤，風(fēng)干后，篩除石塊、草根等備用。土壤基礎(chǔ)理化性狀：pH值5.03、土壤有機質(zhì)含量14.96 g/kg、全氮含量1.32 g/kg、全磷含量0.91 g/kg、全鉀含量395 g/kg、堿解氮含量73.49 mg/kg、速效磷含量17.70 mg/kg、速效鉀含量106.8 mg/kg，鹽基飽和度15.2%，土壤質(zhì)地為重黏土。

營養(yǎng)土，購自海南源源園藝有限公司，主要由椰糠、有機肥、泥炭和生物肥的混合物發(fā)酵而成，pH值6.5～7.0。

1.2 試驗方法

1.2.1 盆栽準備及種子預(yù)處理 試驗在海南大學(xué)環(huán)境與植物保護學(xué)院試驗基地大棚內(nèi)進行，將篩除雜質(zhì)的土壤與營養(yǎng)土以體積比為4 ∶ 1的比例混合均勻，裝至離花盆（上徑33 cm，下徑25 cm，高 25 cm）上口徑邊沿2 cm處，備用。為保障種子同期萌發(fā)，假臭草種子于95 ℃熱水中燙種1 min，熱研2號柱花草種子于80 ℃熱水中浸種3～5 min，自然晾干后將2種種子分別置于育苗盤中育苗，幼苗長至3～4葉期時待用。

1.2.2 試驗設(shè)計 按標準系列取代法[23]，每個花盆均勻設(shè)8穴，按照每個花盆內(nèi)熱研2號柱花草種子與假臭草種子數(shù)量比分別為 8 ∶ 0、6 ∶ 2、4 ∶ 4、2 ∶ 6、0 ∶ 8共5個混播比例，在每穴移栽1株大小一致、長勢基本相同的3～4葉期幼苗，每盆共8株，株距約5.5 cm，行距約6.5 cm，每個混播比例5個重復(fù)。每2 d澆1次水，每次澆水量為試驗用土壤最大持水量的70%。整個試驗期間不施肥，花盆隨機挪動，以消除光照、邊際等影響。試驗重復(fù)2次。

1.2.3 指標測定方法 試驗期間，對每株植物掛牌標記，每3 d測量1次植物的伸直高度，并記錄每株植物的葉片數(shù)量和分枝數(shù)量。第30天測量完相關(guān)指標后，將花盆內(nèi)的土壤連同生長植株小心地從花盆內(nèi)取出，浸泡在水池中，到土柱變得松散，慢慢抖動得到完整的根系，用清水清洗干凈，將每株植物（根、冠連在一起）分開，擦拭表面水漬、塵污后帶回實驗室。先測量地下根系長度，再將每株植物的地上與地下部分分開，然后將各個部分均置于105 ℃鼓風(fēng)干燥箱殺青30 min，70 ℃ 烘干至恒質(zhì)量，稱取各部分的干質(zhì)量。endprint

為便于比較物種間生長競爭情況，除根、莖、葉的生物量質(zhì)量分數(shù)和生長速度外，還使用相對值（與物種單播時對應(yīng)生長參數(shù)的比值）對各參數(shù)進行比較。

采用相對產(chǎn)量（RY）、相對產(chǎn)量總和（RYT）、競爭平衡指數(shù)（CB）評價2種植物的競爭能力[18，24]，其公式如下。

RYa=Yab/Ya；（1）

RYb=Yab/Yb；（2）

RTY=（RYa+RYb）/2；（3）

CBa=ln（RYa/RYb）。（4）

式中：a、b代表2種植物；RYa、RYb分別為植物a和植物b在混播時的相對產(chǎn)量；Ya、Yb分別為植物a和植物b在單種時的單株產(chǎn)量；Yab、Yba分別為植物a和植物b在混種時的單株產(chǎn)量；RYT為植物a和植物b的相對產(chǎn)量總和；由于2種植物競爭平衡指數(shù)的關(guān)系為CBa=-CBb，因此只計算其中之一。

RYa=1.0，說明2種植物種內(nèi)、種間競爭相等，即2種植物競爭力相同；RYa>1.0，說明植物a對植物b的競爭力大于對植物a本身的競爭力，植物a受植物b的競爭影響比其本身小，即種內(nèi)競爭大于種間競爭；RYa<1.0，說明植物a對植物b的競爭力小于對植物a本身的競爭力，植物a受植物b的競爭影響比其本身大，即種內(nèi)競爭小于種間競爭。

RYT<1.0，說明2種植物間具有競爭作用；RYT>1.0，說明2種植物之間無競爭作用；RYT=1.0，說明2種植物需要相同的資源，且一種可以通過競爭將另一種排除出去。

CBa>0，說明植物a的競爭能力比植物b強；CBa=0，說明植物a和植物b的競爭能力相當(dāng)；CBa<0，說明植物a的競爭能力比植物b弱；CBa越大，說明植物a的競爭能力越強。

1.3 數(shù)據(jù)處理與分析

采用SPSS 18.0統(tǒng)計軟件對試驗數(shù)據(jù)進行統(tǒng)計分析，對同一因素處理下同種植物各生長指標間的差異進行單因素方差分析（One-Way ANOVA），其中方差齊性時用LSD法在α=0.05水平上進行顯著性檢驗，方差齊性檢驗不適合時，用Dunnetts C法在α=0.05水平上進行顯著性檢驗；同一因素處理下2種植物在同一指標間的差異采用獨立樣本t檢驗法（Independent-samples t test）進行顯著性分析；2種植物的RY、RYT與1、CB與0的差異采用單一樣本t測驗（One-samples t test）進行顯著性分析。所有數(shù)值均表示為“平均值±標準差”；采用Microsoft Office Excel 2003作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 混播比例對植物相對單株總生物量的影響

由圖1可知，混播比例對熱研2號柱花草和假臭草生長早期（30 d）的相對單株總生物量（干質(zhì)量）有明顯的影響。單位面積總種植密度固定時，隨柱花草混播株數(shù)減少，柱花草的相對單株總生物量呈逐漸降低趨勢，假臭草反之。各混播比例下柱花草的相對單株總生物量之間均差異顯著（P<0.05），而假臭草在混播比例為0 ∶ 8與 2 ∶ 6、4 ∶ 4與6 ∶ 2、4 ∶ 4與2 ∶ 6之間均無顯著差異。同一混播比例下，混播比例為6 ∶ 2時，柱花草的相對單株總生物量比假臭草的高58%，兩者差異顯著（P<0.05）；混播比例為4 ∶ 4時，柱花草與假臭草的相對單株總生物量之間無顯著差異；混播比例為2 ∶ 6時，柱花草的相對單株總生物量比假臭草的低70.63%，兩者差異顯著（P<005）。

2.2 混播比例對植物生物量分配的影響

由圖2-a可知，不同混播比例間柱花草單株生物量分配至根、莖、葉部位的相對生物量均隨其混播株數(shù)的減少而降低，莖的相對生物量在混播比例為8 ∶ 0與6 ∶ 2之間無顯著差異，根的相對生物量在混播比例為6 ∶ 2與4 ∶ 4、4 ∶ 4與 2 ∶ 6 之間均無顯著差異。同一混播比例下，柱花草在混播比例為6 ∶ 2時莖的相對生物量顯著高于葉的相對生物量（P<0.05），根的相對生物量與莖、葉的相對生物量之間均無顯著差異；混播比例為4 ∶ 4時，其根、莖、葉的相對生物量之間無顯著差異；混播比例為2 ∶ 6時，根的相對生物量顯著高于莖、葉的相對生物量（P<0.05）。由圖2-b可知，不同混播比例之間假臭草單株生物量分配至莖、葉的相對生物量也隨其混播株數(shù)的增加而逐漸升高，根的相對生物量隨其混播株數(shù)的增加而逐漸降低。同一混播比例下，在混播比例為 6 ∶ 2 與 4 ∶ 4 時假臭草莖與葉的相對生物量之間無顯著差異，其根的相對生物量分別約為莖與葉相對生物量平均值的4.08、2.18倍；在混播比例為 2 ∶ 6 時，其葉的相對生物量與根、莖的相對生物量均無顯著差異。

柱花草和假臭草根的生物量質(zhì)量分數(shù)隨其各自混播株數(shù)減少均呈逐漸升高的趨勢，而莖、葉的生物量質(zhì)量分數(shù)隨其各自混播株數(shù)減少基本呈逐漸降低的趨勢（圖2-c、圖2-d）。由圖2-c可知，柱花草根的生物量質(zhì)量分數(shù)在混播比例為 8 ∶ 0、6 ∶ 2、4 ∶ 4之間無顯著差異，在混播比例為 2 ∶ 6 時顯著升高（P<0.05）；莖的生物量質(zhì)量分數(shù)僅在混播比例為6 ∶ 2與2 ∶ 6之間差異顯著（P<0.05），其他混播比例之間均無顯著差異；葉的生物量質(zhì)量分數(shù)在混播比例為8 ∶ 0、6 ∶ 2、4 ∶ 4之間無顯著差異，在混播比例為2 ∶ 6時顯著降低。由圖2-d可知，假臭草根的生物量質(zhì)量分數(shù)在混播比例為0 ∶ 8與2 ∶ 6之間無顯著差異，其他混播比例之間差異均顯著（P<0.05）；假臭草莖的生物量質(zhì)量分數(shù)在混播比例為6 ∶ 2與4 ∶ 4、4 ∶ 4與2 ∶ 6之間均無顯著差異；葉的生物量質(zhì)量分數(shù)在混播比例為0 ∶ 8與2 ∶ 6、0 ∶ 8與4 ∶ 4之間均無顯著差異。

2.3 混播比例對植物相對根冠比的影響

由圖3可知，隨柱花草混播株數(shù)減少，柱花草的相對根冠比（生物量比值）呈逐漸升高的趨勢，假臭草則相反。柱花草的相對根冠比在混播比例為8 ∶ 0、6 ∶ 2、4 ∶ 4之間無顯著差異，在混播比例為2 ∶ 6時升高至2.728，是前3個混播比例相對根冠比平均值的2.56倍，與前三者差異顯著（P<0.05）；假臭草的相對根冠比在混播比例為0 ∶ 8與2 ∶ 6之間無顯著差異，在其他混播比例下的相對根冠比之間均差異顯著（P<0.05）。同一混播比例下，在混播比例為6 ∶ 2與4 ∶ 4時，柱花草的相對根冠比顯著小于假臭草的相對根冠比（P<005）；在混播比例為2 ∶ 6時，柱花草的相對根冠比顯著大于假臭草的相對根冠比（P<0.05）。endprint

2.4 混播比例對植物相對株高的影響

由表1可知，隨柱花草混播株數(shù)的減少，柱花草相對株高和相對根長均呈逐漸降低的趨勢，假臭草反之。柱花草的相對株高在混播比例為8 ∶ 0與 6 ∶ 2 、6 ∶ 2與4 ∶ 4、4 ∶ 4與2 ∶ 6之間均無顯著差異，假臭草的相對株高在混播比例為 0 ∶ 8 與6 ∶ 2、0 ∶ 8與4 ∶ 4之間差異顯著（P<005）。柱花草的相對根長僅在混播比例為8 ∶ 0與2 ∶ 6之間差異顯著（P<0.05），其他混播比例之間差異不顯著；假臭草的相對根長在混播比例為 0 ∶ 8 與 2 ∶ 6、2 ∶ 6與4 ∶ 4、4 ∶ 4與6 ∶ 2之間均無顯著差異。同一混播比例下，柱花草的相對株高和根長在混播比例為6 ∶ 2時無顯著差異，混播比例為 4 ∶ 4、2 ∶ 6時其相對株高均顯著小于根長（P<005）；而假臭草的相對株高在混播比例為 6 ∶ 2 時顯著大于根長（P<0.05），在混播比例為 4 ∶ 4、2 ∶ 6時無顯著差異。同一混播比例下，柱花草和假臭草的相對株高在混播比例為6 ∶ 2時無顯著差異，在混播比例為4 ∶ 4、2 ∶ 6時，假臭草的相對株高均顯著大于柱花草的相對株高（P<0.05）；柱花草和假臭草的相對根長在混播比例為2 ∶ 6時無顯著差異，在混播比例為6 ∶ 2、4 ∶ 4時，柱花草的相對根長均顯著大于假臭草的相對根長（P<005）。

2.5 混播比例對植物生長速度的影響

由圖4可知，不同混播比例下，柱花草的初始生長速度平均值達0.28 cm/d，而假臭草的僅為008 cm/d，之后的10 d內(nèi)，柱花草的平均生長速度達0.40 cm/d，而假臭草的僅為0.21 cm/d，兩者差異顯著（P<0.05）。隨著生長時間的增加，柱花草生長速度逐漸增大，至18 d時均達到峰值，然后隨著生長時間的增加而逐漸減小（圖4-a）。柱花草的生長速度峰值在熱研2號柱花草與假臭草的混播比例為6 ∶ 2時最大、混播比例為8 ∶ 0時次之、混播比例為4 ∶ 4時最小，但混播比例6 ∶ 2與8 ∶ 0、4 ∶ 4與2 ∶ 6的峰值之間均無顯著差異；除峰值外其他時間，柱花草的生長速度基本上表現(xiàn)為混播比例為8 ∶ 0時最大、混播比例為6 ∶ 2時次之、混播比例為2 ∶ 6時最?。▓D4-a）。不同混播比例下假臭草的生長速度也隨著生長時間的增加而逐漸增大，至峰值后隨著生長時間的增加先減小然后又逐漸增大（圖4-b）。假臭草生長速度的峰值在熱研2號柱花草與假臭草的混播比例為0 ∶ 8、2 ∶ 6 時均出現(xiàn)在15 d時，兩者之間無顯著差異，在峰值時的平均值為0.84 cm/d；而假臭草生長速度的峰值在混播比例為6 ∶ 2、4 ∶ 4時出現(xiàn)在18 d時，兩者之間也無顯著差異，在峰值時的平均值為0.77 cm/d（圖4-b）。

2.6 混播比例對植物競爭效應(yīng)的影響

由表2可知，不同混播比例下，柱花草的相對產(chǎn)量均顯著小于1（P<0.05），隨柱花草混播株數(shù)的減少其相對產(chǎn)量顯著降低（P<0.05），混播比例為4 ∶ 4、2 ∶ 6時的相對產(chǎn)量分別是6 ∶ 2時的7215%、31.65%；假臭草在不同混播比例下的相對產(chǎn)量均小于1，且隨著假臭草混播株數(shù)的增加而增大，但假臭草在混播比例為2 ∶ 6時的相對產(chǎn)量與1無顯著差異。假臭草在混播比例為2 ∶ 6時的相對產(chǎn)量顯著大于混播比例為6 ∶ 2、4 ∶ 4時的相對產(chǎn)量（P<0.05），分別約為它們的1.72、1.34倍，但混播比例為6 ∶ 2與4 ∶ 4之間的相對產(chǎn)量無顯著差異。不同混播比例時的相對產(chǎn)量總和均顯著小于1（P<0.05），不同混播比例的相對產(chǎn)量總和之間無顯著差異。柱花草的競爭平衡指數(shù)隨其混播株數(shù)的減少而顯著減?。≒<0.05），在混播比例為6 ∶ 2時其值大于0，混播比例為2 ∶ 6時其值小于0，且均與0差異顯著（P<0.05），而混播比例為4 ∶ 4時與0無顯著差異。

3 討論與結(jié)論

植物的遺傳特性決定了植物物種間競爭能力的差異[25-26]，競爭能力受諸多因素的影響[27-28]，植物的大小特征是預(yù)測植物相對競爭能力的最好指標[18，29]。本試驗就固定密度下不同混播比例對熱研2號柱花草與假臭草的早期生長競爭的影響進行研究，結(jié)果表明，柱花草和假臭草混播會互相干擾對方的正常生長，而且混播比例越大，對對方的影響也越大。植物資源競爭水平的差異會改變植物競爭對植物某一形態(tài)特征的影響效果[18，30]，混播時2種植物在早期生長中均表現(xiàn)為種間競爭顯著小于種內(nèi)競爭，且其種間競爭能力與混播株數(shù)正相關(guān)，混播比例為4 ∶ 4時兩者對資源的獲取能力基本上處在相對平衡狀態(tài)，柱花草混播株數(shù)大于假臭草（混播比例為6 ∶ 2）時，柱花草資源競爭能力強于假臭草，兩者株數(shù)比例為1 ∶ 1（4 ∶ 4）時，假臭草的競爭能力將迅速增大，強烈抑制柱花草的生長。因此，利用柱花草的優(yōu)質(zhì)牧草特性替代控制假臭草蔓延滋生的最佳條件為加大熱研2號柱花草的播種量，調(diào)整管理措施使混生群落中柱花草與假臭草的植株比例達到6 ∶ 2，即 3 ∶ 1。

植物生物量的分配是遺傳特性和自然選擇共同作用的結(jié)果[31]，但物種對植物器官間的分配具有極為重要的影響[32]，不同植物在長期進化中通過對器官分配的調(diào)整以適應(yīng)不同的環(huán)境[33]?；焐郝渲兄ú荼壤^高（混播比例為6 ∶ 2）時，柱花草的資源分配策略為優(yōu)先進行地上部莖葉擴展和地下部伸長生長，而假臭草優(yōu)先進行分根擴展，這種生物量分配模式與非洲狗尾草替代控制紫莖澤蘭時的分配模式[18]基本一致，說明高混合比例下柱花草對假臭草具有持續(xù)的競爭抑制作用，可通過早期地上部莖葉擴展增加維持和支撐結(jié)構(gòu)比例[34]，保證植物接收有效光輻射以合成足量的光合產(chǎn)物[34-36]，進而促進植物生物量積累，不但提高其競爭能力[35]，還有利于柱花草增加地面覆蓋面積，降低假臭草幼苗的光合作用，進一步抑制假臭草生長。植物競爭關(guān)系研究表明，物種的相對產(chǎn)量、競爭平衡指數(shù)越大，競爭能力越強，該物種取代鄰體植物的可能性越大[18，37-38]。柱花草和假臭草的競爭效能分析表明，柱花草和假臭草在不同混播比例下均存在競爭作用，競爭強度在不同混播比例間差異不顯著，但柱花草混播株數(shù)較多（混播比例為6 ∶ 2）時的相對競爭力比假臭草強，混播株數(shù)相同（混播比例為4 ∶ 4）時，兩者的相對競爭能力大致相當(dāng)，隨混播株數(shù)減少，其相對競爭能力顯著降低；當(dāng)柱花草和假臭草的混播比例為 2 ∶ 6 時，假臭草和柱花草在競爭中具有相同的資源要求，2種植物的競爭能力可能會通過改變養(yǎng)分條件而改變[18，32]，具體變化情況尚需進一步研究。柱花草屬于多年生草本植物[22]，自然生長條件下其生活史基本重疊，意味著柱花草種群一旦建植起來就不會出現(xiàn)空余生態(tài)位，從而能夠可持續(xù)地抵御假臭草入侵。endprint

要通過替代控制的方法來控制假臭草的蔓延滋生，僅通過研究混播比例對其早期生長的影響還難以確定具體的替代控制效果，因為植物種間的競爭表現(xiàn)是以特定環(huán)境因素為條件的，在某些環(huán)境因素條件下表現(xiàn)出強競爭力的植物，可能在另一些環(huán)境條件下變?yōu)檩^弱的競爭者[39]，特別是替代控制的目的是希望利用其經(jīng)濟、高效、安全和可持續(xù)等優(yōu)點[18]，因此，要具體確定熱研2號柱花草對假臭草的替代控制效果，還應(yīng)當(dāng)進一步考察土壤肥力、刈割利用等因素對兩者競爭情況的影響。

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