綠盲蝽對花期葎草的產卵選擇性

修春麗, 張 偉,2, 陸宴輝*

(1. 中國農業(yè)科學院植物保護研究所植物病蟲害生物學國家重點實驗室, 北京 100193; 2. 揚州大學園藝與植物保護學院, 揚州 225009)

綠盲蝽對花期葎草的產卵選擇性

修春麗1, 張 偉1,2, 陸宴輝1*

(1. 中國農業(yè)科學院植物保護研究所植物病蟲害生物學國家重點實驗室, 北京 100193; 2. 揚州大學園藝與植物保護學院, 揚州 225009)

前期研究發(fā)現(xiàn),葎草進入盛花期后對綠盲蝽Apolyguslucorum成蟲吸引力明顯增強,植株上綠盲蝽成蟲種群密度快速上升。2011年和2016年,研究了綠盲蝽成蟲對初花期與盛花期葎草的產卵選擇性。結果發(fā)現(xiàn):盛花期葎草植株上的綠盲蝽成蟲密度和卵密度顯著高于初花期。綠盲蝽卵主要集中產在花上,而幼芽、嫩莖和葉柄上落卵量較低。同時,在盛花期葎草上,綠盲蝽若蟲種群密度以及高齡若蟲比例顯著偏高。本研究進一步證實了綠盲蝽成蟲對盛花期葎草的產卵偏好習性。

綠盲蝽; 葎草; 花期; 種群密度; 產卵選擇

綠盲蝽Apolyguslucorum(Meyer-Dür)屬半翅目盲蝽科,是我國農作物生產中一種常見的盲蝽類害蟲,其寄主植物范圍廣泛,達50余科200多種,成蟲飛行擴散能力強,常在多種作物之間轉移為害[1]。由于作物種植結構調整、高毒化學農藥禁用以及全球氣候變化等因素的影響,近年來我國綠盲蝽的發(fā)生危害明顯加重,已成為棉花、葡萄、棗、蘋果、桃、茶、苜蓿等作物上的一種重要害蟲[2-3]。

綠盲蝽成蟲偏好取食植物花、蕾等繁殖器官,從而在田間表現(xiàn)出明顯的趨花行為[1,3]。葎草Humulusscandens(Lour.) Merr.,俗稱“拉拉秧”,是一種很常見的?？埔荒晟霓r田雜草,早春萌發(fā)進行營養(yǎng)生長,初秋開花,花期持續(xù)一個多月[4]。本實驗室前期研究發(fā)現(xiàn),苗期葎草上綠盲蝽種群發(fā)生數(shù)量較低;但葎草進入花期(特別是盛花期)后,植株上綠盲蝽成蟲種群數(shù)量快速升高[5]。Dong等研究了綠盲蝽成蟲對棉花、蓖麻、鳳仙花的苗期和花期植株的產卵選擇性,發(fā)現(xiàn)成蟲均偏好產卵于花期植物,而苗期各種植物上的落卵量低[6]。本文通過田間調查和室內查卵試驗,探究綠盲蝽成蟲對花期葎草的產卵選擇性,以期進一步解析綠盲蝽趨花行為的生物學意義及其種群消長機制。

1 材料與方法

1.1 供試植物

試驗于2011年和2016年在河北省廊坊市中國農業(yè)科學院廊坊科研中試基地進行。2011年種植葎草1 800 m2,試驗田塊四周為玉米和大豆;2016年在種有多種植物的試驗小區(qū)中進行,面積為120 m2,周圍有艾蒿、野艾蒿、向日葵、鳳仙花等。5月初,從基地周圍的農田田埂、溝渠上將葎草幼苗移栽至試驗田,行距、株距分別約為1.5 m、0.3 m,全年不施用任何化學農藥。

1.2 試驗方法

前期研究發(fā)現(xiàn),在同一田塊中不同葎草植株的生育期不完全一致。本試驗根據(jù)田間葎草開花情況,同期選擇初花期和盛花期植株進行比較研究。初花期是指葎草開花量占整個花序小花總量的10%以下,盛花期是指開花量約為小花總量的50%。

2011年8月底葎草進入花期,在田間分別隨機選取10個初花期和10個盛花期調查點,每個調查點為2 m×2 m,含5～6個花序,利用盆拍法調查綠盲蝽成蟲和若蟲數(shù)量[5,7]。調查過程中,若蟲分低齡若蟲(1～2齡)和高齡若蟲(3～5齡)進行記錄。在調查種群動態(tài)的同時,每個取樣點隨機選取0.5 m×0.5 m的葎草植株,帶回室內后將植株分為葉柄、嫩莖、幼芽及花4個不同組織,分別用1%曙紅溶液染色2 min后在顯微鏡下調查綠盲蝽卵量[8]。

2016年9月初葎草進入花期,按照2011年相同的程序與方法,開展成、若蟲種群密度以及卵量調查。

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析

葎草初花期和盛花期的綠盲蝽成蟲密度使用t檢驗進行對比分析;葎草植株不同組織部位的綠盲蝽卵密度用單因素方差分析(One-way ANOVA)進行比較;不同花期綠盲蝽若蟲數(shù)量及高齡若蟲與低齡若蟲比例分別使用t檢驗進行對比分析。所有統(tǒng)計分析均采用SAS 9.3軟件進行。

2 結果與分析

2.1 成蟲密度

如圖1所示,2011年葎草盛花期綠盲蝽成蟲密度為(4.00±0.99)頭/m2,顯著高于初花期的(1.10±0.23)頭/m2(t=2.84,df=18,P=0.010 8);2016年盛花期的成蟲密度(3.38±0.40頭/m2)同樣顯著高于初花期(0.53±0.09頭/m2)(t=6.93,df=18,P<0.000 1)。

圖1 初花期和盛花期葎草上綠盲蝽成蟲種群密度Fig.1 Density of Apolygus lucorum adults on Humulus scandens plants at initial and full flowering stages in 2011 and 2016

2.2 卵密度及其分布

盛花期葎草植株上卵密度顯著高于初花期。其中,2011年,盛花期卵密度達(6.85±1.19)粒/m2,顯著高于初花期的(0.60±0.18)粒/m2(t=5.20,df=18,P=0.000 1),前者是后者的11.4倍;2016年,盛花期卵密度為(6.20±0.45)粒/m2,顯著高于初花期的(0.65±0.15)粒/m2(t=11.74,df=18,P<0.000 1),前者是后者的9.5倍。在開花初期和盛期,綠盲蝽成蟲均顯著地偏好產卵于花中(圖2,圖3)。2011年初花期葎草花中卵密度達(0.58±0.17)粒/m2,盛花期花中卵密度為(6.15±1.09)粒/m2,均顯著高于同期其他3個組織(初花期:F=10.77,df=3,36,P<0.000 1;盛花期:F=27.58,df=3,36,P<0.000 1)(圖2)。2016年綠盲蝽卵同樣集中分布在花中,初花期和盛花期花中卵密度分別達(0.55±0.12)粒/m2和(5.65±0.36)粒/m2(初花期:F=16.55,df=3,36,P<0.000 1;盛花期:F=182.81,df=3,36,P<0.000 1)(圖3)。

圖2 2011年初花期和盛花期葎草不同組織中的綠盲蝽卵密度Fig.2 Density of Apolygus lucorum eggs inside four different tissues of Humulus scandens at the initial and full flowering stages in 2011

圖3 2016年葎草初花期和盛花期不同組織中的綠盲蝽卵密度Fig.3 Density of Apolygus lucorum eggs inside four different tissues of Humulus scandens at the initial and full flowering stages in 2016

2.3 若蟲密度及其年齡結構

與初花期相比,兩年盛花期葎草上綠盲蝽若蟲密度以及高齡若蟲與低齡若蟲的比值均顯著高于初花期(P<0.05)(表1)。

表1初花期和盛花期葎草上綠盲蝽若蟲密度及高齡與低齡若蟲的比例1)

Table1AveragedensityofApolyguslucorumnymphsandratioof1st-2ndinstarand3rd-5thinstarnymphsonHumulusscandensplantsattheinitialandfullfloweringstages

年份Year若蟲密度/頭·m-2No．ofnymphsperm2初花期Initialfloweringstage盛花期Fullfloweringstage統(tǒng)計量Statisticalvalue高齡若蟲/低齡若蟲Theratioof1st-2ndinstarand3rd-5thinstarnymphs初花期Initialfloweringstage盛花期Fullfloweringstage統(tǒng)計量Statisticalvalue2011(0．95±0．28)b(2．08±0．41)at=2．28，df=18，P=0．0353(0．52±0．08)b(0．97±0．14)at=2．94，df=4，P=0．04242016(2．00±0．25)b(5．65±0．20)at=10．94，df=18，P<0．0001(0．34±0．05)b(1．05±0．11)at=5．76，df=4，P=0．0045

1) 表中數(shù)值為平均值±標準誤。對于同一指標,同行不同小寫字母表示初花期與盛花期之間差異顯著(P<0.05)。

For each parameter, mean±SE followed by different lowercase letters in the same row indicate significant difference between initial and full flowering stages (P<0.05).

3 討論

本研究發(fā)現(xiàn)盛花期葎草上綠盲蝽成蟲密度顯著高于初花期,這與前期發(fā)現(xiàn)花期葎草綠盲蝽種群密度高于苗期的研究結果相一致[5],進一步證實了綠盲蝽對葎草花期的偏好性。除此以外,綠盲蝽成蟲偏好花期植物的習性與現(xiàn)象,已先后在棉花、向日葵、蓖麻、鳳仙花、藿香、艾蒿、野艾蒿等多種寄主植物上得到證實[5]。這一習性是解析綠盲蝽種群季節(jié)性消長動態(tài)以及轉移擴散規(guī)律、研發(fā)綠盲蝽種群區(qū)域性治理技術對策的關鍵切入點[3]。

我們發(fā)現(xiàn),盛花期葎草上綠盲蝽卵密度顯著高于初花期,這說明成蟲選擇花期葎草植株不僅為了自身取食,還為了繁殖后代。董吉衛(wèi)等研究發(fā)現(xiàn),綠盲蝽卵在鈴期棉株不同組織的分布如下:葉柄上卵量最高,約占總卵量的50% 左右;其次是葉脈、蕾柄與鈴柄,在主莖上未發(fā)現(xiàn)有卵[8]。本文研究發(fā)現(xiàn),綠盲蝽卵在葎草植株不同組織的分布情況為:花上卵量最高,但在幼芽、嫩莖和葉柄上幾乎未發(fā)現(xiàn)。這表明,對于不同種類的寄主植物,綠盲蝽成蟲在各種組織中的產卵偏好程度不同,這可能與不同植物的本身結構差異有關,也可能受組織木質化程度的影響。比如,棉花主莖的木質化程度高,不利于產卵器刺破組織表面,因此綠盲蝽成蟲不選擇主莖進行產卵[8]。

盛花期葎草的若蟲密度顯著高于初花期,并且盛花期高齡若蟲所占比例較初花期顯著升高,這說明盛花期葎草不僅能吸引成蟲產卵,也更適宜后代生長發(fā)育,體現(xiàn)了成蟲產卵選擇性與后代適合度之間的一致性。Geng等報道相對于棉花,綠盲蝽成蟲偏好選擇綠豆產卵,同時綠豆植株上的若蟲發(fā)育速率高于棉花[9];Dong等發(fā)現(xiàn)綠盲蝽成蟲偏好產卵于花期棉花、鳳仙花和蓖麻植株,且花期植株較苗期也更適宜若蟲存活[6]。綠盲蝽成蟲和若蟲的取食習性基本一致[1],是形成上述現(xiàn)象的一個主要原因。

葎草在綠盲蝽主要發(fā)生區(qū)域——長江流域與黃河流域是一種常見的農田雜草,是我國華北地區(qū)綠盲蝽早春和夏秋季節(jié)的一種重要的雜草寄主[10-11]。特別是每年8月底至9月初,葎草進入花期,是大量吸引綠盲蝽成蟲的主要時期。葎草花量較大,花期長達一月之久,可長時間維持高密度的綠盲蝽種群。在防治綠盲蝽的生產實踐中,可以利用成蟲對花期葎草的偏好習性,將田邊、溝渠等處葎草利用為誘集植物,集中防治綠盲蝽,從而減少秋季蟲源密度以及當年越冬卵基數(shù)。

[1] 陸宴輝, 吳孔明. 棉花盲椿象及其防治[M]. 北京:金盾出版社, 2008.

[2] Lu Yanhui, Wu Kongming, Jiang Yuying, et al. Mirid bug outbreaks in multiple crops correlated with wide-scale adoption of Bt cotton in China [J]. Science, 2010, 328: 1151-1154.

[3] 姜玉英, 陸宴輝, 曾娟. 盲蝽分區(qū)監(jiān)測與治理[M]. 北京:中國農業(yè)出版社, 2015.

[4] 高政權, 孟春曉. 葎草研究進展[J]. 安徽農業(yè)科學, 2007, 35(31): 9982-9984.

[5] Pan Hongsheng, Lu Yanhui, Wyckhuys K A G, et al. Preference of a polyphagous mirid bug,Apolyguslucorum(Meyer-Dür) for flowering host plants [J]. PLoS ONE, 2013, 8(7): e68980.

[6] Dong Jiwei, Pan Hongsheng, Lu Yanhui, et al. Nymphal performance correlated with adult preference for flowering host plants in a polyphagous mirid bug,Apolyguslucorum(Heteroptera: Miridae)[J]. Arthropod-Plant Interactions, 2013, 7(1): 83-91.

[7] 陸宴輝, 曾娟, 姜玉英, 等. 盲蝽類害蟲種群密度與危害的調查方法[J]. 應用昆蟲學報, 2014, 51(3): 848-852.

[8] 董吉衛(wèi), 陸宴輝, 楊益眾. 綠盲蝽成蟲的產卵行為與習性[J]. 應用昆蟲學報, 2012, 49(3): 591-595.

[9] Geng Huihui, Pan Hongsheng, Lu Yanhui, et al. Nymphal and adult performance ofApolyguslucorum(Hemiptera: Miridae) on a preferred host plant, mungbeanVignaradiata[J]. Applied Entomology and Zoology, 2012, 47(3): 191-197.

[10] Lu Yanhui, Jiao Zhenbiao, Wu Kongming. Early season host plants ofApolyguslucorum(Heteroptera: Miridae) in northern China[J]. Journal of Economic Entomology, 2012, 105(5): 1603-1611.

[11] Pan Hongsheng, Liu Biao, Lu Yanhui, et al. Seasonal alterations in host range and fidelity in the polyphagous mirid bug,Apolyguslucorum(Heteroptera: Miridae)[J]. PLoS ONE, 2015, 10(2): e0117153.

(責任編輯： 楊明麗)

本刊動態(tài)

關于表彰獎勵我刊2015年文章高被引作者的決定

《植物保護》多年來在各位專家、作者和讀者的大力支持下,得到了長足的發(fā)展,質量逐年提高,根據(jù)中信所最新發(fā)布的《2017版中國科技期刊引證報告(核心版)》數(shù)據(jù),我刊在植保學科11種核心期刊中被引頻次、影響因子和綜合評價排名分別位列第1、第4、第1。根據(jù)清華同方最新發(fā)布的《中國學術期刊影響因子年報》2017年數(shù)據(jù)，《植物保護》在20種植保學科期刊中影響力指數(shù)位居第1，復合總被引和影響因子分別排名第2和第4。2015年喜獲中國科協(xié)精品期刊工程項目資助。2017年又獲得2016年百種中國杰出學術期刊和第四屆中國精品科技期刊稱號。為了感謝對我刊影響力提高有突出貢獻的作者,我們決定繼前兩年對2013、2014年度發(fā)表文章被引10次以上的作者進行表彰和獎勵之后,今年繼續(xù)對2015年度發(fā)表文章被引10次以上的作者進行表彰和獎勵(附獎勵名單如下)。在此向各位獲獎者表示衷心的祝賀！同時希望大家繼續(xù)對我刊工作給予大力支持和幫助!

《植物保護》編輯部

2017-11-01

2015年度發(fā)表文章被引10次以上獎勵名單

(數(shù)據(jù)來源:中國知網(wǎng),統(tǒng)計日期2017-10-18)

[1] 袁會珠,王國賓.霧滴大小和覆蓋密度與農藥防治效果的關系.植物保護,2015,41(6):9-16.被引14

[2] 劉海洋,王偉,張仁福,武剛,姚舉.新疆主要棉區(qū)棉花黃萎病發(fā)生概況.植物保護,2015,41(3):138-142. 被引11

[3] 楊玖霞,張浩,王志龍,王旭麗,王國梁.E3泛素連接酶調控植物抗病分子機理研究進展.植物保護,2015,41(4):1-8. 被引10

OvipositionpreferenceofApolyguslucorumadultstoHumulusscandensplantsatfloweringstage

Xiu Chunli1, Zhang Wei1,2, Lu Yanhui1

(1.StateKeyLaboratoryforBiologyofPlantDiseasesandInsectPests,InstituteofPlantProtection,ChineseAcademyofAgriculturalSciences,Beijing100193,China; 2.CollegeofHorticultureandPlantProtection,YangzhouUniversity,Yangzhou225009,China)

Previous study found thatApolyguslucorum(Meyer-Dür) adults showed an obvious preference forHumulusscandensplants at flowering stage, and had higher abundance at flowering stage than at seedling stage. In this paper, we investigated oviposition preference ofA.lucorumforH.scandensat initial and full flowering stages in 2011 and 2016. Compared with those at the initial flowering stage, the adult densities ofA.lucorumwere significantly higher at the full flowering stage. Female adults showed an oviposition preference toH.scandensplants at full flowering stage with higher egg densities, and also obviously preferred to lay eggs inside flowers compared with leaf buds, stems and petioles at both flowering stages. Moreover, the densities of nymphs and the proportions of high-instar nymphs significantly increased at full flowering stage. This study further confirmed the oviposition preference ofA.lucorumadults for flowering plants ofH.scandens.

Apolyguslucorum;Humulusscandens; flowering stage; population density; oviposition preference

2017-03-15

2017-04-17

國家自然科學基金(31621064)

* 通信作者 E-mail: yhlu@ippcaas.cn

S 433.3

A

10.3969/j.issn.0529-1542.2017.06.027