2009年冬季南海北部浮游植物粒度分級(jí)生物量和初級(jí)生產(chǎn)力

曾祥茜，樂(lè)鳳鳳，周文禮，蔡昱明，郝 鏘

(1. 天津農(nóng)學(xué)院 水產(chǎn)學(xué)院，天津 300384；2. 國(guó)家海洋局 第二海洋研究所，浙江 杭州 310012；3.天津市水產(chǎn)生態(tài)及養(yǎng)殖重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，天津 300384；4. 國(guó)家海洋局 海洋生態(tài)系統(tǒng)與生物地球化學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，浙江 杭州 310012；5.衛(wèi)星海洋環(huán)境動(dòng)力學(xué)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，浙江 杭州 310012)

2009年冬季南海北部浮游植物粒度分級(jí)生物量和初級(jí)生產(chǎn)力

曾祥茜1,2,3，樂(lè)鳳鳳2,4，周文禮1,3，蔡昱明2,4，郝 鏘*2,5

(1. 天津農(nóng)學(xué)院 水產(chǎn)學(xué)院，天津 300384；2. 國(guó)家海洋局 第二海洋研究所，浙江 杭州 310012；3.天津市水產(chǎn)生態(tài)及養(yǎng)殖重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，天津 300384；4. 國(guó)家海洋局 海洋生態(tài)系統(tǒng)與生物地球化學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，浙江 杭州 310012；5.衛(wèi)星海洋環(huán)境動(dòng)力學(xué)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，浙江 杭州 310012)

2009年2月在南海北部海域現(xiàn)場(chǎng)觀測(cè)粒度分級(jí)葉綠素a質(zhì)量濃度和初級(jí)生產(chǎn)力(PP)的分布。結(jié)果表明，調(diào)查海域水柱平均葉綠素a質(zhì)量濃度的變化范圍為0.11～8.37 mg/m3，平均為(1.28±2.23) mg/m3，高值區(qū)出現(xiàn)在珠江口及近岸海域；初級(jí)生產(chǎn)力的范圍為344.8～1 222.5 mgC/(m2·d)，平均為(784.2±351.4) mgC/(m2·d)，高值區(qū)位于近岸及陸架海域。浮游植物粒度分級(jí)測(cè)定結(jié)果表明，在生物量較高的近岸海域，葉綠素a的粒級(jí)結(jié)構(gòu)以小型浮游植物占優(yōu)勢(shì)，其貢獻(xiàn)率為40.9%，微型和微微型浮游植物對(duì)總?cè)~綠素a的貢獻(xiàn)率分別為34.6%和24.5%；而在生物量較低的陸坡和開(kāi)闊海域，各粒級(jí)浮游植物對(duì)葉綠素a的貢獻(xiàn)率由大到小依次為微微型浮游植物(78.9%)，微型浮游植物(17.2%)和小型浮游植物(3.9%)。相關(guān)性分析結(jié)果表明，調(diào)查海域分級(jí)葉綠素a的區(qū)域化分布特征與洋流運(yùn)動(dòng)下?tīng)I(yíng)養(yǎng)鹽的分布密切相關(guān)，同時(shí)葉綠素a又高度影響著此區(qū)域PP的分布。此外，我們將調(diào)查海域?qū)崪y(cè)所得浮游植物最佳光合作用速率與采用垂向歸一化初級(jí)生產(chǎn)力模型估算的數(shù)據(jù)進(jìn)行對(duì)比，發(fā)現(xiàn)后者明顯低于前者，這說(shuō)明通過(guò)水溫估算最佳光合作用速率的算法在冬季南海北部可能存在低估。

冬季；南海北部；浮游植物生物量；初級(jí)生產(chǎn)力；粒級(jí)結(jié)構(gòu)

0 引言

浮游植物是海洋中的主要初級(jí)生產(chǎn)者，其光合作用是海洋生態(tài)系統(tǒng)中無(wú)機(jī)碳向有機(jī)碳轉(zhuǎn)化的關(guān)鍵過(guò)程。浮游植物的現(xiàn)存量和光合作用產(chǎn)量通常用葉綠素a質(zhì)量濃度(Chla)和初級(jí)生產(chǎn)力(PP)來(lái)表示，它們的分布和時(shí)空演變過(guò)程深刻影響著海洋生物資源潛力以及吸收CO2的能力[1-2]，是海洋生態(tài)系統(tǒng)以及碳循環(huán)研究的基礎(chǔ)資料。此外，浮游植物的粒級(jí)組成可以看作其群落結(jié)構(gòu)的簡(jiǎn)化形式，不同粒級(jí)浮游植物光合作用效率不一[3]、對(duì)環(huán)境因子的響應(yīng)也有明顯差異[4]。因此，了解浮游植物的粒級(jí)分布有助于我們進(jìn)一步理解環(huán)境對(duì)浮游群落的驅(qū)動(dòng)及其對(duì)初級(jí)生產(chǎn)的影響。

南海北部海域生態(tài)環(huán)境復(fù)雜，既有富營(yíng)養(yǎng)鹽、低鹽度的河口和近岸海域，又有營(yíng)養(yǎng)鹽和鹽度相對(duì)適中的陸架區(qū)以及寡營(yíng)養(yǎng)鹽、高鹽度的陸坡及開(kāi)闊海；既有低溫、高營(yíng)養(yǎng)鹽的氣旋渦，又存在高溫、低營(yíng)養(yǎng)鹽的反氣旋渦；同時(shí)在季風(fēng)和地形特征的影響下，各種環(huán)境因子的區(qū)域化特征顯著。不同海域環(huán)境特征的差異對(duì)浮游植物生物量和初級(jí)生產(chǎn)力的分布存在著錯(cuò)綜復(fù)雜的影響。LIU et al[5]和NING et al[6]通過(guò)分析南海北部“季風(fēng)-環(huán)流-營(yíng)養(yǎng)鹽”等一系列變化，認(rèn)為南海大、中型尺度范圍內(nèi)的生物活動(dòng)受物理-化學(xué)-生物耦合過(guò)程的影響。CHEN[7]對(duì)南海北部初級(jí)生產(chǎn)力的現(xiàn)場(chǎng)觀測(cè)和營(yíng)養(yǎng)鹽加富實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明，浮游植物和初級(jí)生產(chǎn)力的分布依賴于硝酸鹽的供應(yīng)。樂(lè)鳳鳳 等[8]通過(guò)比較南海北部冬季不同區(qū)域浮游植物生物量和初級(jí)生產(chǎn)力的分布，指出生產(chǎn)力的分布可能還受可利用光和水體穩(wěn)定度的影響。隨著遙感和模型的廣泛應(yīng)用，諸多報(bào)道[9-12]從大尺度上闡述了浮游植物生物量和初級(jí)生產(chǎn)力與關(guān)鍵環(huán)境因子的關(guān)系。

本文基于2009年冬季在南海北部現(xiàn)場(chǎng)觀測(cè)獲得的粒度分級(jí)葉綠素a及初級(jí)生產(chǎn)力數(shù)據(jù)，結(jié)合物理、化學(xué)資料，分析了不同環(huán)境因子對(duì)浮游植物現(xiàn)存量和初級(jí)生產(chǎn)力分布的影響，并對(duì)初級(jí)生產(chǎn)力相關(guān)參數(shù)的實(shí)測(cè)與模型結(jié)果進(jìn)行了比較。以期為南海北部海域浮游生態(tài)研究和相關(guān)模型工作等提供基礎(chǔ)資料。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域和樣品采集

2009年2月11-23日，在南海北部海域(18°～23°N，110°～117°E)，布設(shè)4個(gè)斷面共22個(gè)站位(圖1)進(jìn)行葉綠素a和初級(jí)生產(chǎn)力觀測(cè)實(shí)驗(yàn)。其中S1和S2斷面為垂直于岸線的南北向斷面，另有平行于岸線的近岸和外海兩條東西向斷面。初級(jí)生產(chǎn)力受限于培養(yǎng)時(shí)間，每天只進(jìn)行1個(gè)站位的觀測(cè)。為了便于比較，按不同水深(小于50 m、50～200 m、大于200 m)將調(diào)查海域劃分為近岸海域、陸架海域和開(kāi)闊海域。

圖1 2009年冬季南海北部海域采樣觀測(cè)站位Fig.1 Sampling stations in northern South China Sea (nSCS) during the winter of 2009

物理海洋和海洋化學(xué)參數(shù)樣品的獲取采用顛倒式采水器，生物樣品的獲取使用球閥式采水器，按表層、10 m、25 m、50 m、75 m、100 m、150 m和200 m等 8個(gè)層次進(jìn)行采集。海水透明度使用賽克盤(pán)測(cè)定，并根據(jù)海水透明度確定各不同光透射率層次的深度[13]?，F(xiàn)場(chǎng)初級(jí)生產(chǎn)力測(cè)定用水樣按海面入射光強(qiáng)的100%，衰減至50%，32%，10%，3%和1%的深度進(jìn)行采集，并同時(shí)采集對(duì)應(yīng)層次的葉綠素a水樣。葉綠素和初級(jí)生產(chǎn)力水樣先經(jīng)過(guò)200 μm篩網(wǎng)過(guò)濾，以除去大部分的微型浮游動(dòng)物。

1.2 方法

粒度分級(jí)葉綠素a質(zhì)量濃度的測(cè)定采用萃取熒光法[16]。水樣預(yù)過(guò)濾后，依次經(jīng)孔徑20 μm的篩絹、孔徑2 μm的核孔濾膜和Whatman GF/F玻璃纖維濾膜過(guò)濾，對(duì)Net(20～200 μm)、Nano(2～20 μm)和Pico(< 2 μm)級(jí)浮游植物進(jìn)行截留。截留浮游植物的濾膜用90%的丙酮低溫萃取約24 h，在室溫下用Turner 10-AU熒光計(jì)對(duì)萃取液進(jìn)行測(cè)定。分級(jí)葉綠素的計(jì)算參照《海洋調(diào)查規(guī)范》進(jìn)行[17]，總?cè)~綠素a質(zhì)量濃度由粒度分級(jí)葉綠素a質(zhì)量濃度(Net-Chla，Nano-Chla和Pico-Chla)求和所得。

光合作用速率和初級(jí)生產(chǎn)力的測(cè)定使用由Nielsen建立，經(jīng)Evans和 Ning等改進(jìn)的14C同位素示蹤法進(jìn)行[18-20]。水樣預(yù)過(guò)濾后分別注入到2個(gè)250 cm3的白色培養(yǎng)瓶和1個(gè)250 cm3的黑色培養(yǎng)瓶中，各培養(yǎng)瓶中依次加入3.7×105Bq的NaH14CO3溶液，置于甲板以表層水溫模擬現(xiàn)場(chǎng)培養(yǎng)。模擬培養(yǎng)器通過(guò)選用不同中性光密度的篩網(wǎng)以模擬原采樣層次的光強(qiáng)，同時(shí)循環(huán)泵取表層海水以控制水溫。培養(yǎng)完畢后，水樣經(jīng)Whatman GF/F玻璃纖維濾膜過(guò)濾，截留有顆粒物的濾膜經(jīng)濃鹽酸熏蒸處理，而后放置閃爍瓶中低溫干燥保存，帶回實(shí)驗(yàn)室后在PE-2900型液體閃爍計(jì)數(shù)器上測(cè)定，用外標(biāo)準(zhǔn)道比法進(jìn)行萃滅校正。潛在初級(jí)生產(chǎn)力(PPP)和現(xiàn)場(chǎng)初級(jí)生產(chǎn)力(PP)按照Parsons推薦的公式計(jì)算[21]，光合作用速率(PB)為各水層的PPP與Chla的比值。

Chla與環(huán)境因子的關(guān)系采用統(tǒng)計(jì)分析軟件SPSS進(jìn)行分析，平面作圖采用Ocean Data View軟件。

2 結(jié)果

2.1 環(huán)境參數(shù)

如表1可知，調(diào)查海域冬季呈現(xiàn)高溫、高鹽、高營(yíng)養(yǎng)鹽的特征。調(diào)查期間南海北部水溫、鹽度和DIN的均值分別為(21.8±2.1)℃，(33.68±3.09)和(7.37±14.67) μmol/L。水平分布上，近岸海域水溫和鹽度顯著低于陸架、陸坡及開(kāi)闊海，而溶解氧由近岸向開(kāi)闊海域逐漸降低。DIN呈現(xiàn)出近岸顯著高于陸架、陸坡及開(kāi)闊海的趨勢(shì)，低值區(qū)位于陸架海域。受海水深度和顆粒物多寡的影響，真光層深度呈現(xiàn)出由近岸向開(kāi)闊海域逐漸升高的趨勢(shì)(表1)。垂直分布上，各斷面水溫隨深度的增加而降低，而鹽度則大體呈現(xiàn)隨深度的增加而增加的趨勢(shì)。近岸海域水體垂直混合相對(duì)均勻，水溫、鹽度垂直方向變化不大，真光層內(nèi)DIN水平較高，平均為(14.69±27.54) μmol/L，高值出現(xiàn)在水體底部區(qū)域。而陸架、陸坡和開(kāi)闊海域水體開(kāi)始出現(xiàn)層化，S1斷面溫、鹽躍層均位于100～150 m，而S2斷面溫、鹽躍層出現(xiàn)在75～150 m，躍層內(nèi)DIN質(zhì)量濃度顯著低于躍層以下水體。此外，從斷面分布來(lái)看，S1斷面位于珠江口延伸線上，受河水注入和陸源輸出的影響，該斷面表層水溫、鹽度均低于S2斷面，而DIN則顯著高于S2斷面(圖2)。

表1 2009年2月南海北部不同海域物理、化學(xué)、 生物參數(shù)比較(Mean±SD)Tab.1 Mean ± SD of physical, chemical and biological parameters in the different regions of nSCS in Feb., 2009

注：*真光層測(cè)站在近岸站位數(shù)為7，在陸架站位數(shù)為2，在陸坡及開(kāi)闊海站位數(shù)為6。

2.2 浮游植物現(xiàn)存量

2.2.1 粒度分級(jí)葉綠素a質(zhì)量濃度平面分布

圖3給出了調(diào)查區(qū)域各粒級(jí)Chla的水柱積分平均值分布情況。從平面分布來(lái)看，水柱平均Chla質(zhì)量濃度的變化范圍為0.11～8.37 mg/m3，平均為(1.28±2.23) mg/m3；近岸海域水柱平均Chla質(zhì)量濃度為(3.05±3.05) mg/m3，遠(yuǎn)高于陸架[(0.39±0.09) mg/m3]及開(kāi)闊海域[(0.18±0.04) mg/m3]，Chla高值區(qū)主要位于珠江口及沿岸海域。各粒級(jí)Chla(Net-Chla、Nano-Chla和Pico-Chla)與總Chla的分布趨勢(shì)一致，均由近岸向開(kāi)闊海域逐漸降低，最高值出現(xiàn)在珠江口的A1和A2站位。然而隨著離岸距離的增加，各粒級(jí)Chla對(duì)總Chla的貢獻(xiàn)存在著明顯差別(表2)。在生物量較高的河口和近岸海域，Net-Chla對(duì)總Chla的貢獻(xiàn)最高(40.9%)，Nano-Chla次之(34.6%)，Pico-Chla最低(24.5%)；而在生物量較低的陸坡和開(kāi)闊海域，Chla的粒級(jí)結(jié)構(gòu)則以Pico-Chla占優(yōu)勢(shì)，其貢獻(xiàn)率高達(dá)78.9%，Net-Chla和Nano-Chla對(duì)總Chla的貢獻(xiàn)率分別為3.9%和17.2%。

圖2 2009年冬季南海北部溫度、鹽度和DIN的垂直分布Fig.2 Vertical distributions of temperature, salinity and DIN in nSCS during the winter of 2009

圖3 2009年冬季南海北部水柱積分平均分級(jí)Chl a平面分布Fig.3 Spatial distributions of integral average size-fractionated Chl a concentration in nSCS during the winter of 2009

2.2.2 粒度分級(jí)葉綠素a質(zhì)量濃度垂直分布

在垂直分布方面(表2，圖4)，Chla質(zhì)量濃度分布區(qū)域化特征明顯。近岸海域Chla質(zhì)量濃度分布相對(duì)均勻，高值位于水體底部(25～50 m)；而在陸架及開(kāi)闊海域，次表層Chla最大值(SCM)現(xiàn)象明顯，Chla質(zhì)量濃度最大值出現(xiàn)在50～75 m，次表層以下Chla質(zhì)量濃度急劇下降。表層Chla質(zhì)量濃度均值為(1.23±2.38) mg/m3，SCM 均值為(1.63±2.54) mg/m3，二者均由近岸向開(kāi)闊海域逐漸降低。與總Chla質(zhì)量濃度的分布一致，各粒級(jí)Chla的高值區(qū)也出現(xiàn)在次表層，隨著水深的增加，各粒級(jí)Chla對(duì)總Chla質(zhì)量濃度的貢獻(xiàn)情況變化不大。在近岸海域的表層和SCM，各粒級(jí)Chla對(duì)總Chla質(zhì)量濃度的貢獻(xiàn)均為Net-Chla> Nano-Chla> Pico-Chla；而在陸架及開(kāi)闊海域的表層和SCM，各粒級(jí)Chla對(duì)總Chla質(zhì)量濃度的貢獻(xiàn)均為Pico-Chla> Nano-Chla> Net-Chla。此外，表2還給出了初級(jí)生產(chǎn)力對(duì)應(yīng)站位各粒級(jí)Chla質(zhì)量濃度的真光層積分均值(Ceu)和最大光合作用速率水層的Chla質(zhì)量濃度(Copt)。本次調(diào)查中，最大光合作用速率所在水層均位于表層水體。同時(shí)結(jié)合水柱積分均值、Ceu和Copt分析可知，陸架及開(kāi)闊海域總Chla質(zhì)量濃度高值出現(xiàn)在真光層以內(nèi)(水柱積分值

表2 2009年冬季南海北部不同水層粒度分級(jí)Chl a質(zhì)量濃度(Mean±SD)Tab.2 The size-fractionated Chl a concentration of different water layers in nSCS during the winter of 2009 (Mean±SD) mg/m3

注：*近岸站位數(shù)為2，陸架站位數(shù)為1，陸坡和開(kāi)闊海站位數(shù)為3。

圖4 2009年冬季南海北部各粒級(jí)Chl a質(zhì)量濃度垂直分布Fig.4 Vertical distributions of size-fractionated Chl a concentration along transect S1 and S2 during the winter of 2009

2.3 初級(jí)生產(chǎn)力

2.3.1 初級(jí)生產(chǎn)力的平面分布

初級(jí)生產(chǎn)力的分布與Chla類似，表現(xiàn)出近岸高、外海低的特征。調(diào)查結(jié)果顯示(圖5)，調(diào)查期間南海北部的初級(jí)生產(chǎn)力分布范圍為344.8～1 222.5 mgC/(m2·d)，平均為(784.2±351.4) mgC/(m2·d)。高Chla的近岸海域初級(jí)生產(chǎn)力較高，最大值出現(xiàn)在近岸海域的A3站；陸坡及開(kāi)闊海域初級(jí)生產(chǎn)力較低，最小值位于開(kāi)闊海域的h站。

2.3.2 光合作用速率的垂直分布

圖6顯示了南海北部潛在初級(jí)生產(chǎn)力(PPP)和光合作用速率(PB)的垂直分布。從圖6a中可以看出，南海北部海域各站位初級(jí)生產(chǎn)力和光合作用速率的最大值均出現(xiàn)在表層，其中近岸表層PPP(15～30 mgC·m-3·h-1)遠(yuǎn)高于陸架區(qū)、陸坡和開(kāi)闊海域，從表層以下迅速降低至2 mgC·m-3·h-1以下。陸架海域表層PPP(5.8 mgC·m-3·h-1)介于近岸海域與開(kāi)闊海域之間，表層以下緩慢降低。開(kāi)闊海域PPP高值出現(xiàn)在表層，表層以下各水層垂直分布相對(duì)均勻，PPP均小于2 mgC·m-3·h-1。不同于PPP的區(qū)域化分布，調(diào)查海域光合作用速率在各海域分布相對(duì)均勻。由圖6b可知，冬季南海北部各站位光合作用速率的最大值均出現(xiàn)在表層，且差異不大(13～20 mgC·mgChl-1·h-1)。其中近岸及陸架海域(S2-3站)光合作用速率從表層以下迅速降低，在底層出現(xiàn)最小值；而陸坡和開(kāi)闊海域的光合作用速率從表層迅速降低，至30～50 m之后略有升高，S1-8站光合作用速率最低值出現(xiàn)在底層，h站位光合作用速率最低值出現(xiàn)在35 m層。

圖5 2009年冬季南海北部初級(jí)生產(chǎn)力的平面分布 [單位：mgC/(m2·d)]Fig.5 Spatial distribution of primary production in nSCS during the winter of 2009[unit: mgC/(m2·d)]

圖6 2009年冬季南海北部潛在初級(jí)生產(chǎn)力和光合作用速率的垂直分布Fig.6 Vertical distribution of potential primary productivity and photosynthesis rate in nSCS during the winter of 2009

3 討論

3.1 海區(qū)環(huán)境特征與浮游植物現(xiàn)存量

調(diào)查區(qū)域生物量的這種區(qū)域化分布特征與洋流運(yùn)動(dòng)下生態(tài)因子的分布密切相關(guān)[6-9]。冬季，南海北部盛行東北季風(fēng)，近岸的表層水在季風(fēng)的驅(qū)動(dòng)下經(jīng)臺(tái)灣海峽向西南方向運(yùn)動(dòng)，將豐富的營(yíng)養(yǎng)鹽輸送至調(diào)查海域的中部；與此同時(shí)，整個(gè)南海西部形成一支強(qiáng)勁的大尺度氣旋式西邊界流，底層海水沖破躍層向上涌升[7,22-23]，海水垂直混合劇烈，躍層以上水體營(yíng)養(yǎng)鹽得到補(bǔ)充。我們的觀測(cè)也證實(shí)了這一系列現(xiàn)象。在沿岸流和珠江沖淡水的雙重影響下，近岸海域營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)豐富。如表1所示，珠江河口及近岸海域DIN高達(dá)(16.4±32.66) μmol·L-3。近岸相對(duì)較高的營(yíng)養(yǎng)鹽質(zhì)量濃度使得群落生物量增加，并向大顆粒Net級(jí)浮游植物演替。Chla的分布結(jié)果顯示，南海北部近岸海域水柱平均Chla質(zhì)量濃度均值為(3.05±3.05) mg·m-3，高出陸架和外海Chla近一個(gè)數(shù)量級(jí)，且其中超過(guò)40%由Net級(jí)組份所貢獻(xiàn)(表2)。這主要是因?yàn)镹et級(jí)浮游植物有較大的營(yíng)養(yǎng)鹽半飽和吸收常數(shù)，在高營(yíng)養(yǎng)鹽條件下競(jìng)爭(zhēng)能力更強(qiáng)，因而在近岸水體浮游植物群落中占比較高[4,24]。

陸架海域及開(kāi)闊海域離岸距離遠(yuǎn)，受陸源輸送和徑流的影響較弱，冬季營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)主要依賴于沿岸水在東北季風(fēng)驅(qū)動(dòng)下向陸架的輸送、以及本地的垂向混合。然而，陸架外反氣旋渦和相對(duì)明顯的溫、鹽躍層限制了營(yíng)養(yǎng)鹽的補(bǔ)充，使得陸架海域及開(kāi)闊海域的營(yíng)養(yǎng)鹽(尤其是DIN)質(zhì)量濃度顯著低于近岸海域。調(diào)查結(jié)果顯示，陸架海域和開(kāi)闊海域的DIN質(zhì)量濃度分別為(4.22±2.58) μmol·L-3和(6.35±4.21) μmol·L-3。由于營(yíng)養(yǎng)鹽質(zhì)量濃度下降，陸架海域及開(kāi)闊海域浮游植物現(xiàn)存量不及近岸海域的50%。與近岸區(qū)域不同，浮游植物生物量以Pico級(jí)組份為主，這是因?yàn)镹et級(jí)浮游植物營(yíng)養(yǎng)鹽半飽和常數(shù)大，比表面積小，對(duì)細(xì)胞周圍營(yíng)養(yǎng)鹽的耗散速率較快，當(dāng)細(xì)胞外的營(yíng)養(yǎng)鹽質(zhì)量濃度較低時(shí)，營(yíng)養(yǎng)鹽供給不能繼續(xù)維持其細(xì)胞的生長(zhǎng)。而Pico級(jí)浮游植物體積小，比表面積大，營(yíng)養(yǎng)鹽半飽和常數(shù)小，更適應(yīng)營(yíng)養(yǎng)鹽質(zhì)量濃度低的環(huán)境，因此在寡營(yíng)養(yǎng)海域中占據(jù)優(yōu)勢(shì)[24]。

表3給出了水柱平均Chla與環(huán)境因子的Pearson相關(guān)性分析結(jié)果(其中溫度、鹽度、溶解氧和DIN數(shù)據(jù)均采用水柱平均值進(jìn)行分析)。從表中可以看出，調(diào)查海域各粒級(jí)Chla質(zhì)量濃度均與DIN呈顯著正相關(guān)，進(jìn)一步證實(shí)了營(yíng)養(yǎng)鹽對(duì)浮游植物生物量的促進(jìn)作用。在各粒級(jí)浮游植物中，以Net級(jí)浮游植物與營(yíng)養(yǎng)鹽的相關(guān)性最高(R2=0.86，P<0.01)，這說(shuō)明Net級(jí)浮游植物受營(yíng)養(yǎng)鹽的限制強(qiáng)于粒級(jí)較小的浮游植物，進(jìn)一步印證了此前的觀點(diǎn)。Chla質(zhì)量濃度與溶解氧呈顯著正相關(guān)(R2=0.75，P<0.01)，顯示出水體中溶解氧的變化受浮游植物光合作用的控制。隨著水體浮游植物顆粒物增多，透射光迅速衰減，水體透明度下降，這也是近岸水體真光層深度低于陸架及開(kāi)闊海域的主要原因[25]。一般而言，浮游植物生長(zhǎng)有較強(qiáng)的溫度依賴性，在光照和營(yíng)養(yǎng)鹽適宜的條件下，浮游植物生長(zhǎng)率隨水溫的升高而增加[26]，而我們的結(jié)果顯示Chla質(zhì)量濃度與溫度呈顯著的負(fù)相關(guān)，其原因可能是，水溫升高會(huì)引起水體分層現(xiàn)象，躍層強(qiáng)度增強(qiáng)，躍層以下富營(yíng)養(yǎng)水很難輸送至上層水體，低營(yíng)養(yǎng)鹽限制了浮游植物的生長(zhǎng)。此外，調(diào)查結(jié)果顯示，調(diào)查期間Chla與鹽度呈顯著的負(fù)相關(guān)。盡管不同浮游植物對(duì)鹽度的耐受性各不相同，但在以往的海洋藻類鹽度耐受性試驗(yàn)[27-28]中，鹽度梯度設(shè)置多以10～15為間距，以便于觀測(cè)鹽度對(duì)浮游植物生長(zhǎng)的影響，這意味著微小的鹽度變化對(duì)浮游植物生長(zhǎng)的影響相對(duì)較小。調(diào)查海域鹽度梯度變化小于3 (圖2)，鹽度對(duì)浮游植物生長(zhǎng)的影響相對(duì)較弱。相關(guān)性分析結(jié)果中鹽度與Chla的負(fù)相關(guān)可能是因?yàn)槭軟_淡水和陸源輸出的影響，鹽度與營(yíng)養(yǎng)鹽的分布往往密切相關(guān)，且方向相反[29]。

表3 水柱積分平均分級(jí)Chl a與環(huán)境因子的Pearson相關(guān)性Tab.3 Pearson correlation analysis between integral average size-fractionated Chl a concentration of various phytoplankton size classes and various environmental factors

注：*顯著性水平小于0.05，**顯著性水平小于0.01。

3.2 初級(jí)生產(chǎn)力與光合作用速率

與浮游植物現(xiàn)存量的分布相似，調(diào)查期間南海北部初級(jí)生產(chǎn)力同樣表現(xiàn)出近岸高而外海低的特征。調(diào)查結(jié)果顯示，南海北部的初級(jí)生產(chǎn)力分布范圍為344.8～1 222.5 mgC/(m2·d)，最大值出現(xiàn)在近岸海域的A3站位，同樣處于較高水平的還有近岸海域的S1-1站和陸架海域的S2-3站，分別為909.0 mgC/(m2·d)和929.4 mgC/(m2·d)，初級(jí)生產(chǎn)力最小值位于開(kāi)闊海域的h站[344.8 mgC/(m2·d)]。這與此前的調(diào)查結(jié)果略有不同，樂(lè)鳳鳳 等[8]對(duì)冬季南海北部初級(jí)生產(chǎn)力的調(diào)查結(jié)果顯示，初級(jí)生產(chǎn)力的最大值位于調(diào)查海域的中部S2-8站[1 040.0 mgC/(m2·d)]，而最低值出現(xiàn)在近岸海域的e站[41.3 mgC/(m2·d)]。通過(guò)對(duì)比兩個(gè)航次的相關(guān)環(huán)境參數(shù)，發(fā)現(xiàn)2006年冬季航次近岸海域的真光層深度顯著低于本次調(diào)查深度，究其原因，可能是2006年冬季航次的e站離岸距離較近，易受到珠江口沿岸濁度帶的影響，水體濁度較高，表層以下的浮游植物生物量和光合作用速率受到光的抑制，從而導(dǎo)致此站位的初級(jí)生產(chǎn)力極低；而本航次初級(jí)生產(chǎn)力的近岸調(diào)查站位離岸距離較遠(yuǎn)，受沿岸高濁度水體的影響較小。

從各站位不同水層潛在初級(jí)生產(chǎn)力的分布來(lái)看(圖6)，調(diào)查海域各站位PPP最大值均出現(xiàn)在表層水體中，各站位表層光合作用速率約為光衰減至50%層的2倍。盡管Chla質(zhì)量濃度在次表層出現(xiàn)最大值，但受表層高PB的影響，水柱內(nèi)PPP的最大值依然出現(xiàn)水體的表層。此外，浮游植物生物量對(duì)潛在初級(jí)生產(chǎn)力的作用也不容忽視，從圖6中可以看出，在PB水平相當(dāng)?shù)谋韺铀w(如A3和S1-8，S1-1和S2-3)，PPP的最高值出現(xiàn)在近岸站位(A3和S1-1)，且明顯高于其他三個(gè)站位，這說(shuō)明近岸海域表層較高的Chla質(zhì)量濃度支持了此區(qū)域較高的潛在初級(jí)生產(chǎn)力。

3.3 實(shí)測(cè)最大光合作用速率數(shù)據(jù)與模型估算的對(duì)比

致謝感謝國(guó)家海洋局南海分局環(huán)境監(jiān)測(cè)中心提供溫度、鹽度和溶解氧數(shù)據(jù)。此研究亦得到“中國(guó)海監(jiān)81”調(diào)查船全體船員提供的幫助，在此謹(jǐn)致謝忱。

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Distributionsofsize-fractionatedchlorophyllaandprimaryproductivityinnorthernSouthChinaSeaduringthewinterof2009

ZENG Xiang-xi1,2,3, LE Feng-feng2,4, ZHOU Wen-li1,3, CAI Yu-ming2,4, HAO Qiang*2,5

(1.FisheryScience,TianjinAgriculturalUniversity,Tianjin300384,China; 2.SecondInstituteofOceanography,SOA,Hangzhou310012,China; 3.TheKeyLaboratoryofAquacultureEcologyandCultivation,Tianjin300384,China; 4.LaboratoryofMarineEcosystemandBiogeochemistry,SOA,Hangzhou310012,China; 5.StateKeyLaboratoryofSatelliteOceanEnvironmentDynamics,Hangzhou310012,China)

winter; northern South China Sea; phytoplankton standing stock; primary production; size structure

曾祥茜，樂(lè)鳳鳳，周文禮，等.2009年冬季南海北部浮游植物粒度分級(jí)生物量和初級(jí)生產(chǎn)力[J].海洋學(xué)研究,2017,35(3):67-78,

10.3969/j.issn.1001-909X.2017.03.008.

ZENG Xiang-xi，LE Feng-feng，ZHOU Wen-li, et al. Distributions of size-fractionated chlorophyllaand primary productivity in northern South China Sea during the winter of 2009[J].Journal of Marine Sciences,2017,35(3):67-78, doi:10.3969/j.issn.1001-909X.2017.03.008.

2017-03-03

2017-03-24

國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目資助(90711006，41306162)；全球變化和海氣相互作用專項(xiàng)項(xiàng)目資助(GASI 03-01-03-03)；國(guó)家海洋局第二海洋研究所基本科研業(yè)務(wù)費(fèi)專項(xiàng)項(xiàng)目資助(JG200816)

曾祥茜(1990-)，女，天津市人，主要從事漁業(yè)資源管理方面的研究。E-mail：zengxiangxi1221@163.com

*

郝鏘(1979-)，男，副研究員，主要從事海洋初級(jí)生產(chǎn)力方面的研究。E-mail：haoq@sio.org.cn

Q178.53

A

1001-909X(2017)03-0067-12

10.3969/j.issn.1001-909X.2017.03.008