馬尾松生長性狀配合力和雜種優(yōu)勢及相關(guān)性分析

唐效蓉，雷淵路，郭科良，楊 駿，曾令文

（1. 湖南省林業(yè)科學(xué)院，湖南 長沙 410004； 2. 桂陽縣林業(yè)局，湖南 桂陽 424400；3. 城步苗族自治縣云馬國有林場，湖南 城步 422500）

馬尾松生長性狀配合力和雜種優(yōu)勢及相關(guān)性分析

唐效蓉1，雷淵路2，郭科良3，楊 駿1，曾令文3

（1. 湖南省林業(yè)科學(xué)院，湖南 長沙 410004； 2. 桂陽縣林業(yè)局，湖南 桂陽 424400；3. 城步苗族自治縣云馬國有林場，湖南 城步 422500）

研究馬尾松生長性狀的配合力與雜種優(yōu)勢及其相關(guān)性，目的是為馬尾松二代種子園進(jìn)一步遺傳改良及高世代種子園營建提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。以湖南省城步馬尾松種子園無性系測交系交配設(shè)計(jì)的 10 個(gè)單親家系、14 個(gè)雙親家系為材料，對(duì)其進(jìn)行每木調(diào)查及遺傳分析。結(jié)果表明：馬尾松種子園 6 年生子代測定林不同雜交組合間樹高、胸徑、材積的差異均達(dá)極顯著或顯著。2 個(gè)測交設(shè)計(jì)中，只有第Ⅱ設(shè)計(jì)中父本間樹高、胸徑、材積、活枝輪數(shù)和母本間胸徑 GCA 效應(yīng)值的差異均達(dá)極顯著或顯著。第Ⅰ設(shè)計(jì)雜交組合間樹高、胸徑、材積的 SCA 效應(yīng)值差異均達(dá)極顯著，第Ⅱ設(shè)計(jì)雜交組合間樹高的 SCA 效應(yīng)值差異達(dá)顯著。2 個(gè)設(shè)計(jì)中，雜種優(yōu)勢在 5% 以上的組合與性狀在第Ⅰ設(shè)計(jì)中占 53.1%，在第Ⅱ設(shè)計(jì)中占 29.2%，平均達(dá) 41.15%。材積與樹高、胸徑、活枝輪數(shù)均呈極顯著正相關(guān)，與下三輪活枝數(shù)呈顯著負(fù)相關(guān)；樹高與胸徑、活枝輪數(shù)均呈極顯著正相關(guān)；胸徑與活枝輪數(shù)均呈極顯著正相關(guān)，與下三輪活枝數(shù)呈極顯著負(fù)相關(guān)；活枝輪數(shù)與下三輪活枝數(shù)呈極顯著負(fù)相關(guān)。這說明在馬尾松速生用材優(yōu)良家系選擇時(shí)，在優(yōu)先選擇樹高、胸徑速生的同時(shí)，活枝輪數(shù)多和下三輪活枝數(shù)少也是重要的選擇標(biāo)準(zhǔn)，對(duì)活枝輪數(shù)、下三輪活枝數(shù)的選擇是有效的。

馬尾松；生長性狀；配合力；雜種優(yōu)勢；相關(guān)性

雜交育種是植物遺傳改良的主要途徑和最有效的方法之一［1］，而其親本的選配是雜交育種成功的關(guān)鍵［2］。配合力是評(píng)價(jià)親本組配能力的重要指標(biāo)。一般配合力（GCA）是指某一親本與其它若干親本的雜交后代在某個(gè)數(shù)量性狀上表現(xiàn)的平均值。特殊配合力（SCA）則是指某一雜交組合F1 的實(shí)際值與根據(jù)雙親一般配合力估測的F1預(yù)期值的偏差。雜種優(yōu)勢是指由兩個(gè)遺傳組成不同的親本雜交產(chǎn)生的F1代在某一性狀上較其雙親優(yōu)越的現(xiàn)象［3-4］。馬尾松（Pinus massoniana Lamb.）是我國南方重要的用材和紙漿原料樹種［5-6］，具有分布廣、速生且適應(yīng)性強(qiáng)等特點(diǎn)。關(guān)于馬尾松生長性狀配合力和雜種優(yōu)勢的研究已有許多報(bào)道［1,7-12］，關(guān)于其生長性狀相關(guān)性的研究也有不少報(bào)道［6,9,13-14］。湖南省于 1992—1995 年連續(xù) 4 年于城步馬尾松 1.5 代種子園進(jìn)行雜交育種工作，到 21世紀(jì)，馬尾松的遺傳改良已進(jìn)入二代育種階段，已于 2002 年開始進(jìn)行馬尾松二代優(yōu)樹選擇和高世代育種材料收集，并陸續(xù)于多處建立了二代種子園和高世代育種材料收集圃［9］。為了解種子園建園親本速生性，評(píng)價(jià)親本生長性狀組配能力，我們對(duì)湖南省馬尾松二代種子園部分建園親本生長性狀的遺傳差異以及不同無性系的配合力和雜種優(yōu)勢及其相關(guān)性進(jìn)行了研究，以期為馬尾松二代種子園進(jìn)一步遺傳改良及高世代種子園營建提供參考。

1 試驗(yàn)區(qū)概況

試驗(yàn)林設(shè)在桂陽斗余林場。該場位于 112°23'26''—112°45'46'' E，25°27'15''—26°13'30'' N。該區(qū)屬亞熱帶濕潤季風(fēng)氣候區(qū)，氣候宜人，四季分明。年均氣溫 17.7 ℃，≥10 ℃ 年積溫 5 241 ℃，最低氣溫 -9 ℃，最高氣溫 41.3 ℃；無霜期 280天，年降雨量 1 473 mm，年日照時(shí)數(shù) 1 644 h，相對(duì)濕度 81%。1995 年冬于城步種子園采集自由授粉單親家系種子和人工控制授粉雙親家系種子，1996 年春培育容器苗。1997 年春，以 1 年生容器苗造林，株行距為 2 m×2 m；采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，4 株小區(qū)，順坡排列，10 次重復(fù)［15］。

2 研究方法

2.1 試驗(yàn)林生長調(diào)查

2002 年冬季，選擇試驗(yàn)林中保存完好的 3 個(gè)重復(fù)，對(duì)其中 2 個(gè)測交設(shè)計(jì)相應(yīng)雜交組合及其親本進(jìn)行每木生長調(diào)查，調(diào)查指標(biāo)有樹高、胸徑、最大枝粗、活枝輪數(shù)、下三輪活枝數(shù)、分枝角度、樹干通直度等 7 個(gè)。其中：設(shè)計(jì)Ⅰ為以 88、74 2 個(gè)無性系為父本，以 54、100、102、425 等 4 個(gè)無性系為母本；設(shè)計(jì)Ⅱ?yàn)橐札執(zhí)?、慶遠(yuǎn) 16、48 等 3個(gè)無性系為父本，以 48、87 2 個(gè)無性系為母本；2 個(gè)測交設(shè)計(jì)共 14 個(gè)雜交組合，10 個(gè)單親家系。

2.2 配合力和雜種優(yōu)勢分析

按照測交系交配設(shè)計(jì)對(duì)生長性狀進(jìn)行一般配合力（GCA）和特殊配合力（SCA）及雜種優(yōu)勢計(jì)算與分析［8,15-16］。

2.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析

采用 Excel 2003 和 SPSS17.0 進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)和方差分析及多重比較與相關(guān)分析。

3 結(jié)果與分析

3.1 生長性狀遺傳差異

表 1 方差分析結(jié)果顯示：第Ⅱ設(shè)計(jì)不同父本間樹高、下三輪活枝數(shù)差異均達(dá)極顯著，第Ⅰ設(shè)計(jì)不同母本間最大枝粗、分枝角度以及第Ⅱ設(shè)計(jì)不同父本間最大枝粗和母本間活枝輪數(shù)、下三輪活枝數(shù)的差異均達(dá)顯著；第Ⅰ設(shè)計(jì)的樹高、胸徑、材積及第Ⅱ設(shè)計(jì)的胸徑、材積在其相應(yīng)雜交組合間的差異均達(dá)極顯著，第Ⅱ設(shè)計(jì)的樹高、活枝輪數(shù)在其雜交組合間的差異均達(dá)顯著；其余差異均不顯著（未列入表中）。因此，有必要對(duì)樹高、胸徑、材積及活枝輪數(shù)進(jìn)行配合力和雜種優(yōu)勢分析。

表1 馬尾松生長性狀方差分析Tab.1 Variance analysis of the growth character of Pinus massoniana

3.2 樹高、胸徑、材積、活枝輪數(shù)的一般配合力及親本評(píng)價(jià)

由表 2 結(jié)果可知：第Ⅱ設(shè)計(jì)中父本間胸徑、材積 GCA 效應(yīng)值的差異均達(dá)極顯著，父本間樹高、活枝輪數(shù)以及母本間胸徑 GCA 效應(yīng)值的差異均達(dá)顯著；其它差異均不顯著。進(jìn)一步多重比較結(jié)果（表 3）表明：第Ⅰ設(shè)計(jì) 4 個(gè)母本中樹高、活枝輪數(shù) GCA 效應(yīng)表現(xiàn)最好的親本都是 102，胸徑、材積 GCA 效應(yīng)表現(xiàn)最好的親本都是 54，100親本樹高、材積、活枝輪數(shù)的 GCA 效應(yīng)均表現(xiàn)最差，425 親本胸徑的 GCA 效應(yīng)表現(xiàn)最差；2 個(gè)父本中樹高、胸徑、材積、活枝輪數(shù)的 GCA 效應(yīng)均以 74 親本的表現(xiàn)較好。第Ⅱ設(shè)計(jì)中 2 個(gè)母本中樹高、材積、活枝輪數(shù) GCA 效應(yīng)表現(xiàn)最好的親本都是 48，胸徑 GCA 效應(yīng)表現(xiàn)最好的親本是 87。3 個(gè)父本中樹高、胸徑、材積的 GCA 效應(yīng)均以慶遠(yuǎn) 16親本的表現(xiàn)最好，活枝輪數(shù)的 GCA 效應(yīng)以龍?zhí)队H本的表現(xiàn)最好，且均以 48 親本的表現(xiàn)最差。

表2 樹高、胸徑、材積、活枝輪數(shù)GCA效應(yīng)值方差分析Tab.2 Variance analysis of GCA effect value of tree height, DBH, volume and living branch number

表3 樹高、胸徑、材積、活枝輪數(shù)GCA效應(yīng)值Tab.3 GCA effect value of tree height, DBH, volume and living branch number

3.3 樹高、胸徑、材積、活枝輪數(shù)的特殊配合力效應(yīng)及雜交組合評(píng)價(jià)

表 4 結(jié)果表明：第Ⅰ設(shè)計(jì)雜交組合間樹高、胸徑、材積的 SCA 效應(yīng)值差異均達(dá)極顯著，第Ⅱ設(shè)計(jì)雜交組合間樹高的 SCA 效應(yīng)值差異達(dá)顯著，其它差異均不顯著。進(jìn)一步多重比較結(jié)果（表 5）表明：第Ⅰ設(shè)計(jì)中樹高、胸徑、材積、活枝輪數(shù)的 SCA 效應(yīng)表現(xiàn)最好的組合均是 54×88，其樹高的效應(yīng)值顯著大于 102×88、425×88、54×74組合的，胸徑的 SCA 效應(yīng)值顯著大于 102×88、425×88、54×74 和 100×74 組合的，材積的SCA 效應(yīng)值顯著大于 102×88、425×88、54×74和 100×74、100×88 組合的。102×88 樹高的SCA 效應(yīng)表現(xiàn)最差，其效應(yīng)值顯著小于 54×88 和102×74 組合的；54×74 胸徑和材積的 SCA 效應(yīng)表現(xiàn)均最差，其胸徑的效應(yīng)值顯著小于 54×88、102×74、425×74、100×88 組合的，材積的 SCA 效應(yīng)值顯著小于 54×88、102×74、425×74、100×88 和 100×74 組合的；活枝輪數(shù)的 GCA 效應(yīng)表現(xiàn)最差的組合是 54×74。第Ⅱ設(shè)計(jì)中樹高、胸徑、材積、枝輪數(shù)的 GCA 效應(yīng)表現(xiàn)最好的組合都是 87×48，表現(xiàn)最差的組合都是 48×48。

對(duì)比表 3、表 5 中 GCA 和 SCA 效應(yīng)值可以看出：由 2 個(gè) GCA 最高的親本組配的雜交組合，其SCA 效應(yīng)未必是最好的。

表4 樹高、胸徑、材積、活枝輪數(shù)SCA效應(yīng)值方差分析Tab.4 Variance analysis of SCA effect value of tree height, DBH, volume and living branch number

表5 樹高、胸徑、材積、活枝輪數(shù)SCA效應(yīng)值Tab.5 SCA effect value of tree height, DBH , volume and living branch number

3.4 樹高、胸徑、材積、活枝輪數(shù)的雜種優(yōu)勢及雜交組合優(yōu)選

由表 6 可知：不同雜交組合間材積的雜種優(yōu)勢差異最大，其變幅為 -60.144 5%～71.977 7%；胸徑的雜種優(yōu)勢差異次之，其變幅為 -36.303 6%～19.141 9%；活枝輪數(shù)的雜種優(yōu)勢差異較小，其變幅為 -20.000 0%～33.333 3%；樹高的雜種優(yōu)勢差異最小，其變幅為 -16.564 4%～23.026 3%。14個(gè)雜交組合中樹高具有雜種優(yōu)勢的組合共 8 個(gè)，雜種優(yōu)勢在 5% 以上組合 4 個(gè)，呈現(xiàn)一定的雜種劣勢的組合 6 個(gè)；胸徑和材積具有一定雜種優(yōu)勢，且雜種優(yōu)勢在 5% 以上的組合均為 7 個(gè)，呈現(xiàn)一定的雜種劣勢的組合也均為 7 個(gè)；活枝輪數(shù)具有雜種優(yōu)勢的組合共 8 個(gè)，雜種優(yōu)勢在 5% 以上的組合 6 個(gè)，呈現(xiàn)一定的雜種劣勢的組合 6 個(gè)。2 個(gè)設(shè)計(jì)中，雜種優(yōu)勢在 5% 以上的組合與性狀在第Ⅰ設(shè)計(jì)中占53.1%，在第Ⅱ設(shè)計(jì)中占 29.2%，平均為 41.15%。不同測交設(shè)計(jì)雜種優(yōu)勢比例的差異可能與各組合親本性狀的相對(duì)差異和互補(bǔ)程度有關(guān)，平均雜種優(yōu)勢比例較高可能與親本的年齡有關(guān)。

對(duì)比表 5、表 6 中 SCA 效應(yīng)值和雜種優(yōu)勢可以看出，樹高、胸徑、材積、活枝輪數(shù)的 SCA 效應(yīng)表現(xiàn)最好的組合，并不一定是其相應(yīng)設(shè)計(jì)中雜 種優(yōu)勢最強(qiáng)的組合。

表6 樹高、胸徑、材積及枝輪數(shù)雜種優(yōu)勢Tab.6 The heterosis of tree height, DBH , volume and living branch number

3.5 生長性狀的相關(guān)性

從表 7 中看出：材積與樹高、胸徑、活枝輪數(shù)均呈極顯著正相關(guān)，與下三輪活枝數(shù)呈顯著負(fù)相關(guān)；樹高與胸徑、活枝輪數(shù)均呈極顯著正相關(guān)；胸徑與活枝輪數(shù)均呈極顯著正相關(guān)，與下三輪活枝數(shù)呈極顯著負(fù)相關(guān)；活枝輪數(shù)與下三輪活枝數(shù)呈極顯著負(fù)相關(guān)。這說明在馬尾松速生用材優(yōu)良家系選擇時(shí)，在優(yōu)先選擇樹高、胸徑速生的同時(shí)，活枝輪數(shù)多和下三輪活枝數(shù)少也是重要的選擇標(biāo)準(zhǔn)。

表7 馬尾松生長性狀的相關(guān)分析Tab.7 Correlation analysis of the growth characersof Pinus massoniana

4 結(jié)論與討論

（1）馬尾松種子園 6 年生子代測定林不同雜交組合間樹高、胸徑、材積的差異均達(dá)極顯著或顯著，與周志春［12］、金國慶［1,7］、譚小梅［10］等的研究結(jié)果一致。

（2）2 個(gè)測交設(shè)計(jì)中只有第Ⅱ設(shè)計(jì)中父本間樹高、胸徑、材積、活枝輪數(shù)和母本間胸徑 GCA效應(yīng)值的差異均達(dá)極顯著或顯著。第Ⅰ設(shè)計(jì)雜交組合間樹高、胸徑、材積的 SCA 效應(yīng)值差異均達(dá)極顯著，第Ⅱ設(shè)計(jì)雜交組合間樹高的 SCA 效應(yīng)值差異達(dá)顯著。這與周志春［12］、金國慶［1,7］、譚小梅［10］、劉青華［8］等的研究結(jié)果有些差異，可能與測交設(shè)計(jì)的親本數(shù)量較少有關(guān)。

由 2 個(gè) GCA 最高的親本組配的雜交組合，其SCA 效應(yīng)未必是最好的［6,8,15-16］。

（3）2 個(gè)設(shè)計(jì)中，雜種優(yōu)勢在 5% 以上的組合與性狀在第Ⅰ設(shè)計(jì)中占 53.1%，在第Ⅱ設(shè)計(jì)中占 29.2%，平均達(dá) 41.5%。雜種優(yōu)勢的大小取決于雙親性狀的相對(duì)差異和互補(bǔ)程度，親本間并不是差異越大越好［3］。本研究中第Ⅰ設(shè)計(jì)的組合間雜種優(yōu)勢總體相對(duì)較大，且比例也大，可能與其各親本各性狀觀測值差異并不是太大（不顯著）和互補(bǔ)程度高有關(guān)。2 個(gè)設(shè)計(jì)的平均雜種優(yōu)勢比例較高，可能與親本的年齡有關(guān)。雜種優(yōu)勢體現(xiàn)出過程性特點(diǎn)，具有時(shí)間屬性，楊樹高生長的雜種優(yōu)勢在 5～8 年生的速生期明顯［3］。Harfouche A.認(rèn)為，海岸松生長性狀上存在的雜種優(yōu)勢的變幅隨著年齡的增長而減少，J.N.King 等的研究結(jié)果顯示，顯性方差隨著年齡的增加而減少［4］。

樹高、胸徑、材積、活枝輪數(shù)的 SCA 效應(yīng)表現(xiàn)最好的組合，并不一定是其相應(yīng)設(shè)計(jì)中雜種優(yōu)勢最強(qiáng)的組合［15］。

（4）龍光生等［14］的研究顯示，11 年生馬尾松樹高與活枝輪數(shù)以及下三輪活枝總數(shù)呈弱度至中度正相關(guān)，胸徑與活枝輪數(shù)呈微弱正相關(guān)。周志春等［12］的研究表明，9 年生馬尾松側(cè)枝數(shù)與高、徑生長呈顯著正相關(guān)。本研究的結(jié)論與之有一定差異，6 年生馬尾松材積與樹高、胸徑、活枝輪數(shù)均呈極顯著正相關(guān)，與下三輪活枝數(shù)呈顯著負(fù)相關(guān)；樹高與胸徑、活枝輪數(shù)均呈極顯著正相關(guān)；胸徑與活枝輪數(shù)均呈極顯著正相關(guān)，與下三輪活枝數(shù)呈極顯著負(fù)相關(guān)；活枝輪數(shù)與下三輪活枝數(shù)呈極顯著負(fù)相關(guān)。本研究的結(jié)論與以上相關(guān)研究［6,14］的結(jié)論有差異，產(chǎn)生這種差異的原因是否與其年齡有關(guān)，還有待進(jìn)一步的研究來證實(shí)。以上結(jié)果說明在馬尾松速生用材優(yōu)良家系選擇時(shí)，在優(yōu)先選擇樹高、胸徑速生的同時(shí)，活枝輪數(shù)多和下三輪活枝數(shù)少也是重要的選擇標(biāo)準(zhǔn)，對(duì)活枝輪數(shù)、下三輪活枝數(shù)的選擇是有效的。

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（文字編校：唐效蓉）

The growth characters combining ability and heterosis and correlation analysis of Pinus massoniana

TANG Xiaorong1，LEI Yuanlu2，GUO Keliang3，YANG Jun1，ZENG Lingwen3

（1. Hunan Academy of Forestry，Changsha 410004，China；2. Forestry Bureau of Guiyang County，Guiyang 424400，China；3. Yunma State-owned Forest Farm in Chengbu Miao Autonomous County，Chengbu 422500，China）

The study of the growth characters combining ability and heterosis and correlation analysis of Pinus massoniana is in order to provide the basic data for improvement of second genetic seed orchard and construction of the advance generation seed orchard of P.massoniana.Taking of 10 single parent family，inbred mating design 14 two parent families as materials P.massoniana seeds orchard of Chengbu County in Hunan Province，and the each plant was investigated and genetic analyzed.The results show that the tree height，DBH and volume of 6-years-old testing plantation of P.massoniana in seeds orchard with different combinations between scheduled were significantly.In the two intersection test designs，only the difference of male tree height，DBH，volume，living branch numbers and the GCA effect value between female tree and DBH of II intersection test design were very significant or significant.The difference of SCA value effect between tree height，DBH and volume at the height of I intersection test design was significant，and the difference of SCA value effect of tree height in hybridized combination of II intersection test design was significant.In the two intersection test designs，the combination of heterosis was more than 5% in the I intersection test design was accounted for 56% and 24% in the II intersection test design,with an average of 45.2%.The volume and tree height，DBH，living branch number of rounds were positively correlated，negatively correlated with living branch number under three round.The tree height and DBH，living branch number of rounds were significantly and positively.The DBH and living branch number were positively correlated，and negatively correlated living branch number under three round.The living branch numbers and under three round living branch number was negatively correlated.This shows that when selecting fast-growing timber families of P.massoniana, the choice of tree height and DBH is first choice，and the large living branch number and the lower under three round living branch number were also important selection criteria.

Pinus massoniana；growth characters；combining ability；heterosis；correlation

S 791.248

A

1003-5710（2017）04-0007 -06

10.3969 / j.issn. 1003-5710.2017.04.002

2017-05-12

“十二五”國家科技支撐計(jì)劃課題“南方針葉樹種高世代育種技術(shù)研究與示范”（2012BAD01B02）

唐效蓉（1964-），女，湖南省邵東縣人，研究員，主要從事林木遺傳育種與栽培技術(shù)研究工作；E-mail：pinustang@163.com