進(jìn)化在自然選擇之外

黃湘

眾所周知，雄孔雀在求偶時(shí)會(huì)向雌孔雀開(kāi)屏，展示魅力。雄孔雀的漂亮尾翎卻令達(dá)爾文深感困惑。1860年，他在給一位美國(guó)朋友的信中提到了這一點(diǎn)。

此前一年，亦即1859年，達(dá)爾文出版了劃時(shí)代巨著《物種起源》，提出了以自然選擇理論為核心的進(jìn)化論。然而，雄孔雀長(zhǎng)長(zhǎng)的尾翎會(huì)抑制其飛行能力，并不適應(yīng)環(huán)境。如果由此認(rèn)為尾翎只是雄孔雀進(jìn)化過(guò)程中陰錯(cuò)陽(yáng)差而產(chǎn)生的累贅，為何它偏偏如此色彩斑斕，是雄孔雀的魅力之源？

1871年，達(dá)爾文又出版了《人類(lèi)的由來(lái)及性選擇》（The Descent of Man， and Selection in Relation to Sex）一書(shū)，不僅驚世駭俗地提出人類(lèi)是由類(lèi)人猿進(jìn)化而來(lái)，而且慧眼獨(dú)具地闡述了關(guān)于動(dòng)物進(jìn)化的性選擇理論。關(guān)于性選擇，達(dá)爾文提出了兩種不同的進(jìn)化機(jī)制。

其一是“戰(zhàn)斗法則”（law of battle），指同性動(dòng)物—經(jīng)常是雄性—之間為爭(zhēng)奪對(duì)異性的性控制所引發(fā)的斗爭(zhēng)，這一機(jī)制會(huì)導(dǎo)致生物進(jìn)化出碩大的體型及諸如牛角、鹿角等銳利器官。

其二是“美之品位”（taste for the beautiful），是指某一性別的動(dòng)物—經(jīng)常是雌性—基于自己的偏好來(lái)選擇異性配偶，這一機(jī)制會(huì)導(dǎo)致動(dòng)物進(jìn)化出各種富于魅力的特質(zhì)，諸如鳥(niǎo)類(lèi)多彩的羽毛、宛轉(zhuǎn)的歌喉，以及山魈（mandrill）鮮艷的皮膚等。

在達(dá)爾文看來(lái)，動(dòng)物世界之所以能夠呈現(xiàn)出多姿多彩的美，就是源于“美之品位”的進(jìn)化機(jī)制。如果說(shuō)自然選擇是由于地理、氣候、天敵、種群競(jìng)爭(zhēng)等外部因素而導(dǎo)致了動(dòng)物器官的進(jìn)化，“美之品位”的進(jìn)化機(jī)制則是由動(dòng)物—經(jīng)常是雌性—自身的性欲望所引導(dǎo)的。

達(dá)爾文認(rèn)為雌性動(dòng)物具有審美的本能，而雄性動(dòng)物竭力通過(guò)展示魅力來(lái)取悅其性交對(duì)象。雌性動(dòng)物確立了作為其種類(lèi)的“美的標(biāo)準(zhǔn)”，具有符合這一標(biāo)準(zhǔn)之特質(zhì)的雄性動(dòng)物可以獲得更多交配機(jī)會(huì)，其特質(zhì)也可以遺傳給雌性后代，并由此導(dǎo)致了兩性的共同進(jìn)化。在所有的動(dòng)物種類(lèi)中，鳥(niǎo)類(lèi)的審美能力是人類(lèi)之外最出色的，因此鳥(niǎo)類(lèi)的色彩和歌喉構(gòu)成了大自然之美的半壁江山。

達(dá)爾文的性選擇理論剛一問(wèn)世便遭受?chē)?。學(xué)術(shù)界部分接受了“戰(zhàn)爭(zhēng)法則”機(jī)制，承認(rèn)雄性動(dòng)物的銳利器官和爭(zhēng)奪異性的進(jìn)化過(guò)程有關(guān)。然而，在維多利亞時(shí)代的氛圍下，談?wù)摯菩缘男杂麑?shí)屬禁忌；而且，達(dá)爾文主張動(dòng)物尤其是鳥(niǎo)類(lèi)也具有審美能力，否認(rèn)審美能力為人類(lèi)所獨(dú)有，這被視為對(duì)人類(lèi)尊嚴(yán)的褻瀆。因此，“美之品位”的進(jìn)化機(jī)制受到了幾乎眾口一詞的拒斥。當(dāng)時(shí)，進(jìn)化論的主戰(zhàn)場(chǎng)在于爭(zhēng)辯人類(lèi)是否由類(lèi)人猿進(jìn)化而來(lái)，達(dá)爾文也就沒(méi)有為“美之品位”的進(jìn)化機(jī)制提出進(jìn)一步的辯護(hù)。

達(dá)爾文于1882年去世，此后，另一位提出自然選擇理論的科學(xué)家華萊士（Alfred Russel Wallace）成為進(jìn)化論的頭號(hào)權(quán)威。華萊士堅(jiān)持自然選擇理論的正統(tǒng)性，對(duì)達(dá)爾文提出的“美之品位”的進(jìn)化機(jī)制做出了逆向思維的改造。以孔雀為例，華萊士聲稱(chēng)，正因尾翎是不適應(yīng)環(huán)境的，那些有著更長(zhǎng)、更鮮艷尾翎的雄孔雀，必定在其他方面擁有利于生存的長(zhǎng)處，雌孔雀本能地將雄孔雀開(kāi)屏當(dāng)成一種信號(hào)，以此逆向推斷雄孔雀的生存能力，而絕非像人類(lèi)一樣審美。當(dāng)華萊士于1913年去世時(shí)，他所主張的這種涵蓋一切的自然選擇理論，已經(jīng)成為進(jìn)化論的正統(tǒng)。絕大多數(shù)達(dá)爾文的信奉者所信奉的其實(shí)是華萊士對(duì)達(dá)爾文的解釋?！懊乐肺弧钡倪M(jìn)化機(jī)制就這樣被學(xué)術(shù)界遺忘了。

2017年，耶魯大學(xué)鳥(niǎo)類(lèi)學(xué)教授普魯姆出版了《美之進(jìn)化：被遺忘的達(dá)爾文配偶選擇理論如何塑造了動(dòng)物世界和我們》一書(shū)，重新發(fā)現(xiàn)和深化了達(dá)爾文有關(guān)“美之品位”的進(jìn)化 論。

基于30多年的野外考察，普魯姆提出了眾多翔實(shí)的例證來(lái)支持達(dá)爾文的理論。一個(gè)例子是生活在美洲熱帶森林地區(qū)的侏儒鳥(niǎo)（manakin），其雄鳥(niǎo)通過(guò)在背后快速扇動(dòng)翅膀發(fā)出聲音來(lái)向雌鳥(niǎo)求愛(ài)，這一動(dòng)作是脊椎動(dòng)物中最快的動(dòng)作，每秒振動(dòng)頻率達(dá)到106下，而它發(fā)出的聲音頻率達(dá)到1500赫茲，是翅膀的振動(dòng)頻率的14倍。普魯姆研究發(fā)現(xiàn)，侏儒鳥(niǎo)的羽骨一般有6到8個(gè)骨面凸起，羽毛在扇動(dòng)時(shí)可以彎曲，在骨面凸起處來(lái)回摩擦，以此發(fā)出高頻聲音。這種羽骨結(jié)構(gòu)令侏儒鳥(niǎo)拙于飛行。然而，侏儒鳥(niǎo)的祖先其實(shí)是擅長(zhǎng)飛行的，也就是說(shuō)，求偶行為導(dǎo)致侏儒鳥(niǎo)進(jìn)化出了不適合飛行的羽骨結(jié)構(gòu)，這種進(jìn)化不是為了適應(yīng)自然，而是為了迎合雌鳥(niǎo)的品位。

普魯姆進(jìn)而論述了基于自然選擇的進(jìn)化和基于性選擇的進(jìn)化之間的關(guān)系。他指出，后者先于前者，也就是說(shuō)，動(dòng)物物種先是沿著性選擇的方向進(jìn)化，然后再被“適者生存”的自然選擇所揀選或淘汰。一個(gè)例子是鳥(niǎo)類(lèi)的起源?？脊虐l(fā)現(xiàn)，恐龍身上演化出羽毛要遠(yuǎn)遠(yuǎn)早于其飛行能力，這些羽毛不是從原有的鱗片拉長(zhǎng)而來(lái)，而是先長(zhǎng)出絨毛，再演化成羽毛，最初的絨毛顯然不是為了飛行。普魯姆認(rèn)為恐龍羽毛是雌恐龍的審美偏好所導(dǎo)致的進(jìn)化結(jié)果。而當(dāng)災(zāi)變來(lái)臨時(shí)，那些有羽毛、能飛行的恐龍物種擁有更多的生存機(jī)會(huì)，得以避免滅絕的厄運(yùn)，最終進(jìn)化成鳥(niǎo)類(lèi)。

達(dá)爾文主張雌性的欲望和審美是動(dòng)物界“美之品位”進(jìn)化機(jī)制的關(guān)鍵，普魯姆則更強(qiáng)調(diào)了一個(gè)重要觀念：雌性動(dòng)物的“性自主”，亦即雌性動(dòng)物需要從對(duì)性交對(duì)象的自主選擇中享受性愛(ài)的快樂(lè)。

人類(lèi)在這方面尤為典型。從純粹自然選擇的角度說(shuō)，加速精子和卵細(xì)胞的結(jié)合才是有益的，女性陰道的延展是性選擇的結(jié)果，是朝著享受性愛(ài)快樂(lè)的方向進(jìn)化。由于男性的性器官需要負(fù)責(zé)射精的生理功能，故其進(jìn)化深受自然選擇影響；相反，女性的性器官主要是“性自主”的進(jìn)化結(jié)果，因此女性個(gè)體之間千差萬(wàn)別的程度也就遠(yuǎn)遠(yuǎn)超過(guò)了男性。

女性“性自主”的對(duì)立面是男性對(duì)女性的性強(qiáng)迫。普魯姆認(rèn)為，人類(lèi)之所以一直存在一定比例的同性戀人群，根源就在于女性“性自主”對(duì)抗男性的性強(qiáng)迫所導(dǎo)致的進(jìn)化過(guò)程。女同性戀顯然是對(duì)男性的排斥，而男同性戀者一方面容易和女性建立具有安全感的親密關(guān)系，另一方面也會(huì)成為一部分女性欣賞和愛(ài)慕的對(duì)象。之所以有相當(dāng)數(shù)量的女性沉迷于創(chuàng)作和閱讀以男同性戀為主題的耽美小說(shuō)，原因即在于此。

人類(lèi)進(jìn)入文明時(shí)代以后，由于各種制度性因素，女性成為主要審美對(duì)象，其“性自主”也長(zhǎng)期受到制度性的壓抑。普魯姆支持女性主義，他認(rèn)為女性主義的核心在于確立女性的“性自主”，當(dāng)前人類(lèi)社會(huì)其實(shí)正朝這個(gè)方向發(fā)展。

英國(guó)詩(shī)人濟(jì)慈說(shuō)過(guò)，“美即是真，真即是美”。在普魯姆看來(lái)，這個(gè)觀點(diǎn)是完全錯(cuò)誤的。美是一個(gè)獨(dú)立的范疇，不能也沒(méi)有必要和“真”混為一談。審美不是人類(lèi)獨(dú)有的能力，更不是人類(lèi)文明的產(chǎn)物。遠(yuǎn)在人類(lèi)出現(xiàn)之前，梁元帝蕭繹所描述的“綺縠紛披，宮徵靡曼，唇吻遒會(huì)，情靈搖蕩”的美之創(chuàng)造和美之體驗(yàn)就已經(jīng)廣泛存在于動(dòng)物世界，尤其是鳥(niǎo)類(lèi)世界之中。地球原本是一個(gè)單調(diào)沉悶的星球，與其他空曠的行星沒(méi)有太多不同。正是在生物進(jìn)化的過(guò)程中，“美”發(fā)生了。普魯姆對(duì)達(dá)爾文進(jìn)化論2.0版本的重新發(fā)現(xiàn)和深化，不僅為進(jìn)化生物學(xué)提供了全新視角，也為美學(xué)研究帶來(lái)了極具創(chuàng)意的啟示。