天目山常綠落葉闊葉混交林優(yōu)勢種生物量變化及群落演替特征

管杰然,商天其,伊力塔,2,*,葉諾楠,余樹全,2

1 浙江農(nóng)林大學(xué) 林業(yè)與生物技術(shù)學(xué)院,臨安 311300 2 亞熱帶森林培育國家重點(diǎn)實驗室培育基地,臨安 311300

天目山常綠落葉闊葉混交林優(yōu)勢種生物量變化及群落演替特征

管杰然1,商天其1,伊力塔1,2,*,葉諾楠1,余樹全1,2

1 浙江農(nóng)林大學(xué) 林業(yè)與生物技術(shù)學(xué)院,臨安 311300 2 亞熱帶森林培育國家重點(diǎn)實驗室培育基地,臨安 311300

利用天目山自然保護(hù)區(qū)內(nèi)設(shè)立的典型亞熱帶常綠落葉闊葉混交林1 hm2固定樣地為基礎(chǔ),分別對1996年和2012年(時間跨度為16年)的實地調(diào)查監(jiān)測數(shù)據(jù)進(jìn)行綜合處理分析,包括優(yōu)勢種的生態(tài)位寬度、生態(tài)位重疊、種間聯(lián)結(jié)和生物量等方面對其群落演替特征進(jìn)行深入探討。結(jié)果表明：1996年到2012年中,優(yōu)勢種生態(tài)位寬度指數(shù)下降的有青錢柳(Cyclocaryapaliurus)和缺萼楓香(Liquidambaracalycina),而上升較明顯的有小葉青岡(Cyclobalanopsismyrsinifolia)和東南石櫟(Lithocarpusharlandii)；并且2012年優(yōu)勢種相比于1996年生態(tài)位重疊程度更高；1996年和2012年胸徑(DBH)≥10 cm的喬木樹種的總生物量分別為151.03 t和148.53 t,而2012年優(yōu)勢種胸徑5—10 cm幼樹的總生物量達(dá)到10.03 t,增長潛力較大。結(jié)果總體上與天目山常綠落葉闊葉混交林演替趨勢相吻合,并以此揭示天目山亞熱帶常綠落葉闊葉混交林群落演替規(guī)律提供數(shù)據(jù)支撐與借鑒。

常綠落葉闊葉混交林；優(yōu)勢種；生物量；群落演替；天目山

森林生態(tài)系統(tǒng)樣地也是近年來全球科研領(lǐng)域?qū)ι稚鷳B(tài)系統(tǒng)進(jìn)行結(jié)構(gòu)與功能、內(nèi)在規(guī)律和變化機(jī)制研究而采用的新的最科學(xué)、最有效的手段[1],也是對森林生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)循環(huán)及能量平衡進(jìn)行全面深入研究的不可替代的研究方法[2- 4]。同時,在森林生態(tài)系系統(tǒng)中選取具有代表性的典型區(qū)域建立固定樣地,對其進(jìn)行長期的持續(xù)性監(jiān)測和研究,可以為全球氣候和環(huán)境變化問題提供價值極高的研究基礎(chǔ)數(shù)據(jù),并對解決這些全球首要熱門問題提供理論依據(jù)、開拓新思路[5]。

設(shè)立森林生態(tài)系統(tǒng)樣地是在研究森林生態(tài)系系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)與功能、內(nèi)在規(guī)律與變化機(jī)制時,被當(dāng)今學(xué)術(shù)界廣泛采用和推廣的科學(xué)、有效的方法[5]。天目山國家級自然保護(hù)區(qū)是我國東南沿海一帶典型的亞熱帶常綠落葉闊葉混交林,而亞熱帶常綠落葉闊葉混交林也是森林生態(tài)系統(tǒng)的主要類型之一[5]。因此,在天目山國家級自然保護(hù)區(qū)內(nèi)選取典型的亞熱帶常綠落葉闊葉混交林設(shè)立樣地進(jìn)行定位長期觀測和研究,具有重要的價值和意義。

本文利用天目山自然保護(hù)區(qū)內(nèi)設(shè)立的亞熱帶常綠落葉闊葉混交林樣地分別于1996年和2012年時間跨度為16年的實地調(diào)查監(jiān)測的數(shù)據(jù)進(jìn)行綜合處理和分析,通過天目山自然保護(hù)區(qū)亞熱帶常綠落葉闊葉混交林各自優(yōu)勢種的生態(tài)位寬度、生態(tài)位重疊和種間聯(lián)結(jié)結(jié)合生物量進(jìn)行綜合分析,模擬樣地內(nèi)從1996年到2012年的群落組成和結(jié)構(gòu)的變化,并對天目山自然保護(hù)區(qū)亞熱帶常綠落葉闊葉混交林林生態(tài)系統(tǒng)的森林演替情況提供借鑒和參考[5]。

1 研究區(qū)概況

天目山國家級自然保護(hù)區(qū)地處浙江省西北部臨安市境內(nèi)(119°24′11″—119°28′21″E,30°18′30″—30°24′55″N),浙皖兩省交界處,距杭州84 km,面積4300 hm2,海拔300—1556 m,主峰仙人頂海拔1506 m[6]。天目氣候?qū)僦衼啛釒虮眮啛釒н^渡型,受海洋暖濕氣流影響,季風(fēng)強(qiáng)盛,四季分明[7],氣候溫和,年平均氣溫14.8—8.8℃,無霜期235—209 d,年雨日159.2—183.1 d,年降水量達(dá)1390—1870 mm,春秋季較短,冬夏季偏長[8],為典型的中亞熱帶森林生態(tài)系統(tǒng)。該區(qū)主要植被類型有：常綠落葉闊葉混交林為典型的地帶性植被(海拔850 m以下)、常綠落葉闊葉混交林(海拔850—1100 m)、落葉闊葉混交林(海拔1100—1380 m)及部分竹林和針葉林等。

2 研究方法

2.1 樣地設(shè)置

早在1996年,選擇天目山國家級自然保護(hù)區(qū)獅子尾典型常綠落葉闊葉混交林內(nèi),建立了一塊常綠落葉闊葉混交林固定樣地(30.320°N,119.230°E,海拔1065 m),面積為1 hm2(100 m×100 m),并對樣地內(nèi)胸徑(DBH)≥10 cm的木本植物進(jìn)行每木檢尺及每株定位,記錄其種類、胸徑、樹高、冠幅、枝下高及生長狀況,并用以西南原點(diǎn)和東南點(diǎn)為基點(diǎn)的三角坐標(biāo)定點(diǎn)法,記錄了檢尺植株的位置坐標(biāo)信息[5]。在樣地沒有受到人為干擾的情況下,于2012年再次對樣地進(jìn)行了復(fù)查,同樣以西南角為原點(diǎn),以東西向為橫軸(x)、南北向為縱軸(y),使用南方測繪NTS- 300R全站儀復(fù)原1 hm2樣地[5]。以標(biāo)準(zhǔn)每木檢尺法對樣地內(nèi)胸徑(DBH)≥1 cm的木本植物進(jìn)行每木檢尺及每株定位,記錄種類、胸徑、樹高、冠長等環(huán)境因子[9- 10]及生長狀況,并用以西南角為原點(diǎn)的直角坐標(biāo)系定點(diǎn)法,記錄了檢尺植株的位置坐標(biāo)信息[5]。

2.2 數(shù)據(jù)分析

2.2.1 優(yōu)勢種的確定

優(yōu)勢種是指對于群落中其他種有很大影響,而本身受其他種的影響最小的種[11],也指群落中具有最大密度、蓋度和生物量的種[5]。重要值是森林群落研究中被常用來衡量某個樹種優(yōu)勢程度大小的重要指標(biāo)[12]。

①喬木層的重要值

層的重要值

(1)

②灌木、草本層重要值

(2)

式中：相對多度指的是某物種株數(shù)占所有種總株數(shù)的相對值[5]；相對顯著度指的是某物種的胸高斷面積占所有種的胸高斷面積的相對值[5]；相對高度指的是某物種的高度占所有種總高度的相對值；相對蓋度指的是某物種的蓋度占所有種總蓋度的相對值[13]。

2.2.2 生態(tài)位寬度

生態(tài)位為正好被一個種(或亞種)所占據(jù)的環(huán)境限制性因子單元[14],這是生態(tài)位被第一次正式定義[5]。2002年Shea和Chesson重新將生態(tài)位定義為物種對每個生態(tài)位空間點(diǎn)的反應(yīng)和效應(yīng)[15]。本文采用了近幾年被廣泛引用的Levins[16]生態(tài)位寬度公式中的Shannon-Wiener信息指數(shù)計算方法。

①Levins指數(shù)[5]：

(3)

式中,Bi為種i的生態(tài)位寬度；Pij=nij/Ni+,它代表種i在第j個資源狀態(tài)下的個體數(shù)占該種所有個體數(shù)的比例[17]。因此,該式實際上是Simpson多樣性指數(shù)[5]。

②Shannon-Wiener信息指數(shù)[5]：

(4)

該指數(shù)是以Shannon-Wiener信息公式為基礎(chǔ)的。以上兩個指數(shù)中的Bi值與生態(tài)位寬度的大小關(guān)系表現(xiàn)為正相關(guān),即Bi值越大,說明生態(tài)位越寬,當(dāng)一個種的個體以相等的數(shù)目利用每一資源狀態(tài)時,Bi值最大化,即該種具有最寬的生態(tài)位；當(dāng)種i的所有個體都集中在某一個資源狀態(tài)下時,Bi值最小,該種具有最窄的生態(tài)位[17]。

2.2.3 生態(tài)位重疊

生態(tài)位重疊是指2個物種在利用食物、空間等資源時出現(xiàn)的重疊現(xiàn)象[17]。本文采用的生態(tài)位重疊計算公式為Levins(1968)重疊指數(shù)[18]：

(5)

式中,Oik代表種i的資源利用曲線與種k的資源利用曲線的重疊指數(shù)[5]。該指數(shù)實際上與種i的生態(tài)位寬度有關(guān)。所以O(shè)ik和Oki的值是不同的,含義也不同[5]。當(dāng)種i和種k在所有資源狀態(tài)中的分布完全相同時,Oik最大,其值為1,表明種i與種k生態(tài)位完全重疊。相反,當(dāng)兩個種不具有共同資源狀態(tài)時,它們的生態(tài)位完全不重疊,Oik=0[19]。

2.2.4 種間聯(lián)結(jié)分析

種間聯(lián)結(jié)是指不同物種在空間分布上的相互關(guān)聯(lián)性,通常是由于群落生境的差異影響了物種分布而引起的,是對各個物種在不同生境中相互影響、相互作用所形成的有機(jī)聯(lián)系的反映[20- 21],它表示種間相互吸引或排斥的性質(zhì)[22]。它是植物群落重要的數(shù)量和結(jié)構(gòu)特征之一,對正確認(rèn)識群落結(jié)構(gòu)、功能和分類有重要的指導(dǎo)意義,并能為植被的經(jīng)營管理、自然植被恢復(fù)和生物多樣性保護(hù)提供理論依據(jù)[23]。

本文根據(jù)系數(shù)聯(lián)結(jié)AC值和共同出現(xiàn)百分率PC值對研究區(qū)內(nèi)1996年和2012年各自的優(yōu)勢種進(jìn)行種間聯(lián)結(jié)分析[5]。

(1)聯(lián)結(jié)系數(shù)AC說明種對之間的聯(lián)結(jié)程度[5]。計算公式如下[24]：

(6)

(7)

(8)

AC的值域為[-1,1][5]。當(dāng)AC值越趨近于1時,種對間的正聯(lián)結(jié)性越強(qiáng)；當(dāng)AC值越趨近于-1,物種間的負(fù)聯(lián)結(jié)性越強(qiáng)；當(dāng)AC值越趨近于0時,種對間的聯(lián)結(jié)性越弱；當(dāng)AC值為0,種對間完全獨(dú)立[25]。

(2)共同出現(xiàn)百分率PC測度物種間正聯(lián)結(jié)程度,計算公式[26]：

(9)

PC值的大小在0和1之間變動,其值越接近1,表明該種對的正聯(lián)結(jié)越緊密；反之,其值越接近0,則表明該種對的負(fù)聯(lián)結(jié)越強(qiáng)[27]。

2.2.5 生物量變化

利用1 hm2固定樣地1996年和2012年監(jiān)測數(shù)據(jù),依照生物量模型(表1),推算樣地內(nèi)植被生物量[5]。

表1中的適用樹種為適用于該表生物量模型的樣地中記錄在內(nèi)的樹種。

模型公式中：胸徑(D)使用鋼圍尺在被測樹的樹干1.3 m高處標(biāo)準(zhǔn)測量獲得；樹高(H)使用布魯萊斯測高器以正確使用方法測量獲得；冠長(L)使用皮尺對被測樹樹冠的平面投影長度進(jìn)行測量獲得。

3 結(jié)果與分析

3.1 重要值

1996年樣地中胸徑(DBH)≥10 cm的樹42種,546株；2012年樣地中胸徑(DBH)≥10 cm的樹51種,606株。依據(jù)重要值計算公式,在得到的結(jié)果中篩選出1996年中12種重要值≥10%的物種和2012年中12種重要值≥10%的物種分別作為兩年內(nèi)各自的優(yōu)勢種(表2)。

表1 生物量模型[28]

表2 1996年和2012年優(yōu)勢種的重要值

由表2可知,1996年樣地中重要值≥10%的12個優(yōu)勢種按重要值大小排列分別為：青錢柳、杉木、小葉青岡、缺萼楓香、交讓木、微毛柃、天目木姜子、四照花、柳杉、東南石櫟、梓樹、紅果釣樟；而在2012年重要值≥10%的12個優(yōu)勢種按重要值大小排列分別為：小葉青岡、杉木、青錢柳、交讓木、東南石櫟、缺萼楓香、四照花、柳杉、天目木姜子、微毛柃、藍(lán)果樹、褐葉青岡[5]。

3.2 生態(tài)位寬度

由表3可知,在1996年調(diào)查中發(fā)現(xiàn)：青錢柳的生態(tài)位寬度指數(shù)最大,Bi值為1.3165,其他優(yōu)勢種的生態(tài)位寬度指數(shù)按由大到小的順序為杉木>交讓木>小葉青岡>缺萼楓香>微毛柃>四照花>天目木姜子>紅果釣樟>柳杉>梓樹>東南石櫟[5]；而在2012年變化為：小葉青岡的生態(tài)位寬度指數(shù)最大,Bi值為1.3177,其他優(yōu)勢種的生態(tài)位寬度指數(shù)按由大到小的順序為杉木>青錢柳>交讓木>東南石櫟>四照花>天目木姜子>微毛柃>柳杉>缺萼楓香>藍(lán)果樹>褐葉青岡[5]。

在1996年樣地胸徑(DBH)≥10 cm的優(yōu)勢種中,青錢柳生態(tài)位寬度指數(shù)Bi值最大,說明了青錢柳在1996年時具有最大生長優(yōu)勢和群落地位,而到了2012年其生態(tài)位寬度指數(shù)Bi值有所下降(Bi=1.2274,差值為-0.0890),且青錢柳是在16年間生態(tài)位寬度指數(shù)Bi值是下降幅度最大的優(yōu)勢種。從1996年到2012年生態(tài)位寬度指數(shù)Bi值變小的優(yōu)勢種還有缺萼楓香(1996年Bi值為0.9146,2012年Bi值為0.8794,差值為-0.0353),其優(yōu)勢地位從1996年的第6位變?yōu)?012年的第10位；其余10個優(yōu)勢種的生態(tài)位寬度指數(shù)Bi值從1996年到2012年皆增大：在1996年中,Bi值為0.9170(第5位)的小葉青岡到了2012年成為了生態(tài)位寬度指數(shù)Bi值最大的優(yōu)勢種,Bi值達(dá)到1.3177,差值為0.4007,成為了樣地內(nèi)最具優(yōu)勢地位的物種[5]。而從1996年到2012年間生態(tài)位寬度指數(shù)Bi值增大幅度最大的(差值最大)優(yōu)勢種是東南石櫟,其Bi值從1996年排在第12的0.6762到2012年上升到了排在第5的1.1655,差值為0.4893,其優(yōu)勢地位顯著增加。同樣可以發(fā)現(xiàn)：樣地中,生態(tài)位寬度指數(shù)Bi值從1996年到2012年變化很小,(差值很小)的優(yōu)勢種有3個,分別為柳杉(差值為0.0591,)、杉木(差值為0.0425)和微毛柃(差值為0.0593)[5]。

表3 1996年和2012年優(yōu)勢種的生態(tài)位寬度及其差值

3.3 生態(tài)位重疊

由表4可知,相比于1996年,2012年樣地中優(yōu)勢種的生態(tài)位重疊值<0.1的大大減少(30對變?yōu)?對,22.73%變?yōu)?.03%),而生態(tài)位重疊值>0.5的數(shù)量顯著增加(25對變?yōu)?3對,18.94%變?yōu)?1.82%),且1996年中存在4對不重疊的生態(tài)位(東南石櫟和四照花、四照花和東南石櫟、東南石櫟對紅果釣樟、紅果釣樟對東南石櫟),而2012年不存在不重疊的生態(tài)位[5]。這表明,2012年的優(yōu)勢種相比于1996年,生態(tài)位重疊程度更高,對資源的共享和利用程度更高[5]。

3.4 優(yōu)勢種種間聯(lián)結(jié)

(1)聯(lián)結(jié)系數(shù)AC值分析

對1996年優(yōu)勢種的種間聯(lián)結(jié)分析進(jìn)行聯(lián)結(jié)系數(shù)AC值計算結(jié)果(圖1)所示,對2012年優(yōu)勢種的種間聯(lián)結(jié)分析進(jìn)行聯(lián)結(jié)系數(shù)AC值計算結(jié)果(圖2)所示。

圖1 1996年優(yōu)勢種AC值Fig.1 AC value of dominant species in 19961:東南石櫟,Lithocarpus harlandii；2:紅果釣樟,Lindera erythrocarpa；3:交讓木,Daphniphyllum macropodum；4.柳杉,Cryptomeria fortunei；5:青錢柳,Cyclocarya paliurus；6:缺萼楓香,Liquidambar acalycina；7:杉木,Cunninghamia lanceolata；8:四照花,Cornus kousa subsp. chinensis；9:天目木姜子,Litsea auriculata；10:微毛柃,Eurya hebeclados；11:小葉青岡,Cyclobalanopsis myrsinifolia；12:梓樹,Catalpa ovata

圖2 2012年優(yōu)勢種AC值Fig.2 AC value of dominant species in 20121:東南石櫟,Lithocarpus harlandii；2:褐葉青岡,Cyclobalanopsis stewardiana；3:交讓木,Daphniphyllum macropodum；4:藍(lán)果樹,Nyssa sinensis；5:柳杉,Cryptomeria fortunei；6:青錢柳,Cyclocarya paliurus；7:缺萼楓香,Liquidambar acalycina；8:杉木,Cunninghamia lanceolata；9:四照花,Cornus kousa subsp. chinensis；10:天目木姜子,Litsea auriculata；11:微毛柃,Eurya hebeclados；12:小葉青岡,Cyclobalanopsis myrsinifolia

由圖1、圖2和表5可知：1996年12種重要值≥10%的優(yōu)勢種共66對種間聯(lián)結(jié)聯(lián)結(jié)系數(shù)AC值結(jié)果中,表現(xiàn)為正聯(lián)結(jié)的有19對,占總對數(shù)的28.79%,其中極顯著正關(guān)聯(lián)的有1對,占1.52%、顯著正關(guān)聯(lián)的有10對,占15.15%、不顯著正相關(guān)的有8對,占12.12%[5]。表現(xiàn)為無關(guān)聯(lián)的有18對,占27.27%。表現(xiàn)為負(fù)聯(lián)結(jié)的有29對,占總對數(shù)的43.94%,其中不顯著負(fù)關(guān)聯(lián)的有6對,占9.09%、顯著負(fù)關(guān)聯(lián)的有17對,占25.76%、極顯著負(fù)關(guān)聯(lián)的有6對,占9.09%；2012年12種重要值≥10%的優(yōu)勢種共66對種間聯(lián)結(jié)聯(lián)結(jié)系數(shù)AC值結(jié)果中,表現(xiàn)為正聯(lián)結(jié)的有38對,占總對數(shù)的57.58%,其中極顯著正關(guān)聯(lián)的有13對,占19.70%、顯著正關(guān)聯(lián)的有12對,占18.18%、不顯著正相關(guān)的有13對,占19.70%。表現(xiàn)為無關(guān)聯(lián)的有9對,占13.64%[5]。表現(xiàn)為負(fù)聯(lián)結(jié)的有19對,占總對數(shù)的28.79%,其中不顯著負(fù)關(guān)聯(lián)的有7對,占10.61%、顯著負(fù)關(guān)聯(lián)的有8對,占12.12%、極顯著負(fù)關(guān)聯(lián)的有4對,占6.06%[5]。1996年和2012年的正負(fù)關(guān)聯(lián)比分別為0.66和2.0[5]。

表5 1996年及2012年優(yōu)勢種AC值對比

AC值:聯(lián)結(jié)系數(shù),association coefficient

(2)共同出現(xiàn)百分率PC值分析

對1996年優(yōu)勢種的種間聯(lián)結(jié)分析進(jìn)行共同出現(xiàn)百分率PC值計算結(jié)果(圖3)所示,對2012年優(yōu)勢種的種間聯(lián)結(jié)分析進(jìn)行共同出現(xiàn)百分率PC值計算結(jié)果(圖4)所示。

圖3 1996年優(yōu)勢種PC值Fig.3 PC value of dominant species in 19961:東南石櫟,Lithocarpus harlandii；2:紅果釣樟,Lindera erythrocarpa；3:交讓木,Daphniphyllum macropodum；4:柳杉,Cryptomeria fortunei；5.青錢柳,Cyclocarya paliurus；6:缺萼楓香,Liquidambar acalycina；7:杉木,Cunninghamia lanceolata；8:四照花,Cornus kousa subsp. chinensis；9:天目木姜子,Litsea auriculata；10:微毛柃,Eurya hebeclados；11:小葉青岡,Cyclobalanopsis myrsinifolia；12:梓樹,Catalpa ovata

由圖3、圖4和表6可知,1996年12種重要值≥10%的優(yōu)勢種共66對種間聯(lián)結(jié)共同出現(xiàn)百分率PC值結(jié)果中,表現(xiàn)為正聯(lián)結(jié)的有32對,占總對數(shù)的48.48%,其中極顯著正關(guān)聯(lián)的有1對,占1.52%、顯著正關(guān)聯(lián)的有10對,占15.15%、不顯著正相關(guān)的有21對,占31.82%[5]。表現(xiàn)為無關(guān)聯(lián)的有3對,占4.55%；2012年12種重要值≥10%的優(yōu)勢種共66對種間聯(lián)結(jié)共同出現(xiàn)百分率PC值結(jié)果中,表現(xiàn)為正聯(lián)結(jié)的有47對,占總對數(shù)的71.21%,其中極顯著正關(guān)聯(lián)的有5對,占7.58%、顯著正關(guān)聯(lián)的有21對,占31.82%、不顯著正相關(guān)的有21對,占31.82%。表現(xiàn)為無關(guān)聯(lián)的有0對[5]。

3.5 生物量變化

根據(jù)1996年和2012年天目山常綠落葉闊葉混交林樣地中,胸徑(DBH)≥10 cm的喬木樹種的生物量統(tǒng)計中發(fā)現(xiàn)其生物量分別為151.03 t和148.53 t,單位生物量分別達(dá)到了151.03 t/hm2和148.53 t/hm2。即,2012年喬木生物總量反而比1996年減少了2.50 t[5]。鑒于此,隨著16年的時間跨度,樣地中胸徑(DBH)≥10 cm的喬木生物總量減少的問題,進(jìn)行了進(jìn)一步的分析[5]。

PC值:共同出現(xiàn)百分率percentage co-occurrence

由表7可知,1996年和2012年樣地中胸徑(DBH)≥10 cm的優(yōu)勢種的生物量分別為79.14 t和128.61 t,增大了49.47 t[5]。其中,作為1996年優(yōu)勢種而在2012年中丟失優(yōu)勢地位的紅果釣樟和梓樹的生物量分別為0.59 t和5.05 t,總量為5.64 t；在1996年林分中未出現(xiàn)的褐葉青岡和藍(lán)果樹到了2012年成為了主要的優(yōu)勢樹種,重要值分別達(dá)到10.61%和11.49%,其胸徑(DBH)≥10 cm的植株生物量分別達(dá)到4.25 t和8.37 t,總量為12.62 t[5]。另外,作為兩個年份中都是主要優(yōu)勢樹種的東南石櫟、交讓木、小葉青岡和柳杉,從1996年到2012年間,重要值分別增大了17.81%、17.72%、22.25%、0.23%,生物量分別增加了3.99、8.42、16.64、11.74 t,較各自在1996年生物量的漲幅分別為129.90%、174.46%、146.09%和164.81%,生物量的增長量和增長速率遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于其他樹種(包括1996年的主要優(yōu)勢樹種)[5]。

表7 樣地優(yōu)勢種生物量統(tǒng)計

圖5 樣地喬木徑級分布Fig.5 Diameter distribution of the trees in 1996 and 2012

由圖5可知,2012年樣地中胸徑在1—5 cm和5—10 cm的喬木數(shù)量非常大,為3785株,占喬木總量的86.20%。據(jù)測算,2012年中胸徑在1—10 cm的喬木總生物量為25.15 t,其中2012年12個優(yōu)勢種1—10 cm的的植株總生物量為16.03 t,占63.74%。由此可知,雖然2012年樣地喬木現(xiàn)階段生物量的值不大,但是生物量的增長潛力非常大[5]。

根據(jù)表8,研究中發(fā)現(xiàn)：1996年樣地中的10棵胸徑(DBH)>60 cm的大樹,在沒有受到人為干擾的情況下,到了2012年死亡(包括斷頂死亡、倒地死亡、腐爛死亡)的8棵大樹中,絕大部分是作為1996年主要優(yōu)勢種的柳杉、缺萼楓香、青錢柳,它們總生物量的和達(dá)到了10.33 t,占到了1996年中胸徑(DBH)≥10 cm喬木樹總生物量的6.84%[5]。可見,1996年中生物量較大的大樹的死亡也是導(dǎo)致2012年樣地內(nèi)的生物總量減小的重要原因。

4 結(jié)論與討論

4.1 討論

基于對1996年和2012年樣地監(jiān)測數(shù)據(jù)的整理和計算結(jié)果,本文意在闡述和分析天目山常綠落葉闊葉混交林從1996年到2012年的優(yōu)勢種變化特征,并分析其群落的組成和結(jié)構(gòu)的變化及發(fā)展趨勢[5,29- 30]。從本文的計算分析中可知：2012年的優(yōu)勢種相比于1996年,生態(tài)位重疊程度更高,對資源的共享和利用程度更高[5,19- 31]；且根據(jù)種間聯(lián)結(jié)的AC值和PC值分析結(jié)果得到,2012年的優(yōu)勢種相比于1996年,負(fù)聯(lián)結(jié)和無關(guān)聯(lián)的比例減小,正關(guān)聯(lián)比例增加,特別是極顯著正關(guān)聯(lián)和顯著正關(guān)聯(lián)的比例顯著增加。從森林群落演替的角度出發(fā),亞熱帶常綠落葉闊葉混交林的頂級群落為耐蔭的常綠闊葉林[32]。1996年到2012年間的天目山常綠落葉闊葉混交林的優(yōu)勢種及其變化表明了其正處于森林群落演替的中期,在這個演替階段中,其發(fā)生著以下顯著的變化：

表8 1996年胸徑>60cm優(yōu)勢種大樹生物量統(tǒng)計

*為死亡大樹

(1)從本文的計算分析中可知：1996年樣地中,青錢柳生態(tài)位寬度指數(shù)Bi值最大,同時青錢柳也是1996年樣地中重要值最大的樹種,這說明青錢柳在1996年時具有最明顯的生長優(yōu)勢和最大的群落地位[5,33]。并且,1996年樣地中,青錢柳的生物量也是最大的,這說明青錢柳在1996年時是群落中生長情況最好的樹種[5]；而到了2012年青錢柳生態(tài)位寬度指數(shù)Bi值明顯有所下降,且在12個優(yōu)勢種中青錢柳的下降幅度最大,青錢柳的生物量也是1996年12個優(yōu)勢種當(dāng)中唯一一個降低的樹種[5],其株數(shù)也從1996年的79株下降到了2012年的62株。結(jié)合青錢柳和其他優(yōu)勢種的種間聯(lián)結(jié)結(jié)果,充分說明了青錢柳在1996年到2012年間的林分水平呈現(xiàn)出衰退的趨勢,這說明青錢柳在天目山常綠落葉闊葉混交林的演替過程中處于劣勢甚至逐漸被淘汰[5]。

此外,樣地中從1996年到2012年間,生態(tài)位寬度指數(shù)Bi值及生物量的漲幅非常小甚至減少,優(yōu)勢度下降的優(yōu)勢種還有柳杉、杉木、微毛柃、缺萼楓香紅果釣樟和梓樹(其中只有柳杉的生物量漲幅很大,原因是柳杉本身作為天目山的主要樹種,生物量基數(shù)非常大),并且紅果釣樟和梓樹到了2012年失去了優(yōu)勢地位,說明這6個樹種在天目山常綠落葉闊葉混交林的演替過程中不具有優(yōu)勢[5]。

(2)從本文的計算分析中還可以看到：在1996年中,重要值和生態(tài)位寬度指數(shù)Bi值為均排在第5位的小葉青岡到了2012年成為了重要值和生態(tài)位寬度指數(shù)Bi值均顯著的優(yōu)勢種,成為了2012年樣地內(nèi)最具優(yōu)勢地位的樹種[5]。并且,小葉青岡在的生物量從1996年到2012年也有較大的增加,但漲幅沒有達(dá)到峰值的原因是小葉青岡的生物量有很大比重分布在了胸徑5—10 cm的幼樹中,且在2012年樣地內(nèi)胸徑在5—10 cm的幼樹生物量統(tǒng)計中小葉青岡的值很大,表明小葉青岡其生物量的增長潛力非常大[5]。結(jié)合小葉青岡在1996年和2012年的種間聯(lián)結(jié)分析結(jié)果,表明了小葉青岡在1996年到2012年間的生長呈現(xiàn)出良好增長的趨勢,這說明小葉青岡在天目山常綠落葉闊葉混交林的演替過程中處于明顯優(yōu)勢的地位[5]。

同樣值得一提的是1996年東南石櫟的重要值和生態(tài)位寬度指數(shù)Bi值都排在第12位,但在2012年其重要值和生態(tài)位寬度指數(shù)Bi值都排在了第5位,東南石櫟和小葉青岡的重要值和生態(tài)位寬度指數(shù)Bi值從1996年到2012年的增長幅度是樣地優(yōu)勢種中最大的[5]。并且,東南石櫟的生物量在1996年時是12個優(yōu)勢種中最小的,到了2012年時其生物量有了明顯上漲,漲幅超過100%[5]。這說明東南石櫟在1996年到2012年間的生長呈現(xiàn)出良好增長的趨勢,這說明東南石櫟在天目山常綠落葉闊葉混交林的演替過程中處于明顯優(yōu)勢的地位[5]。

同時,樣地中從1996年到2012年間,生態(tài)位寬度指數(shù)Bi值及生物量的漲幅有明顯上漲,優(yōu)勢度增大的優(yōu)勢種還有交讓木、四照花和天目木姜子(其中交讓木從1996年到2012年間生物量的漲幅是12個主要優(yōu)勢種中最大的,接近200%)[5]。此外,藍(lán)果樹和褐葉青岡到了2012年成為了主要優(yōu)勢樹種,說明這5個樹種在天目山常綠落葉闊葉混交林的演替過程中具有優(yōu)勢。

4.2 結(jié)論

綜上所述,通過本文研究可以得出,從1996年到2012年間,天目山常綠落葉闊葉混交林樣地演替過程中[5]：小葉青岡和東南石櫟具有明顯的優(yōu)勢地位,褐葉青岡、藍(lán)果樹、交讓木、四照花和天目木姜子也具有一定的優(yōu)勢[5]；而梓樹、紅果釣樟、柳杉、杉木、微毛柃和缺萼楓香不具有優(yōu)勢,且青錢柳處于劣勢甚至被逐漸淘汰的地位。這與天目山常綠落葉闊葉混交林演替趨勢相吻合(從針闊混交林逐漸轉(zhuǎn)型為闊葉林,闊葉樹種將取代柳杉等針葉樹種成為主要優(yōu)勢種)[5,34- 38]。

[1] 羅佳, 張燦明, 牛艷東, 姚敏. 森林生態(tài)系統(tǒng)大樣地定位研究綜述. 湖南林業(yè)科技, 2013, 40(4): 79- 81.

[2] 周曉峰. 森林生態(tài)功能與經(jīng)營途徑. 北京: 中國林業(yè)出版社, 1999: 1- 4.

[3] 李偉民, 甘先華. 國內(nèi)外森林生態(tài)系統(tǒng)定位研究網(wǎng)絡(luò)的現(xiàn)狀與發(fā)展. 廣東林業(yè)科技, 2006, 22(3): 104- 108.

[4] 劉峰, 劉紅霞, 梁軍, 張星耀. 中國森林生態(tài)系統(tǒng)定位研究現(xiàn)狀與趨勢. 安徽農(nóng)學(xué)通報, 2007, 13(11): 89- 91.

[5] 管杰然. 天目山常綠落葉闊葉林群落主要結(jié)構(gòu)特征變化分析. 浙江農(nóng)林大學(xué), 2016.

[6] 浙江天目山國家級自然保護(hù)區(qū). 浙江林業(yè), 2007, (8): 34-34.

[7] 方國景, 湯孟平. 天目山常綠闊葉林優(yōu)勢種群胸徑的空間連續(xù)性分析. 浙江農(nóng)林大學(xué)學(xué)報, 2014, 31(5): 663- 667.

[8] 尤志勉, 張森堯, 姚振生. 浙江天目山自然保護(hù)區(qū)藥用蕨類植物資源調(diào)查. 亞熱帶植物科學(xué), 2007, 36(3): 59- 63.

[9] 張華柳, 伊力塔, 余樹全, 余小龍, 陳亞峰, 張朋偉. 嵊州市公益林生物量及生態(tài)效益價值評價. 林業(yè)資源管理, 2011, (1): 78- 85.

[10] 伊力塔, 嚴(yán)曉素, 余樹全, 包春泉, 屠永海, 潘昌堯. 浙江省不同森林類型林分健康指標(biāo)體系. 南京林業(yè)大學(xué)學(xué)報: 自然科學(xué)版, 2012, 36(1): 145- 148.

[11] 張金屯. 數(shù)量生態(tài)學(xué)(第二版). 北京: 科學(xué)出版社, 2011: 19- 20.

[12] 王育松, 上官鐵梁. 關(guān)于重要值計算方法的若干問題. 山西大學(xué)學(xué)報: 自然科學(xué)版, 2010, 33(2): 312- 316.

[13] 徐悅, 錢逸凡, 伊力塔, 余樹全. 普陀山森林群落結(jié)構(gòu)與生物多樣性研究. 浙江林業(yè)科技, 2013, 33(5): 74- 80.

[14] Grinnell J. The niche-relationships of the California thrasher. The Auk, 1917, 34(4): 427- 433.

[15] Shea K, Chesson P. Community ecology theory as a framework for biological invasions. Trends in Ecology & Evolution, 2002, 17(4): 170- 176.

[16] Levins R. Evolution in Changing Environments: Some Theoretical Explorations. Princeton: Princeton University Press, 1968: 95- 99.

[17] 張金屯. 數(shù)量生態(tài)學(xué)(第二版). 北京: 科學(xué)出版社, 2011: 115- 117.

[18] 郝興明, 李衛(wèi)紅, 陳亞寧. 新疆塔里木河下游荒漠河岸(林)植被合理生態(tài)水位. 植物生態(tài)學(xué)報, 2008, 32(4): 838- 847.

[19] 伊力塔, 韓海榮, 豪樹奇, 康峰峰. 靈空山遼東櫟群落特征及其物種多樣性. 林業(yè)科學(xué), 2010, 46(9): 164- 171.

[20] Wang B S, Li M G, Peng S L. Acta Population. Guangzhou: Sunyatseni University Press, 1989.

[21] Greig-Smith P. Quantitative Plant Ecology. 3rd ed. Oxford: Blackwell Scientific Publications, 1983: 105- 128.

[22] 史作民, 劉世榮, 程瑞梅, 蔣有緒. 寶天曼落葉闊葉林種間聯(lián)結(jié)性研究. 林業(yè)科學(xué), 2001, 37(2): 29- 35.

[23] 張金屯. 數(shù)量生態(tài)學(xué). 北京: 科學(xué)出版社, 2004.

[24] 王乃江, 張文輝, 陸元昌, 范少輝, 王勇. 陜西子午嶺森林植物群落種間聯(lián)結(jié)性. 生態(tài)學(xué)報, 2010, 30(1): 67- 78.

[25] 劉金福, 洪偉, 樊后保, 林榮福. 天然格氏栲林喬木層種群種間關(guān)聯(lián)性研究. 林業(yè)科學(xué), 2001, 37(4): 117- 123.

[26] 郭志華, 卓正大, 陳潔, 吳梅鳳. 廬山常綠闊葉、落葉闊葉混交林喬木種群種間聯(lián)結(jié)性研究. 植物生態(tài)學(xué)報, 1997, 21(5): 424- 432.

[27] 張明霞, 王得祥, 康冰, 張崗崗, 劉璞, 杜焰玲, 于飛. 秦嶺華山松天然次生林優(yōu)勢種群的種間聯(lián)結(jié)性. 林業(yè)科學(xué), 2015, 51(1): 12- 21.

[28] 袁位高, 江波, 葛永金, 朱錦茹, 沈愛華. 浙江省重點(diǎn)公益林生物量模型研究. 浙江林業(yè)科技, 2009, 29(2): 1- 5.

[29] 丁松, 歐陽杰, 呂丹, 歐陽勛志. 井岡山國家自然保護(hù)區(qū)栲樹林優(yōu)勢種群生態(tài)位特征. 中南林業(yè)科技大學(xué)學(xué)報, 2014, 34(7): 99- 103.

[30] 陳志偉, 伊賢貴, 王賢榮, 謝春平, 南程慧, 汪小飛. 黃山微毛櫻群落主要種群生態(tài)位特征. 南京林業(yè)大學(xué)學(xué)報: 自然科學(xué)版, 2014, 38(S1): 39- 46.

[31] 趙永華, 雷瑞德, 何興元, 賈夏. 秦嶺銳齒櫟林種群生態(tài)位特征研究. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報, 2004, 15(6): 913- 918.

[32] 魏強(qiáng), 凌雷, 張廣忠, 柴春山, 王多鋒, 陶繼新, 薛睿. 興隆山森林群落不同演替階段優(yōu)勢喬木種群結(jié)構(gòu)特征. 南京林業(yè)大學(xué)學(xué)報: 自然科學(xué)版, 2015, 39(5): 59- 66.

[33] 吳友貴, 葉珍林, 周榮飛, 楊輝, 駱爭榮. 百山祖常綠闊葉林優(yōu)勢種群的生態(tài)位. 廣西植物, 2016, 36(2): 186- 192.

[34] 丁圣彥, 宋永昌. 常綠闊葉林植被動態(tài)研究進(jìn)展. 生態(tài)學(xué)報, 2004, 24(8): 1765- 1775.

[35] 周小勇, 黃忠良, 歐陽學(xué)軍, 李炯, 官麗莉, 徐國良, 張池. 鼎湖山季風(fēng)常綠闊葉林原錐栗-厚殼桂-荷木群落演替. 生態(tài)學(xué)報, 2005, 25(1): 37- 44.

[36] 彭少麟, 方煒, 任海, 黃忠良, 孔國輝, 余清發(fā), 張德強(qiáng). 鼎湖山厚殼桂群落演替過程的組成和結(jié)構(gòu)動態(tài). 植物生態(tài)學(xué)報, 1998, 22(3): 245- 249.

[37] 張家城, 陳力. 亞熱帶多優(yōu)勢種森林群落演替現(xiàn)狀評判研究. 林業(yè)科學(xué), 2000, 36(2): 116- 121.

[38] 袁金鳳, 胡仁勇, 慎佳泓, 張磊, 張曉宇, 于明堅. 4種不同演替階段森林群落物種組成和多樣性的比較研究. 植物研究, 2011, 31(1): 61- 66.

Biomasschangeandcommunitysuccessioncharacteristicsofdominantspeciesinevergreenanddeciduousbroad-leavedmixedforestsinTianmuMountain

GUAN Jieran1, SHANG Tianqi1, YI Lita1,2,*, YE Nuonan1, YU Shuquan1,2

1SchoolofForestryandBiotechnology,ZhejiangAgricultureandForestryUniversity；Lin′an311300,China2NurturingStationforStateKeyLaboratoryofSubtropicalSilviculture,Lin′an311300,China

Characterization of the spatial distribution of tree species within forest stands is a focus of global research in forest ecology. The tree arrangement provides forestry ecologists significant information on ecological processes such as competition, facilitation, mortality, and dispersal, which tend to follow specific types of spatial patterns in a forest stand. Assessment of inter- and intraspecific interactions of tree species in forest stands that reduce growth and induce mortality, or enhance establishment and growth, has important consequences for both forest dynamics and management. In addition, the biomass ratio distribution of various dominant tree species is a synthetic reflection of the community structure and function in interspecific relationships, niche differentiation, and population dynamics. The objective of this study was to reveal spatial associations of dominant tree species in a subtropical evergreen deciduous broad-leaved forest in southeast China, and to quantitatively identify their ecological relationships and explain possible causes for their successful coexistence in these forest ecosystems. To accomplish the objective, niche breadth, niche overlap, and interspecific associations were used to analyze the inter- and intra-specific interactions of trees based on field data collected from forest permanent plots (1 hm2) in the National Nature Reserve of Mount Tianmu, Zhejiang Province. Furthermore, the biomass structure of the stand was studied at the community level. Field surveys of the forest permanent plots were conducted in 1996 and 2012, respectively. Field measurements showed that the niche breadth index of the dominant speciesCyclocaryapaliurusandLiquidambaracalycinadecreased; on the contrary, that ofCyclobalanopsismyrsinifoliaandLithocarpusharlandiiincreased. Moreover, the niche overlap degree of the dominant species in 2012 was higher than that in 1996, which showed that the sharing and utilization of resources was higher in 2012. Species with similar biological features, ecological adaptability to the habitat, or a higher degree of niche overlap tended to be positively related, whereas those with different biological features, adaptability to the habitat, or existing interspecies competition tended to be negatively related. The test showed that positive correlations of the majority of the dominant species-pairs in 1996 and 2012, accounting for 48.48 and 71.21%, respectively, were followed by negative correlations of dominant species pairs accounting for 31.82% in both 1996 and 2012. Only some species pairs displayed no correlations in 1996. The results showed that all the dominant species showed similarity and niche overlap adaptability to the community environment and the ecological characteristics of the subtropical evergreen deciduous broad-leaved forest were affected by niche breadth, proportional similarity, and overlap in vegetation succession. The biomass of the trees in which diameter at breast height (DBH) was ≥ 10 cm decreased from 151.03 Mg in 1996 to 148.53 Mg in 2012. The biomass of the dominant species in which DBH was 5—10 cm in 2012 was 10.03 Mg, which suggested considerable potential growth. Our results explained the successful coexistence of dominant tree species at the study site and highlighted detailed tree-tree interactions of the species in the subtropical evergreen deciduous broad-leaved forest.

evergreen and deciduous broad-leaved mixed forest; dominant species; biomass; community succession; Tianmu mountain

浙江省重點(diǎn)科技創(chuàng)新團(tuán)隊項目(2011R50027)

2016- 05- 07;

2017- 03- 09

*通訊作者Corresponding author.E-mail: yilita@126.com

10.5846/stxb201605070878

管杰然,商天其,伊力塔,葉諾楠,余樹全.天目山常綠落葉闊葉混交林優(yōu)勢種生物量變化及群落演替特征.生態(tài)學(xué)報,2017,37(20):6761- 6772.

Guan J R, Shang T Q, Yi L T, Ye N N, Yu S Q.Biomass change and community succession characteristics of dominant species in evergreen and deciduous broad-leaved mixed forests in Tianmu Mountain.Acta Ecologica Sinica,2017,37(20):6761- 6772.