擇伐對(duì)吉林蛟河闊葉紅松林群落結(jié)構(gòu)及動(dòng)態(tài)的影響

范春雨,張春雨,趙秀海

北京林業(yè)大學(xué)森林資源與生態(tài)系統(tǒng)過(guò)程北京市重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 北京 100083

擇伐對(duì)吉林蛟河闊葉紅松林群落結(jié)構(gòu)及動(dòng)態(tài)的影響

范春雨,張春雨,趙秀海*

北京林業(yè)大學(xué)森林資源與生態(tài)系統(tǒng)過(guò)程北京市重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 北京 100083

科學(xué)的森林經(jīng)營(yíng)能夠優(yōu)化林分結(jié)構(gòu),是調(diào)控森林生產(chǎn)力和生物多樣性的有效手段。擇伐作為森林經(jīng)營(yíng)的重要方式之一,其對(duì)森林結(jié)構(gòu)以及群落動(dòng)態(tài)的影響一直未有定論,因此迫切需要利用更加全面的數(shù)據(jù)對(duì)擇伐及伐后林分特征的變化進(jìn)行長(zhǎng)期監(jiān)測(cè)。根據(jù)森林大樣地建立規(guī)范,2010年在吉林蛟河建立了42hm2闊葉紅松林動(dòng)態(tài)監(jiān)測(cè)樣地,2011年冬季截取部分面積進(jìn)行擇伐經(jīng)營(yíng),以經(jīng)營(yíng)樣地為研究對(duì)象,運(yùn)用數(shù)值變量描述采伐活動(dòng)并分析擇伐前后群落結(jié)構(gòu)的變化；同時(shí)結(jié)合2015年的二次調(diào)查數(shù)據(jù),以立地條件基本一致的對(duì)照樣地為參照,比較林分水平和物種水平上死亡率、更新率的差異,并利用線性混合效應(yīng)模型探究擇伐活動(dòng)對(duì)個(gè)體徑向生長(zhǎng)的影響。研究結(jié)果顯示：經(jīng)營(yíng)樣地的擇伐強(qiáng)度為5.4%,受采伐干擾影響較大的物種主要包括色木槭、白牛槭、裂葉榆、胡桃楸、千金榆、水曲柳以及紫椴,采伐主要集中于林冠層樹(shù)種,亞林層和灌木層個(gè)體很少涉及。擇伐前后物種組成、徑級(jí)結(jié)構(gòu)等并未發(fā)生明顯改變。5年間,經(jīng)營(yíng)樣地和對(duì)照樣地的林分密度都降低,對(duì)比對(duì)照樣地,經(jīng)營(yíng)樣地的死亡率較低,但其更新?tīng)顩r并未優(yōu)于對(duì)照樣地。從胸高斷面積來(lái)看,經(jīng)營(yíng)樣地整體的年平均生長(zhǎng)量高于對(duì)照樣地,表明擇伐導(dǎo)致的稀疏對(duì)個(gè)體生長(zhǎng)和存活起到了一定的促進(jìn)作用。將采伐強(qiáng)度納入線性混合效應(yīng)模型中分析發(fā)現(xiàn),胸徑始終是影響個(gè)體生長(zhǎng)的最重要因素,其次是樹(shù)木個(gè)體之間的非對(duì)稱競(jìng)爭(zhēng)；采伐所涉及到的7個(gè)主要樹(shù)種的年平均生長(zhǎng)量均高于對(duì)照樣地,但僅有紫椴的徑向生長(zhǎng)表現(xiàn)出對(duì)采伐干擾的顯著響應(yīng)。綜合來(lái)看,低強(qiáng)度擇伐對(duì)群落結(jié)構(gòu)和動(dòng)態(tài)的影響較小,不同物種的徑向生長(zhǎng)對(duì)擇伐的響應(yīng)存在一定差異。

擇伐；林分結(jié)構(gòu)；采伐偏好；動(dòng)態(tài)；線性混合效應(yīng)模型

森林是陸地生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分,一直為人類提供生存和發(fā)展的重要資源,但是隨著近代對(duì)于森林的過(guò)度開(kāi)發(fā)利用,森林的質(zhì)量在不斷下降,森林生態(tài)功能的發(fā)揮持續(xù)受阻,這些現(xiàn)狀使得森林經(jīng)營(yíng)的意義得到顯現(xiàn)[1]。如今的森林經(jīng)營(yíng)開(kāi)始朝著維持和恢復(fù)林分結(jié)構(gòu),保證木材產(chǎn)量,同時(shí)注重森林多種生態(tài)功能發(fā)揮的方向發(fā)展[2]。

相較于人工林,異齡混交林的經(jīng)營(yíng)存在著很多挑戰(zhàn)。國(guó)際上對(duì)異齡混交林已經(jīng)有許多種經(jīng)營(yíng)方式,諸如北美的異齡林管理和歐洲的近自然經(jīng)營(yíng)等,這些經(jīng)營(yíng)方法在不同的地區(qū)被廣泛實(shí)踐著[3]。森林采伐是森林經(jīng)營(yíng)的重要手段,“完美”的森林經(jīng)營(yíng)方案是希望在采伐這種人為干擾下,林分仍能保持一種自然的狀態(tài),不影響其生態(tài)功能的發(fā)揮,也就是所謂的“近自然經(jīng)營(yíng)”,但是這種所謂“自然”的狀態(tài)也是在不斷變化的,因此是難以定義和度量當(dāng)前林分的“自然”程度的。于是科學(xué)可持續(xù)的森林經(jīng)營(yíng)除了需要考慮采伐木材的限制性利用,還要對(duì)采伐活動(dòng)對(duì)森林生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)的影響進(jìn)行長(zhǎng)期細(xì)致地監(jiān)測(cè)。

擇伐是對(duì)經(jīng)營(yíng)林地的一種十分重要的干擾,大量研究表明,相對(duì)于皆伐,擇伐是最優(yōu)的森林經(jīng)營(yíng)策略[4- 5]。Archambault利用加拿大魁北克南部伐后50a的混交林長(zhǎng)期監(jiān)測(cè)數(shù)據(jù)分析得到: 擇伐在一定程度上增加了保留木的徑向生長(zhǎng)量[6]。小范圍適當(dāng)強(qiáng)度的擇伐會(huì)有效地改善群落內(nèi)的光照條件,進(jìn)而促進(jìn)森林結(jié)構(gòu)的優(yōu)化,對(duì)植物的生長(zhǎng)和更新產(chǎn)生一定的有利影響[7-9],而且這種影響會(huì)在針葉樹(shù)種和闊葉樹(shù)種之間、同一物種不同徑級(jí)的個(gè)體之間存在差異[10-11]。但是,擇伐在增加光照的同時(shí)也提高了環(huán)境的溫度,導(dǎo)致水分的大量蒸發(fā),一些植物個(gè)體會(huì)因?yàn)楦珊档纳顥l件而死亡或者生長(zhǎng)受到抑制[12]。同時(shí),擇伐對(duì)于森林群落動(dòng)態(tài)的影響也會(huì)隨著研究區(qū)域的變化而變化[13]。國(guó)內(nèi)開(kāi)展的相關(guān)研究往往是短期的結(jié)果,缺少對(duì)擇伐及其影響的長(zhǎng)期定位監(jiān)測(cè),并且較少涉及到擇伐對(duì)死亡率的影響研究,造成對(duì)伐后森林生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)功能變化的估計(jì)偏差。

闊葉紅松林(Pinuskoraiensis)是我國(guó)東北地區(qū)的地帶性森林植被,是溫帶針闊混交林的典型代表。自20世紀(jì)50年代,我國(guó)開(kāi)始對(duì)闊葉紅松林進(jìn)行擇伐,目的在于逐步恢復(fù)其原生植被,同時(shí)保證森林經(jīng)營(yíng)的最大收益。了解擇伐對(duì)于東北地區(qū)闊葉紅松林群落結(jié)構(gòu)及動(dòng)態(tài)的影響對(duì)該區(qū)域森林的可持續(xù)發(fā)展具有十分重要的意義。

2010年在吉林蛟河的闊葉紅松林內(nèi),建立了立地條件相對(duì)一致的經(jīng)營(yíng)樣地和對(duì)照樣地。對(duì)照樣地主要用來(lái)研究自然生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和動(dòng)態(tài),在經(jīng)營(yíng)樣地內(nèi)進(jìn)行一定強(qiáng)度的擇伐,施加規(guī)律性的人為干擾。利用兩塊樣地的對(duì)比,分析森林經(jīng)營(yíng)影響下的林分結(jié)構(gòu)和動(dòng)態(tài)。本研究希望解決以下幾個(gè)問(wèn)題： (1)擇伐活動(dòng)對(duì)于物種組成、徑級(jí)結(jié)構(gòu)的影響如何；(2)在擇伐的影響下,林分的死亡、更新及徑向生長(zhǎng)如何變化,不同物種之間是否存在差異。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于吉林省蛟河林業(yè)實(shí)驗(yàn)區(qū)管理局,該區(qū)域?qū)儆谑芗撅L(fēng)影響的溫帶大陸性山地氣候。年均溫為3.8 ℃,最熱月7月日均溫為21.7 ℃,最冷月1月日均溫為-18.6 ℃,平均年降水量為695.9 mm。土壤類型為山地暗棕色森林土,土層厚度20—100 cm。植被屬于長(zhǎng)白山植物區(qū)系,植被類型屬于典型的天然次生針闊混交林。組成林分的喬木樹(shù)種主要包括紅松(Pinuskoraiensis)、沙松(Abiesholophylla)等針葉樹(shù)種和千金榆(Carpinuscordata)、胡桃楸(Juglansmandshurica)、水曲柳(Fraxinusmandshurica)、紫椴(Tiliaamurensis)、白樺(Betulaplatyphylla)、白牛槭(Acermandshuricum)、色木槭(A.mono)、蒙古櫟(Quercusmongolica)、春榆(Ulmusjaponica)、裂葉榆(U.laciniata)等闊葉樹(shù)種, 灌木主要包括暴馬丁香(Syringareticulata) 、毛榛(Corylusmandshurica)、瘤枝衛(wèi)矛(Euonymuspauciflorus)和東北鼠李(Rhamnusdavurica)等[14]。

1.2 研究方法

2010年夏季在研究區(qū)闊葉紅松林內(nèi)建立42 hm2(500 m×840 m; 43°57.524′— 43°58.042′N,127°44.111′— 127°44.667′E)固定監(jiān)測(cè)樣地。參照CTFS (Centre for Tropical Forest Science)樣地建設(shè)技術(shù)規(guī)范,在樣地建立后,將其劃分為20 m×20 m的連續(xù)樣方。為便于測(cè)量每個(gè)個(gè)體的相對(duì)位置,將每個(gè)20 m×20 m樣方進(jìn)一步劃分成16個(gè)5m×5m的亞樣方,記錄樣地內(nèi)所有胸徑DBH≥1 cm的全部個(gè)體物種名、胸徑、樹(shù)高、冠幅(東西冠幅長(zhǎng)、南北冠幅長(zhǎng))及枝下高,并掛牌標(biāo)記。對(duì)每個(gè)個(gè)體定位的方式是測(cè)量植株到5 m×5 m亞樣方4個(gè)頂點(diǎn)的距離,換算為其在整個(gè)樣地內(nèi)的相對(duì)坐標(biāo)。同時(shí),測(cè)量每個(gè)樣方的林冠開(kāi)闊度和土壤養(yǎng)分。其中, 林冠開(kāi)闊度是于2012年8月陰天,用冠層分析儀(WinSCANOPY, Quebec, Canada)在每個(gè)樣方中心距離地面1.5 m處拍攝1張半球狀照片,再用對(duì)應(yīng)的WinSCANOPY和XLScanopy軟件對(duì)照片進(jìn)行處理而得到的。土壤養(yǎng)分是于2012年在每個(gè)樣方采集500 g的土壤樣品,帶回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行分析,測(cè)定其全氮、全磷、全鉀、有機(jī)碳、pH值和速效氮、磷、鉀含量。

由于樣地內(nèi)的地形條件(海拔、坡度和坡向等)和物種組成基本一致,在樣地內(nèi)截取19 hm2進(jìn)行森林經(jīng)營(yíng)實(shí)驗(yàn)。2011年冬季,對(duì)經(jīng)營(yíng)樣地進(jìn)行了擇伐。與傳統(tǒng)擇伐方式不同,擇伐前樣地不預(yù)設(shè)采伐強(qiáng)度,而是制定了采伐木和保留木原則,并對(duì)每一個(gè)采伐個(gè)體進(jìn)行記錄以實(shí)現(xiàn)長(zhǎng)期監(jiān)測(cè)?？偟牟煞ピ瓌t是在保護(hù)生物多樣性的前提下,充分發(fā)揮立地生產(chǎn)力,使林分經(jīng)濟(jì)產(chǎn)出最高。具體包括,采伐木的確定：①優(yōu)先伐除病腐木、瀕死木,雙杈多梢木、彎曲木、被壓木、干形不良木,以及影響目的樹(shù)種生長(zhǎng)的非目的樹(shù)種；目的樹(shù)種包括紅松、云冷杉、水曲柳、椴樹(shù)、胡桃楸、柞樹(shù)、黃菠蘿等經(jīng)濟(jì)價(jià)值較高的樹(shù)種。②生長(zhǎng)在一起的多株林木應(yīng)伐除非目的樹(shù)種,對(duì)于從根部分叉的林木應(yīng)保留一枝干型好的。保留木的確定：①對(duì)珍稀樹(shù)種紅松、黃菠蘿、山槐等應(yīng)全部保留；②保留具有非木質(zhì)高產(chǎn)出的經(jīng)濟(jì)樹(shù)種,如紅松、紫椴等； ③保留林分中的大樹(shù)；④保留能夠給野生動(dòng)物提供冬季休眠場(chǎng)所的林木；⑤保留大的奇形怪狀的、可能有潛在藝術(shù)價(jià)值的林木；⑥注意保護(hù)樹(shù)種多樣性,對(duì)于林分中個(gè)體很少的非目的樹(shù)種應(yīng)予以保留；⑦保留特殊的經(jīng)濟(jì)樹(shù)種等。

1.2.1 擇伐活動(dòng)分析

溫帶森林往往呈現(xiàn)出層次分明的垂直結(jié)構(gòu),位于林冠層的樹(shù)木個(gè)體對(duì)光照的利用最充分,其次是亞林層和灌木層。本研究將調(diào)查到的所有木本植物個(gè)體劃分為3個(gè)物種組：林冠層、亞林冠層和灌木層,考察不同種組的擇伐行為。

篩選樣地中采伐最多的7個(gè)物種進(jìn)行分析,分別為：白牛槭、胡桃楸、裂葉榆、千金榆、色木槭、水曲柳和紫椴,它們?cè)趽穹ブ兴嫉谋壤謩e為12%,6%,6%,10%,40%,4%和8%。每個(gè)物種的采伐強(qiáng)度rG用伐除該物種植株的胸高斷面積比例表示,即rG=伐除植株胸高斷面積/該物種總胸高斷面積,用rN表示伐除植株比例,則NG可以用來(lái)描述采伐活動(dòng)對(duì)樹(shù)木大小的選擇偏好：

NG越大,則表明采伐對(duì)象更傾向于小樹(shù)。同時(shí)分析經(jīng)營(yíng)樣地中采伐活動(dòng)對(duì)這7個(gè)主要樹(shù)種徑級(jí)分布的影響。

1.2.2 擇伐對(duì)群落動(dòng)態(tài)的影響

2015年,對(duì)樣地內(nèi)全部樹(shù)木個(gè)體進(jìn)行了重復(fù)調(diào)查,復(fù)查記錄個(gè)體的生長(zhǎng)狀態(tài)和胸徑,標(biāo)記出死亡的個(gè)體,對(duì)新進(jìn)階的樹(shù)木(胸徑≥1 cm) 進(jìn)行定位、鑒定和掛牌。以經(jīng)營(yíng)樣地和對(duì)照樣地2010年和2015年的兩次測(cè)量數(shù)據(jù)資料,對(duì)比兩塊樣地群落動(dòng)態(tài)的異同,計(jì)算物種水平和林分水平的死亡率和更新率,分析經(jīng)營(yíng)活動(dòng)對(duì)群落動(dòng)態(tài)的影響。

考慮到樹(shù)木個(gè)體生長(zhǎng)的隨機(jī)效應(yīng),利用線性混合效應(yīng)模型(LMMs)分析經(jīng)營(yíng)樣地短期內(nèi)影響樹(shù)木個(gè)體徑向生長(zhǎng)的主要因素。以往此方面的研究主要考慮的自變量包括個(gè)體的胸徑(DBH),個(gè)體所處的環(huán)境條件(包括生物和非生物環(huán)境)[15-16]。本研究中,鑒于個(gè)體胸高斷面積生長(zhǎng)量與胸徑之間的非線性關(guān)系,加入DBH以及中心化(去除共線性)后DBH的平方項(xiàng)。由于樣地內(nèi)地形平坦,故本研究中非生物因素只考慮樣地內(nèi)的土壤理化性質(zhì)和林冠開(kāi)闊度。

代表生物因素的自變量表征了個(gè)體所處的競(jìng)爭(zhēng)環(huán)境,非對(duì)稱競(jìng)爭(zhēng)在植物群落鄰體關(guān)系中普遍存在,植物在對(duì)空間、光照、水分和土壤營(yíng)養(yǎng)等資源的競(jìng)爭(zhēng)過(guò)程中,資源在競(jìng)爭(zhēng)植物之間進(jìn)行不平等的分配。大植株相對(duì)于小植株始終保持著一定的競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)[17-18]。本研究中使用目標(biāo)個(gè)體20 m鄰域范圍內(nèi)(去除邊緣效應(yīng))胸高斷面積(BA)以及胸徑大于目標(biāo)個(gè)體的胸高斷面積比例(relBAL)代表鄰體競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度。

式中，i代表目標(biāo)個(gè)體,j代表i個(gè)體周圍20m范圍內(nèi)胸徑大于i的個(gè)體。

為衡量采伐對(duì)樹(shù)木生長(zhǎng)的影響,在模型中加入了2個(gè)表征采伐的指標(biāo),分別為個(gè)體20 m鄰域范圍內(nèi)采伐植株的平均胸徑與全部個(gè)體的平均胸徑之比(d/D)和采伐后保留的胸高斷面積比例(residual basal area removed)。

利用條件系數(shù)檢驗(yàn)法檢驗(yàn)k值<100,各個(gè)自變量之間不存在多重共線性。

模型的響應(yīng)變量為個(gè)體每年的平均胸高斷面積增長(zhǎng)量(cm2):

為了更加準(zhǔn)確反映物種之間的生長(zhǎng)差異,同時(shí)采伐活動(dòng)所涉及到的物種也是有限的,選取了7個(gè)主要樹(shù)種進(jìn)行物種水平的逐個(gè)模型分析。為了滿足模型對(duì)響應(yīng)變量正態(tài)性的要求,對(duì)胸高斷面積的增量進(jìn)行Box-Cox轉(zhuǎn)換。同時(shí)針對(duì)每個(gè)模型計(jì)算了決定系數(shù)R2的值以及AIC值。由于混合效應(yīng)模型的特殊性,選取Nakagawa & Schielzeth[19]在2013年提出的邊際R2(marginalR2)值即固定效應(yīng)所能解釋的模型變異比例來(lái)計(jì)算。數(shù)據(jù)分析與作圖通過(guò)國(guó)際通用軟件R- 3.2.4及Excel中完成。

2 結(jié)果

2.1 擇伐對(duì)林分結(jié)構(gòu)的影響

2010年經(jīng)營(yíng)樣地內(nèi)胸徑≥1 cm的個(gè)體數(shù)為20696,共計(jì)35個(gè)物種,隸屬于17科24屬。對(duì)比采伐前后,物種組成的變化很小,但是擇伐在一定程度上改變了部分樹(shù)種的相對(duì)優(yōu)勢(shì)程度。例如色木槭、紫椴和胡桃楸等物種,擇伐使其相對(duì)優(yōu)勢(shì)度下降,紅松、水曲柳和千金榆等的相對(duì)優(yōu)勢(shì)度上升(表1)。

以胸高斷面積計(jì)算,經(jīng)營(yíng)樣地的擇伐強(qiáng)度為5.4%,屬于較低強(qiáng)度的擇伐。樣地內(nèi)幾乎所有的采伐個(gè)體均屬于林冠層物種,僅有很少的灌木層和亞林層個(gè)體被采伐。采伐活動(dòng)對(duì)林冠層物種的影響最大,其中林冠層個(gè)體的胸高斷面積減少量占全部減少量的99%。

表1 經(jīng)營(yíng)樣地?fù)穹デ昂笪锓N組成分析

相對(duì)優(yōu)勢(shì)度：物種胸高斷面積/總胸高斷面積

在擇伐的主要樹(shù)種中,色木槭的擇伐強(qiáng)度最高(10%),平均每hm2的采伐株樹(shù)為7.1,采伐個(gè)體的徑級(jí)分布范圍約為15—35 cm (表2)。相對(duì)于rG值,各個(gè)樹(shù)種的rN值更低,僅有0.01-0.04,兩個(gè)指標(biāo)分別從胸高斷面積和株樹(shù)密度的角度計(jì)量了采伐強(qiáng)度。從水曲柳和紫椴的NG值可以看出,被伐個(gè)體主要是中等徑級(jí)(20—40 cm)個(gè)體。而千金榆相比較而言,小徑級(jí)個(gè)體占絕大多數(shù),采伐的胸高斷面積比例較高,少量千金榆的大徑級(jí)個(gè)體被伐除,故NG值較低。

表2 經(jīng)營(yíng)樣地中主要樹(shù)種的采伐強(qiáng)度和大小選擇偏好分析

NB代表采伐前的株樹(shù)密度；NA代表采伐后的株樹(shù)密度；NH代表采伐的株樹(shù)密度；GB代表采伐前每公頃的胸高斷面積；GA代表采伐后每公頃的胸高斷面積；GH代表采伐掉的每公頃胸高斷面積;表中僅列出采伐強(qiáng)度(胸高斷面積)前7位的物種

圖1 經(jīng)營(yíng)樣地中采伐前后徑級(jí)分布結(jié)構(gòu)Fig.1 The DBH distributions before and after harvest in the managed plot灰色柱狀圖代表采伐后的株樹(shù),灰色柱體上部白色部分代表采伐株樹(shù)

總體來(lái)看,擇伐活動(dòng)并未明顯改變主要樹(shù)種的徑級(jí)分布結(jié)構(gòu),胡桃楸的徑級(jí)分布呈現(xiàn)單峰型,在20—30 cm處出現(xiàn)峰值；此外,除水曲柳和紫椴呈現(xiàn)近似單峰型分布,其余物種均為倒J型分布。擇伐時(shí)主要伐除了對(duì)應(yīng)樹(shù)種徑級(jí)分布的峰值位置(圖1)。從平均胸徑來(lái)看,采伐后,絕大多數(shù)樹(shù)種的平均胸徑改變并不明顯(表1)。

3.2 擇伐對(duì)群落動(dòng)態(tài)的影響

3.2.1 擇伐對(duì)死亡率和更新率的影響

對(duì)照樣地個(gè)體數(shù)共計(jì)30095,隸屬于17科25屬37種。從物種組成來(lái)看,除東北鼠李和黑櫻桃以外,對(duì)照樣地和經(jīng)營(yíng)樣地的物種組成基本一致。其中,紅松、胡桃楸、色木槭、水曲柳和紫椴的相對(duì)優(yōu)勢(shì)度均大于10%,是闊葉紅松林的主要組成物種。

在林分水平上,對(duì)照樣地和經(jīng)營(yíng)樣地的更新率均小于死亡率(表3),林分密度五年間都減小。經(jīng)營(yíng)樣地的死亡率要低于對(duì)照樣地,表明擇伐導(dǎo)致的稀疏使個(gè)體更好地存活。但是經(jīng)營(yíng)樣地的更新低于對(duì)照樣地,說(shuō)明樣地內(nèi)低強(qiáng)度的擇伐并未對(duì)個(gè)體的更新起到明顯的促進(jìn)作用。

表3 5年間經(jīng)營(yíng)樣地和對(duì)照樣地動(dòng)態(tài)變化

更新率和死亡率均為更新/死亡株樹(shù)與2010年株樹(shù)之比

在物種水平上,灌木層物種如簇毛槭、毛榛等死亡量較大,如簇毛槭在經(jīng)營(yíng)樣地和對(duì)照樣地中死亡個(gè)體占全部個(gè)體的比例分別達(dá)到了50%和44%。將全部個(gè)體按照胸徑大小劃分為不同的徑級(jí)可以發(fā)現(xiàn),死亡主要發(fā)生在小徑級(jí)個(gè)體中。從更新情況看,更新與物種的多度之間有一定的相關(guān)性,多度大的物種更新量也較大。同時(shí),死亡量大的物種更新量也會(huì)相對(duì)更大,二者之間存在顯著的正相關(guān)關(guān)系(r=0.79***)。在兩塊樣地中,簇毛槭的死亡量均小于更新量,種群密度在5年內(nèi)實(shí)現(xiàn)增大,經(jīng)營(yíng)樣地中,毛榛的更新量大于死亡量,除此之外,所有物種種群密度都下降。對(duì)比兩塊樣地,采伐的主要樹(shù)種也并未出現(xiàn)更新數(shù)量的大幅度提升(表4)。

表4 經(jīng)營(yíng)樣地和對(duì)照樣地物種水平動(dòng)態(tài)統(tǒng)計(jì)

*該物種的更新量大于死亡量,種群密度增大

3.2.2 擇伐對(duì)個(gè)體生長(zhǎng)的影響

分析胸高斷面積的變化,兩塊樣地內(nèi)胸高斷面積(BA)均有所上升,經(jīng)營(yíng)樣地BA凈增加1.12m2/hm2,對(duì)照樣地凈增加1.37m2/hm2,主要是由于原有個(gè)體的生長(zhǎng)造成的,僅有少部分是由于更新個(gè)體。但經(jīng)營(yíng)樣地的5年內(nèi)平均每株的胸高斷面積增長(zhǎng)量要高于對(duì)照樣地,這表明采伐對(duì)于經(jīng)營(yíng)樣地內(nèi)個(gè)體的生長(zhǎng)起到了一定的促進(jìn)作用。同時(shí),分析主要采伐樹(shù)種的生長(zhǎng)也發(fā)現(xiàn)了一致的結(jié)果(圖3),色木槭、水曲柳和紫椴在經(jīng)營(yíng)樣地中的生長(zhǎng)量要顯著高于對(duì)照樣地,但胡桃楸和裂葉榆在兩塊樣地中的生長(zhǎng)差異不大。

圖2 對(duì)照樣地和經(jīng)營(yíng)樣地的胸高斷面積變化Fig.2 The change of the basal area of control and managed plot

圖3 經(jīng)營(yíng)樣地和對(duì)照樣地的胸高斷面積生長(zhǎng)量比較 Fig.3 The comparison of basal area increment between the control and managed plot

植物個(gè)體的生長(zhǎng)與個(gè)體大小及鄰域環(huán)境條件密切相關(guān),運(yùn)用線性混合效應(yīng)模型分析經(jīng)營(yíng)樣地的胸高斷面積生長(zhǎng)量與胸徑、競(jìng)爭(zhēng)、非生物環(huán)境因子和采伐活動(dòng)的影響。模型中響應(yīng)變量和自變量的取值范圍見(jiàn)表5。

針對(duì)每個(gè)樹(shù)種逐個(gè)進(jìn)行模型分析發(fā)現(xiàn),所選取的固定效應(yīng)因子能夠解釋個(gè)體生長(zhǎng)29%—58%的變異,其中胸徑是影響個(gè)體生長(zhǎng)的主要因素?？紤]到生長(zhǎng)和胸徑之間的非線性關(guān)系,加入了去中心化的DBH2,在一定程度上提高了模型的解釋能力。在生物環(huán)境變量中,競(jìng)爭(zhēng)顯著影響個(gè)體生長(zhǎng)。目標(biāo)個(gè)體周圍相對(duì)更大的個(gè)體的胸高斷面積和(relBAL)表現(xiàn)出與生長(zhǎng)量之間顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系,并未檢測(cè)到個(gè)體周圍20 m范圍內(nèi)全部鄰體的胸高斷面積和(BA)和與生長(zhǎng)的顯著相關(guān)關(guān)系,這代表群落中存在著明顯的非對(duì)稱競(jìng)爭(zhēng),資源在不同徑級(jí)個(gè)體之間的分配不均導(dǎo)致小個(gè)體的生長(zhǎng)受到抑制。在模型所考慮的非生物環(huán)境變量中,K元素含量相對(duì)其他元素與樣方內(nèi)個(gè)體的生長(zhǎng)表現(xiàn)出更強(qiáng)的相關(guān)性。但綜合來(lái)看,生物變量對(duì)個(gè)體生長(zhǎng)的影響更大。盡管經(jīng)營(yíng)樣地7個(gè)主要樹(shù)種的年均胸高斷面積生長(zhǎng)量均高于對(duì)照樣地,但在物種水平的生長(zhǎng)模型中加入與采伐相關(guān)的自變量后,結(jié)果顯示僅有紫椴對(duì)其周圍的采伐行為有一定的生長(zhǎng)響應(yīng),鄰域內(nèi)采伐平均胸徑增加,采伐強(qiáng)度越高時(shí),紫椴的生長(zhǎng)量越大,其余物種均未呈現(xiàn)出個(gè)體生長(zhǎng)與采伐變量的顯著相關(guān)性。

表5 線性混合效應(yīng)模型響應(yīng)變量和部分自變量的取值范圍

表6 線性混合效應(yīng)模型顯著影響因子及模型評(píng)價(jià)統(tǒng)計(jì)量

4 討論

4.1 擇伐對(duì)林分結(jié)構(gòu)的影響

由于近年來(lái)不合理的經(jīng)營(yíng)利用,當(dāng)前東北闊葉紅松林普遍存在著過(guò)伐林林分組成簡(jiǎn)單、穩(wěn)定性較差的問(wèn)題,無(wú)法充分利用林地的生產(chǎn)力,因此迫切需要我們通過(guò)調(diào)整林分結(jié)構(gòu)來(lái)改善闊葉紅松林的現(xiàn)狀[20]。擇伐是優(yōu)化林分結(jié)構(gòu)的重要手段,能夠有效地改善由于過(guò)于稠密造成的生長(zhǎng)抑制、病蟲害蔓延等[21],同時(shí)采伐作業(yè)時(shí)主要伐除處于劣勢(shì)生態(tài)位的個(gè)體,對(duì)于物種多樣性和生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性也會(huì)產(chǎn)生一定影響[21]。本研究中并未發(fā)現(xiàn)經(jīng)營(yíng)樣地采伐后林分結(jié)構(gòu)的明顯改變,因?yàn)榈蛷?qiáng)度的擇伐對(duì)林分的擾動(dòng)較小,群落結(jié)構(gòu)能夠較快恢復(fù),這與前人在低強(qiáng)度采伐樣地中的結(jié)果相一致[3]。Kyle等在2012年研究美國(guó)俄勒岡州西部的幼齡林對(duì)于不同強(qiáng)度擇伐的響應(yīng)時(shí)發(fā)現(xiàn),短期內(nèi),擇伐并未加速林分結(jié)構(gòu)朝著演替后期的方向發(fā)展[23]。雷相東等的研究表明20%—30%強(qiáng)度的擇伐沒(méi)有顯著改變落葉松云冷杉林的物種多樣性和結(jié)構(gòu)[24]。由此看來(lái),采伐行為雖然可以使用強(qiáng)度進(jìn)行量化,但始終是模糊且受到多種標(biāo)準(zhǔn)的影響的,難以避免采伐決策制定過(guò)程中的主觀性[25,3],應(yīng)該盡量利用全面準(zhǔn)確的定位監(jiān)測(cè)數(shù)據(jù)對(duì)采伐行為對(duì)林分的多方面影響進(jìn)行綜合評(píng)價(jià),以幫助我們制定合理的經(jīng)營(yíng)措施和政策。

4.2 擇伐對(duì)群落動(dòng)態(tài)的影響

在異齡混交林這樣一個(gè)復(fù)雜的生態(tài)系統(tǒng)中,存在著年齡、樹(shù)種和徑級(jí)都不同的樹(shù)木個(gè)體[26,8]。由于林內(nèi)各活立木對(duì)生長(zhǎng)空間和資源的相互競(jìng)爭(zhēng)及對(duì)各種外界環(huán)境因素的不同反應(yīng),異齡林內(nèi)的動(dòng)態(tài)是難以準(zhǔn)確捕捉其規(guī)律的。研究者們逐漸開(kāi)始傾向于使用新的分析手段挖掘動(dòng)態(tài)數(shù)據(jù),諸如利用混合效應(yīng)模型探究生長(zhǎng)或死亡與個(gè)體大小、競(jìng)爭(zhēng)以及環(huán)境因素等的關(guān)系[27]；使用矩陣模型模擬群落動(dòng)態(tài)變化等[28],盡可能全面考慮森林群落中可能影響動(dòng)態(tài)變化的干擾因素。

擇伐作為一種重要的人為干擾,在降低林分密度的同時(shí),改變著林內(nèi)溫度、光照、競(jìng)爭(zhēng)、特定生境條件和土壤等生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)要素[12]。采伐過(guò)后,林分密度降低,林下?lián)頂D程度得到緩解,樹(shù)木之間的競(jìng)爭(zhēng)減弱,提高存活率[29]；同時(shí),擇伐增加了植物充分進(jìn)行光合作用的時(shí)間,使得喜光樹(shù)種具備更大的生長(zhǎng)潛力,可利用資源的增多也會(huì)加快林下的更新。在我們的研究中,經(jīng)營(yíng)樣地內(nèi)的死亡率低于對(duì)照樣地,但更新?tīng)顩r并未得到明顯的改善,表明盡管擇伐能夠在一定程度上優(yōu)化林分結(jié)構(gòu),但是天然林分內(nèi)物種的更新對(duì)非生物環(huán)境條件和鄰體競(jìng)爭(zhēng)更為敏感[11],低強(qiáng)度擇伐不能改變喬木樹(shù)種對(duì)于絕大部分資源的競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì),這些樹(shù)種的幼樹(shù)仍然難以獲得足夠的資源和生活空間。大部分研究都證實(shí)擇伐會(huì)加快林分的生長(zhǎng),隨著采伐強(qiáng)度的提高,保留木的直徑生長(zhǎng)往往也隨之增加[30-32]。蔣子涵和金光澤進(jìn)一步利用樹(shù)木年輪分析發(fā)現(xiàn)擇伐后保留木個(gè)體的生長(zhǎng)會(huì)出現(xiàn)加速現(xiàn)象且能夠持續(xù)26—29a[7],在本文的研究中也發(fā)現(xiàn)了擇伐對(duì)于林分水平胸高斷面積生長(zhǎng)的促進(jìn)作用。

當(dāng)前很多研究開(kāi)始依賴基于個(gè)體水平的模型分析擇伐對(duì)于群落結(jié)構(gòu)和動(dòng)態(tài)的影響[33-34],在分析經(jīng)營(yíng)樣地種不同物種生長(zhǎng)影響因素時(shí)首次加入了表征采伐強(qiáng)度的指標(biāo),但是沒(méi)有發(fā)現(xiàn)采伐活動(dòng)對(duì)個(gè)體生長(zhǎng)的顯著影響,表明擇伐雖然改變了林下的小環(huán)境,但是保留木的生長(zhǎng)還與采伐地的物種組成和地形條件等因素密切相關(guān)[27-28],同時(shí),樹(shù)木生長(zhǎng)對(duì)擇伐活動(dòng)的響應(yīng)可能存在一定的時(shí)間延遲 (time-lagged growth responses)[35-36],因此采伐對(duì)群落動(dòng)態(tài)的影響可能需要較長(zhǎng)的時(shí)間才能顯現(xiàn)出來(lái),僅用短期數(shù)據(jù)很難發(fā)現(xiàn)規(guī)律。

當(dāng)前對(duì)于森林群落內(nèi)樹(shù)木的生長(zhǎng)、死亡和更新的研究已經(jīng)十分廣泛[35],但是結(jié)合采伐行為,將采伐強(qiáng)度指標(biāo)納入動(dòng)態(tài)模型分析中的相關(guān)結(jié)果還很少見(jiàn)。森林的動(dòng)態(tài)變化是自然變化與森林經(jīng)營(yíng)措施等干擾綜合作用的結(jié)果。不考慮采伐干擾的動(dòng)態(tài)模型是不完整的。在今后的研究中,還應(yīng)加入包含林分密度變化量和結(jié)構(gòu)性變化的估計(jì)量,更加全面的反映采伐對(duì)林分機(jī)構(gòu)和動(dòng)態(tài)的影響。

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EffectsofselectiveharvestoncommunitystructureanddynamicsinamixedbroadleavedKoreanpineforestinJiaohe,JilinProvince

FAN Chunyu, ZHANG Chunyu, ZHAO Xiuhai*

KeyLaboratoryforForestResources&EcosystemProcessesofBeijing,BeijingForestryUniversity,Beijing100083,China

Forest management can be used to optimize stand structure, and it is an effective measure to regulate forest productivity and species diversity. The influence of selective harvest, which is an important method of forest management influencing the structure and dynamics of forest stands, does, however, not achieve consistent results. Accordingly, there is an urgent need to use more comprehensive data to study selective harvest and the change in forest stands after harvest. Following the protocols of the Center for Tropical Forest Science forest dynamic plot, we constructed a 42 hm2plot in a mixed broadleaved Korean pine forest, located in Jiaohe, Jilin Province. We selected 19 ha of the plot to manage in the winter of 2011. The study was based on the managed plot, describing the harvest events using simple numeric variables and analyzing the change in the forest structure before and after the harvest event. At the same time, using the data of the second inventory of the plot after 5 years, we compared the mortality and recruitment between the managed plot and the control plot, which had the same habitat conditions at the stand and species levels. A linear mixed-effects model was employed to explore the effects of harvest on the growth of individuals. The results showed that the harvest intensity of the managed plot was 5.4%, as computed by the basal area. The species most influenced by the harvest includedAcermono,Ulmuslaciniata,Juglansmandshurica,Carpinuscordata,Fraxinusmandshurica, andTiliaamurensis. Canopy tree species were harvested almost exclusively, whereas only a very few shrubs and sub-canopy trees were harvested. The harvest events did not noticeably change the species composition and diameter at breast height (DBH) distribution. During the 5 years, the stand density was lower than that of 2010 in both plots. The mortality of the managed plot was lower, whereas the recruitment status was not better, than those of the control plot. The basal area increment per year of the managed plot was larger than that of the control plot, indicating that the thinning resulting from harvesting promoted the growth of trees. We entered the predictors representing harvest intensity into the model and found that the DBH was the most significant variable for the growth analysis, followed by the asymmetric competition factor. The predictor representing harvest showed a significant effect only for the growth model ofT.amurensis. In general, low harvest intensity had little effect on the structure and dynamics of the community, whereas the radial growth of different species showed various responses to selective harvest.

selective harvest; stand structure; harvest preference; dynamics; linear mixed-effects model

國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(31670643,31600480)

2016- 07- 29; < class="emphasis_bold">網(wǎng)絡(luò)出版日期

日期:2017- 06- 01

*通訊作者Corresponding author.E-mail: zhaoxh@bjfu.edu.cn

10.5846/stxb201607291550

范春雨,張春雨,趙秀海.擇伐對(duì)吉林蛟河闊葉紅松林群落結(jié)構(gòu)及動(dòng)態(tài)的影響.生態(tài)學(xué)報(bào),2017,37(20):6668- 6678.

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