飼料中添加谷氨酰胺前體物對鏡鯉腸道消化酶及Na+/K+-ATPase活性的影響

趙志剛，宋芳杰，2，王連生，羅 亮，王常安，李晉南，都 雪，徐奇友

(1.中國水產(chǎn)科學(xué)研究院黑龍江水產(chǎn)研究所，哈爾濱 150070；2.南京農(nóng)業(yè)大學(xué)無錫漁業(yè)學(xué)院，江蘇無錫 214182)

飼料中添加谷氨酰胺前體物對鏡鯉腸道消化酶及Na+/K+-ATPase活性的影響

趙志剛1，宋芳杰1，2，王連生1，羅 亮1，王常安1，李晉南1，都 雪1，徐奇友1

(1.中國水產(chǎn)科學(xué)研究院黑龍江水產(chǎn)研究所，哈爾濱 150070；2.南京農(nóng)業(yè)大學(xué)無錫漁業(yè)學(xué)院，江蘇無錫 214182)

為了研究谷氨酰胺前體物對鏡鯉(Cyprinuscarpiospecularis)腸道消化酶及Na+/K+-ATPase活性的影響，分別用谷氨酰胺(Gln)、谷氨酸(Glu)、α-酮戊二酸(AKG)、L-鳥氨酸-α-酮戊二酸(OKG)、L-精氨酸-α-酮戊二酸(AAKG)、α-酮戊二酸鈉(2Na-AKG)替代基礎(chǔ)飼料中的葡萄糖(添加量為1.5%)，配制成6種等氮等能試驗(yàn)飼料，以基礎(chǔ)飼料為對照，分別投喂松浦鏡鯉(平均體重(40.27±3.96)g)，飼養(yǎng)8周后測定鏡鯉腸道消化酶及Na+/K+-ATPase活性。結(jié)果顯示：Glu組前腸蛋白酶活性顯著高于對照組；Gln組、Glu組、OKG組和AAKG組中腸蛋白酶活性均顯著高于對照組。2Na-AKG組前腸脂肪酶活性顯著高于對照組和OKG組；2Na-AKG組中腸脂肪酶活性顯著高于對照組和Gln組。2Na-AKG組前腸淀粉酶活性均顯著高于對照組和Gln組。Gln組和Glu組前腸Na+/K+-ATPase活性均顯著高于對照組；不同處理組中腸Na+/K+-ATPase活性均顯著低于對照組；Glu組、AKG組和OKG組后腸Na+/K+-ATPase活性均顯著高于對照組，Gln組、AAKG組和2Na-AKG組后腸Na+/K+-ATPase活性則均顯著低于對照組。研究表明，飼料中添加Gln、Glu、OKG和AAKG可顯著提高魚體腸道的蛋白酶活性，添加2Na-AKG可顯著提高魚體腸道的淀粉酶和脂肪酶活性。

谷氨酰胺；前體物；鏡鯉(Cyprinuscarpiospecularis)；消化酶；Na+/K+-ATPase

谷氨酰胺(glutamine，Gln)是動物機(jī)體內(nèi)含量最豐富的游離氨基酸，在機(jī)體內(nèi)參與多種代謝物質(zhì)的合成，可為機(jī)體中快速分裂的細(xì)胞提供能量，也是體內(nèi)蛋白質(zhì)和氨基酸的重要來源[1-3]。通常動物機(jī)體內(nèi) Gln 可以內(nèi)源合成或通過外源添加獲得，但當(dāng)機(jī)體處于病理或應(yīng)激狀態(tài)時(shí)，內(nèi)源Gln的合成量遠(yuǎn)不能滿足機(jī)體的正常需求，從而導(dǎo)致機(jī)體內(nèi) Gln 相對缺乏[4]。研究表明，飼料中添加外源性Gln 能夠改善魚體腸道結(jié)構(gòu)和功能，促進(jìn)腸道發(fā)育[5-6]。然而，外源性 Gln 極不穩(wěn)定，受熱后容易分解生成有毒物質(zhì)[7]。鑒于此，不同學(xué)者對其相關(guān)替代物進(jìn)行了深入研究[8-9]。從代謝角度看，Gln 的前體物，如谷氨酸(Glu) 、 α-酮戊二酸(AKG) 、L-精氨酸-α-酮戊二酸(AAKG) 、α-酮戊二酸鈉(2Na-AKG)、L-鳥氨酸-α-酮戊二酸 (OKG) 等都可能在動物機(jī)體中與Gln發(fā)揮相同或相似的功能。李晉南等[10-11]對鯉魚的研究表明，飼料中添加AKG、OKG、Glu可顯著影響魚體腸道的消化酶活性及腸道發(fā)育。魏玉強(qiáng)等[12]研究表明，飼料中添加 AKG 能夠促進(jìn)鯉魚對飼料中蛋白質(zhì)的同化利用。

松浦鏡鯉(Cyprinuscarpiospecularis)作為成功選育出的一個經(jīng)濟(jì)新品種，由于其較好的體型優(yōu)勢和經(jīng)濟(jì)性狀，在全國范圍內(nèi)已被廣泛養(yǎng)殖[13]。本試驗(yàn)選擇了幾種 Gln 的代表性前體物Glu、AKG、OKG、AAKG和 2Na-AKG，研究Gln及其前體物對松浦鏡鯉腸道消化酶及Na+/K+-ATPase活性的影響，旨在為鯉飼料的科學(xué)配制提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料及飼料配制

試驗(yàn)用魚來自中國水產(chǎn)科學(xué)研究院黑龍江水產(chǎn)研究所。選擇3 000尾規(guī)格整齊、體質(zhì)健壯的松浦鏡鯉，在循環(huán)水養(yǎng)殖系統(tǒng)中暫養(yǎng)并馴化1周。暫養(yǎng)期間每日于07：30、12：30、16：30飽食飼喂基礎(chǔ)飼料；每天換水20 %，維持水溫在(25.0±2.0) ℃，溶氧濃度高于5.0 mg/L。

以魚粉和豆粕作為蛋白源，魚油、豆油和磷脂作為脂肪源，根據(jù)NRC(2011)及《鯉魚配合飼料》(SC/T1026-2002)要求配制基礎(chǔ)飼料。分別用谷氨酰胺、谷氨酸(Glu)、α-酮戊二酸、L-鳥氨酸-α-酮戊二酸、L-精氨酸-α-酮戊二酸、α-酮戊二酸鈉替代基礎(chǔ)飼料中的葡萄糖(添加量為1.5 %)，配制成6種等氮等能實(shí)驗(yàn)飼料。表1列出了飼料的基礎(chǔ)組成及營養(yǎng)水平。將飼料原料粉碎并稱重，逐級混合均勻后，制成顆粒飼料(粒徑為2 mm)，在常溫條件下風(fēng)干，4 ℃冰箱保存?zhèn)溆谩KG(AKG與L-鳥氨酸質(zhì)量比為1∶1)、2Na-AKG、L-Glu、AAKG(AKG與L-精氨酸質(zhì)量比為1∶2)和L-Gln均購自上海鼓臣生物技術(shù)有限公司，AKG購自Sigma公司，純度均大于或等于98.0 %。

1.2 試驗(yàn)方法及管理

馴化結(jié)束后，挑取平均體重(40.27±3.96)g的松浦鏡鯉1 050尾，隨機(jī)將其分成7組，每組設(shè)5個重復(fù)，每個重復(fù)30尾魚。6個試驗(yàn)組均隨機(jī)飼喂1種試驗(yàn)飼料，對照組飼喂基礎(chǔ)飼料。試驗(yàn)魚在室內(nèi)循環(huán)水系統(tǒng)內(nèi)養(yǎng)殖，養(yǎng)殖缸高0.6 m、直徑1.2 m，每天于07：30、12：30、16：30飽食投喂3次。養(yǎng)殖期間，系統(tǒng)內(nèi)每天換水20 %，水溫保持在(25.0±2.0) ℃，溶解氧不低于5.0 mg/L。養(yǎng)殖期為8周。

1.3 樣品采集及指標(biāo)測定

養(yǎng)殖試驗(yàn)結(jié)束后將試驗(yàn)魚饑餓24 h，之后進(jìn)行采樣。每缸隨機(jī)取出2尾試驗(yàn)魚用丁香油麻醉后，置于冰盤上解剖，分別取前中后腸道，用預(yù)冷的0.86%生理鹽水清洗腸道并用濾紙吸干，保存于盛有波恩氏液的5 mL離心管中，4 ℃保存待測。準(zhǔn)確稱取試驗(yàn)魚樣品，與預(yù)冷的0.86%生理鹽水按1∶9的比例(質(zhì)量體積比)稀釋，勻漿，按不同檢測指標(biāo)所需條件及試劑盒要求的速度和時(shí)間進(jìn)行離心，離心后取組織上清液樣品-20 ℃保存待測。

表1 干物質(zhì)基礎(chǔ)飼料組成及營養(yǎng)水平Tab.1 Composition and nutrient levels of the basal diet in dry materiel %

注：1)維生素預(yù)混料為每千克飼料提供：VE 60 mg，VA 8 000 IU，VB615 mg，VC 500 mg，VB120.5 mg，VB230 mg，VD33 000 IU,VK35 mg，氯化膽堿5 000 mg，泛酸 50 mg，煙酸175 mg，葉酸 5 mg，肌醇 1 000 mg，D-生物素 2.5 mg。

2)礦物質(zhì)預(yù)混料為每千克飼料提供：Se 0.4 mg，Zn 25 mg，Co 0.1 mg，Cu 3 mg，I 0.6 mg，F(xiàn)e 25 mg，Mn 15 mg。

3) 粗脂肪和粗蛋白質(zhì)均為實(shí)測值，其余為計(jì)算值。

蛋白酶(U/g prot)活性測定采用福林-酚(Folin-phenol)法。

脂肪酶(U/g prot)、淀粉酶(U/g prot)和Na+/K+-ATP酶(μmol Pi/(mg prot·hour))活性測定嚴(yán)格按照南京建成生物工程研究所的試劑盒說明書進(jìn)行。

1.4 統(tǒng)計(jì)分析

數(shù)據(jù)采用平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤(mean ± S.E.)表示，通過SPSS 19.0軟件對數(shù)據(jù)進(jìn)行單因素方差分析(one-way ANOVA)，對差異顯著的數(shù)據(jù)采用Duncan氏法進(jìn)行多重比較檢驗(yàn)，差異顯著性的標(biāo)志為P<0.05。

2 結(jié)果

2.1 谷氨酰胺前體物對鏡鯉蛋白酶活性的影響

不同谷氨酰胺前體物對松浦鏡鯉腸道蛋白酶活性的影響見表2。與對照組相比，Glu組魚體前腸蛋白酶活性顯著較高，而前腸蛋白酶活性在其它各組之間差異均不顯著。Gln組、Glu組、OKG組和AAKG組魚體中腸蛋白酶活性均顯著高于對照組。各處理組魚體后腸蛋白酶活性與對照組相比差異均不顯著，而AKG組和OKG組后腸蛋白酶活性均顯著高于AAKG組和2Na-AKG組。

2.2 谷氨酰胺前體物對鏡鯉脂肪酶活性的影響

谷氨酰胺及其前體物對松浦鏡鯉腸道脂肪酶活性的影響見表3。2Na-AKG組魚體前腸脂肪酶活性顯著高于對照組、AKG組和OKG組；2Na-AKG組魚體中腸脂肪酶活性顯著高于對照組和Gln組，其他各組間差異不顯著。與對照組相比，Glu組、AKG組、AAKG組和2Na-AKG組魚體后腸脂肪酶活性均顯著較低。

2.3 谷氨酰胺前體物對鏡鯉淀粉酶活性的影響

谷氨酰胺及其前體物對松浦鏡鯉腸道淀粉酶活性的影響見表4。2Na-AKG組魚體前腸淀粉酶活性顯著高于對照組和Gln組，其他各組間差異均不顯著。與對照組相比，其它各處理組魚體中腸和后腸的淀粉酶活性差異均不顯著，Gln組和AAKG組中腸淀粉酶活性顯著高于AKG組。

2.4 谷氨酰胺前體物對鏡鯉Na+/K+-ATPase活性的影響

與對照組相比，Gln組和Glu組魚體前腸Na+/K+-ATPase活性均顯著較高，其他各組與對照組相比差異均不顯著(表5)。不同處理組魚體中腸Na+/K+-ATPase活性均顯著低于對照組。在后腸中，Glu組、AKG組和OKG組魚體Na+/K+-ATPase活性均顯著高于對照組，而Gln組、AAKG組和2Na-AKG組Na+/K+-ATPase活性則均顯著低于對照組。

表2 不同谷氨酰胺前體物對松浦鏡鯉腸道蛋白酶的影響 (n=10)Tab.2 Effects of different precursors of Gln on intestinal protease of songpu mirror carp，C.carpio specularis (U/g prot)

注：同列無字母或數(shù)據(jù)肩標(biāo)相同字母表示差異不顯著(P>0.05)，不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)。下表同。

表3 不同谷氨酰胺前體物對松浦鏡鯉腸道脂肪酶的影響 (n=10)Tab.3 Effects of different precursors of Gln on intestinal lipase of songpu mirror carp，C.carpio specularis (U/g prot)

表4 不同谷氨酰胺前體物對松浦鏡鯉腸道淀粉酶的影響 (n=10)Tab.4 Effects of different precursors of Gln on intestinal amylase of songpu mirror carp，C.carpio specularis (U/g prot)

表5 不同谷氨酰胺前體物對松浦鏡鯉腸道Na+/K+-ATPase的影響 (n=10)Tab.5 Effects of different precursors of Gln on intestinal Na+/K+-ATPase of songpu mirror carp，Cyprinus carpio specularis (μmol Pi/mg prot·h)

3 討論

腸道是魚類特別是鯉魚等無胃魚營養(yǎng)物質(zhì)消化吸收的主要場所。腸道生長發(fā)育以及其中的消化酶活性均與機(jī)體生長發(fā)育和營養(yǎng)物質(zhì)的吸收息息相關(guān)。魚類腸道中蛋白質(zhì)和脂肪的主要消化酶是胰腺分泌的蛋白酶和脂肪酶，兩種酶均以酶原形式進(jìn)入腸道，再由腸道中的膽鹽等相應(yīng)物質(zhì)激活，因此腸道中蛋白酶和脂肪酶活力也能反映出胰腺消化酶分泌能力[14-15]。研究結(jié)果表明，魚體前腸和中腸蛋白酶活性遠(yuǎn)高于后腸，說明松浦鏡鯉對蛋白質(zhì)的主要消化區(qū)域在前中腸；而魚體中后腸脂肪酶和淀粉酶活性遠(yuǎn)高于前腸，說明魚體對脂肪和淀粉主要消化區(qū)域集中在中后腸。

黃曉亮等[16]研究表明，肉雞飼料中外源添加Gln可顯著提高小腸蛋白酶、脂肪酶和淀粉酶活性。吳高齊等[17]在飼料中添加Gln顯著提高了野豬仔豬胰腺脂肪酶活性。Lin等[5]在飼料中添加Gln可顯著提高幼建鯉前、中、后腸道蛋白酶和脂肪酶活性。隨著研究的不斷深入以及對谷氨酰胺特性的了解，本實(shí)驗(yàn)室對谷氨酰胺替代物及前體物進(jìn)行了進(jìn)一步的研究。李晉南等[11]研究表明，飼料中添加Gln、Glu和OKG均能一定程度地提高松浦鏡鯉腸道蛋白酶和脂肪酶活性，而OKG顯著提高了淀粉酶的活性。位瑩瑩[18]在松浦鏡鯉飼料中添加AKG顯著提高了腸道消化酶活性。陳迪等[19]在雜交鱘飼料中添加AKG可顯著提高其腸道蛋白酶活性。魏玉強(qiáng)[20]在不同蛋白源飼料中添加1.5%AKG顯著提高了松浦鏡鯉前腸和中腸蛋白酶和脂肪酶活性。本研究中結(jié)果表明，不同添加劑對大規(guī)格松浦鏡鯉魚種腸道消化酶活性均有一定程度的影響，其中Gln、Glu、OKG和AAKG可顯著提高魚體腸道蛋白酶活性，對飼料蛋白質(zhì)消化能力的提高提供保障，2Na-AKG可顯著提高魚體腸道淀粉酶和脂肪酶活性，更有利于魚體對飼料淀粉和脂肪的消化。

魚類腸道管腔內(nèi)表面有很多褶皺以及腸絨毛，可以增大食物與腸道的接觸面積和腸液的分泌面積，其與食物的消化吸收密切相關(guān)。腸道內(nèi)Na+和K+的轉(zhuǎn)運(yùn)是逆濃度梯度進(jìn)行的，轉(zhuǎn)運(yùn)過程需要能量的支持，而Na+/K+-ATPase可分解ATP為其提供能量，一些營養(yǎng)物質(zhì)的吸收與Na+和K+的吸收通過Na+/K+-ATPase相偶聯(lián)，如氨基酸、葡萄糖等。研究表明，Na+/K+-ATPase活性是腸黏膜生長發(fā)育的重要標(biāo)志[21-22]。Lin等[5]研究表明，飼料中添加1.2%的Gln對建鯉腸道Na+/K+-ATPase活力有顯著影響。徐奇友等[23]在飼料中添加0.5% Gln，哲羅魚腸道Na+/K+-ATPase活力提高了71%。本研究結(jié)果顯示，不同添加劑對松浦鏡鯉腸道Na+/K+-ATPase活性的影響均不相同，添加Gln和Glu可顯著提高魚體前腸Na+/K+-ATPase活性，而添加AKG和OKG則可顯著提高魚體后腸Na+/K+-ATPase活性。

綜上所述，飼料中添加Gln、Glu、OKG和AAKG可顯著提高松浦鏡鯉腸道蛋白酶活性，對飼料蛋白質(zhì)消化能力的提高提供保障，2Na-AKG可顯著提高魚體腸道淀粉酶和脂肪酶活性，更有利于魚體對飼料淀粉和脂肪的消化。

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TheeffectsofadditionsofGlnanditsprecursorsondigestiveenzymeandNa+/K+-ATPaseactivitiesofintestineinCyprinuscarpiospecularis

ZHAO Zhi-gang1，SONG Fang-jie1，2，WANG Lian-sheng1，LUO Liang1，WANG Chang-an1，LI Jin-nan1，DU Xue1，XU Qi-you1

(1.HeilongjiangRiverFisheriesResearchInstitute，ChineseAcademyofFisherySciences，Harbin150070，China；2.WuxiFisheriesCollege，NanjingAgriculturalUniversity，Wuxi214182，Jiangsu，China)

This study aimed to investigate the effects of Gln and its precursors on digestive enzyme and Na+/K+-ATPase activities of intestine inCyprinuscarpio.Seven isoproteic and isolipidic diet treatments including glucose (control)，glutamine (Gln)，glusate (Glu)，α-ketoglutarate (AKG)，L-ornithine-α-ketoglutarate (OKG)，L-arginine-α-ketoglutarate (AAKG) and α-ketoglutarate sodium (2Na-AKG) were conducted.Healthy carps with an average initial weight of (40.27 ± 3.96) g were randomly assigned to thirty-five aquaria with an initial stocking density of 30 fish per aquarium and cultured for 56 days.The results showed the protease activities in the foregut of fish in the Glu group were significantly higher than that in the control.The protease activities in the midgut of fish in the Gln group，Glu group，AAKG group and OKG group were significantly higher than those in the control.The lipase activities in the foregut of fish in the 2Na-AKG group were significantly higher than that in the control and OKG group，while the lipase activities in the midgut of fish in the 2Na-AKG group were significantly higher than that in the control and Gln group.The amylase activities in the foregut of fish in the 2Na-AKG group were significantly higher than that in the control and Gln group.The activities of Na+/K+-ATPase in the foregut of fish in the Gln group and Glu group were significantly higher than those in the control.The activities of Na+/K+-ATPase in the midgut of fish in all the treatments were significantly lower than that in the control.The activities of Na+/K+-ATPase in the hindgut of fish in Glu group，AKG group and OKG group were significantly higher than those in the control，while the activities of Na+/K+-ATPase in the hindgut of fish in Gln group，AAKG group and 2Na-AKG group were significantly lower than those in the control.The protease activities in fish can be significantly improved when Gln，Glu，OKG and AAKG were added to feed，while the lipase and amylase activities in fish can be significantly improved when 2Na-AKG were added to feed.

glutamine；precursor；Cyprinuscarpiospecularis；digestive enzyme；Na+/K+-ATPase

2017-04-24；

2017-08-03

中國水產(chǎn)科學(xué)研究院基本科研業(yè)務(wù)費(fèi)資助(2016HY-ZD0602；2016HY-JC02-02；2014A08XK03)；國家大宗淡水魚產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系(CARS-46)；國家“十二五”科技支撐計(jì)劃項(xiàng)目(2012BAD25B09)

趙志剛(1982- )，男，助理研究員，博士，主要研究方向?yàn)樗a(chǎn)養(yǎng)殖生態(tài)。E-mail：zhaozhigang@hrfri.ac.cn

徐奇友。E-mail：xuqiyou@sina.com

S963.73

A

1000-6907-(2017)06-0088-06