遮陰對冷季型草坪草葉綠素含量和生物量的影響

李祖祥,呂 梅,夏愛軍(.江蘇農林職業(yè)技術學院,江蘇 句容 22400； 2.鎮(zhèn)江潤祥園林科技發(fā)展有限公司,江蘇 句容 22400；.句容市趙莊茶場，江蘇 句容 22400)

遮陰對冷季型草坪草葉綠素含量和生物量的影響

李祖祥1,2,呂 梅1,夏愛軍3
(1.江蘇農林職業(yè)技術學院,江蘇 句容 212400； 2.鎮(zhèn)江潤祥園林科技發(fā)展有限公司,江蘇 句容 212400；3.句容市趙莊茶場，江蘇 句容 212400)

為了綜合評價冷季型草坪草種的耐蔭能力，選取4種冷季型草坪草的5個品種，研究了0%、37%、63%、81%和96% 5個梯度的遮陰處理對葉綠素a含量與生物量的影響。結果表明：在中低遮陰強度下，葉綠素a隨著遮陰時間的延長呈正相關，在高遮陰強度下，則隨著時間的延長呈負相關；單株干重、單株苗數在低遮陰強度下均呈正相關，在高遮陰強度下，各草種均呈負相關，但草種間下降的速率不一致；單株成穗數對遮陰反應最為明顯，其中，潤草1號在94.6%遮陰處理仍然有少量成穗，艾德王在80.1%時成穗為零，其他品種均有少量成穗。

冷季型草坪草；遮陰脅迫；葉綠素含量；生物干重

草坪在園林綠化中扮演著重要角色，作為現代文明的象征被應用于我國各地、各領域，不但帶來了顯著的經濟、生態(tài)效益[1]，甚至影響到我國產業(yè)結構的調整與升級[2]。在城市化和農村城鎮(zhèn)化進程加快的今天，高樓大廈、大型立交橋、橋梁等基礎設施、市政工程日益增多，形成了較多的高遮陰地帶。而對于這些遮陰區(qū)域的草坪綠化，草坪草的耐蔭能力將是一個關鍵的問題[3]，在高陰地區(qū)種植禾本科草坪草的難度比較大[4]。為此，篩選出一種高耐蔭的草坪草種勢在必行。經過多年的林下耐蔭性測試，從粗莖早熟禾(Poatriqialis)薩伯3號(P.trivialiscv.Compressa Ⅲ)選育出的潤草1號(P.trivialiscv.Runcao Ⅰ)，其可在90%遮陰條件下正常生長并能在江蘇地區(qū)安全越夏，具有很高的應用價值。于2013年被江蘇省農作物品種審定委員會鑒定為品種[5]。常用草坪草品種，耐蔭性強的較少。對常用草坪草進行耐蔭性試驗，暖季型草坪草(假儉草、狗牙根、結縷草、百喜草等)中，只有假儉草能在70%的遮陰條件下生長，但達到80%遮陰條件就無法正常生長[6]。冷季型草坪草(匍匐翦股穎、草地早熟禾、多年生黑麥草、高羊茅等)當光強達到65%遮陰條件時[7-9]，各品種的坪用性狀都極差，表現出極不耐蔭的現象。選取包括“潤草1號”在內的5種較為耐蔭的冷季型草坪草種，在2011年盆栽遮陰試驗的基礎上，進行地面小區(qū)試驗，以進一步鑒定各品種的耐蔭程度[10-13]。此次研究是在前人進行低、中程度遮陰的基礎上，增加了高程度遮陰的處理，并設置了不同梯度的遮陰處理，以不遮陰作為對照，定期觀察參試草種的單株苗數、地上部干重、葉綠素變化狀況，并在成熟期對單株穗數進行觀察。以測試各品種的耐蔭強度，為在高遮陰區(qū)選擇耐陰草坪草品種提供理論依據。

1 材料和方法

1.1試驗材料

試驗選用比較耐蔭的草地早熟禾(P.pratensis)、粗莖早熟禾、匍匐翦股穎(又名本特)(Agrostisstolonifera)和多年生黑麥草(Loliumperenne)。草地早熟禾的品種為肯塔基(P.pratensiscv.Kentucky)，粗莖早熟禾的品種為薩伯3號和新品種“潤草1號”，多年生黑麥草品種為艾德王(L.perennecv.L Advent)[14]。潤草1號由江蘇農林職業(yè)技術學院自主培育，其他草種均由克勞沃公司提供。遮陰網選用江蘇省句容市華昌生產遮陰率為50%的黑色草坪網。

1.2試驗設計與方法

試驗地點選擇在江蘇農林職業(yè)技術學院南校區(qū)的植物基因庫，地理位置E 119°17′81″，N 31°96′41″。該地點屬于北亞熱帶季風氣候，年均降水量1 018.6 mm，年均氣溫15.1℃，年平均日照時數2 116 h，年均無霜期229 d，年均積溫4 859.6～5 526.5℃。

2012年10月16日，將飽滿、勻凈的草種播種在精整的苗圃內。于 2013 年2 月20 日，選擇各品種中的大小適中、均勻一致苗移栽試驗小區(qū)，每小區(qū)面積為1 m×1 m，栽植密度株行距為5 cm×5 cm。于2013年2月25日進行遮陰處理。在覆網時，取樣測定1次，以后每隔15 d取樣測定次試驗指標。

遮陰試驗分為 5 個水平：(1)A 水平，遮陰率為 36.2%；(2)B 水平，遮陰率為61.3%%；(3)C 水平，遮陰率為78.6%；(4)D 水平，遮陰率為92.6%；(5)CK 為對照，遮陰率為0%水平。每個處理重復3次，共計75個小區(qū)。

1.3遮陰率的測算

連續(xù)5 d分別于晴天、多云、陰天的9∶00，14∶00和16∶00測試，方法是用照度計測定各處理光照強度，與全光照下對比，分別計算出遮陰率。

1.4葉綠素含量的測定

取各品種的成熟葉片，沖洗清潔，用吸水紙將葉面的水擦干，用剪刀將葉片剪成 1～2 mm 的細碎片，各稱取 0.1 g 葉片(±0.005 g)，分別加入10 mL無水乙醇與丙酮等體積混合液，將浸泡液放置于常溫黑暗的條件下浸泡一晝夜，取上清液，用722型分光光度計在波長為663 nm 和 645 nm 下，測定葉片葉綠素提取液的光密度OD值，并用丙酮與無水乙醇等體積混合液作對比。根據Aron法，利用公式分別計算出葉綠素a[15]。

1.5總苗數的測定

總苗數為單株(穴)平均總分蘗數與主莖之和。即在定植時，選取規(guī)格均一的10株(穴)苗，在各期以這10株總苗數的平均數得出單株總苗數。在不足10株苗的情況下，仍以10株計算[16]。

1.6穗數的測定

以總苗數測定為基礎，以這10株總苗數的平均數得出單株穗數。在不足10株有穗的情況下，仍以10株計算。考察時期于遮陰后75 d(5月10日)進行[17]。

1.7地上部干重的測定

在各小區(qū)內隨機取3個點，每點取3株(穴)，清洗后剪除地下部分，晾干，將各小區(qū)樣本分別放入105℃的烘箱內殺青，65℃烘干至恒重，用萬分之一電子天平稱取地上部干物質[18]。

1.8數據分析

采用Excel 2003、SPSS軟件進行數據分析和差異顯著性檢驗。

2 結果與分析

2.1遮陰脅迫對葉綠素a含量的影響

葉綠素a在中低遮陰強度下，隨著遮陰時間的延長呈正相關，在中高遮陰強度下，則呈負相關；除艾德王92.6%遮陰與對照(CK)表現出顯著性差異外，其余品種差異不顯著(葉綠素a)。薩伯3號和本特在低于78.6%遮陰條件時，葉綠素a均表現出緩慢上升趨勢，當達到92.6%及以上遮陰條件時，葉綠素a則表現緩慢下降趨勢；肯塔基與艾德王葉綠素a的變化則隨著遮陰時間的延長，在中低與無遮陰時，葉綠素a 均表現出緩慢增加的趨勢；在高遮陰時，葉綠素a均表現出遞減的趨勢，艾德王比肯塔基遞減的速率大，尤其是78.6%中后期與92.6%早期之后，呈直線下降(圖1)。

2.2遮陰脅迫對單株總苗數的影響

遮陰脅迫對潤草1號的苗數影響不顯著(圖2)。遮陰率為36.2%時，遮陰脅迫對薩伯3號和潤草1號幼苗數量影響不顯著，但對肯塔基、本特和艾德王影響極為顯著，且隨著遮陰脅迫程度的增加而增加；當遮陰61.3%時，遮陰脅迫對本特幼苗數量的影響極其顯著。若時間<75 d，除艾德王，其他品種的苗數均比遮陰前數量有所增加。此時，對潤草1號的脅迫程度仍不顯著，而對其他4個品種的影響達到了異常顯著水平；當遮陰達78.6%、時間>60 d時，肯塔基、本特和艾德王的幼苗數量均低于遮陰前，薩伯3號和潤草1號苗數較初始對照變化不明顯；當遮陰>92.6%、時間>75 d時，其他3個品種全部死亡，僅有少量潤草1號存活。

圖2 遮陰脅迫下5種草坪草的苗數Fig.2 The change of seedling number of 5 turfgrasses under shading stress

2.3遮陰脅迫對單株總穗數的影響

潤草1號與薩伯3號表現差異不顯著，與肯塔基和本特表現極顯著，與艾德王表現差異顯著(圖3)。在不遮陰時，薩伯3號成穗最高，其次是潤草1號。隨著遮陰脅迫程度的增加，艾德王在78.6%遮陰條件下時不能抽穗，其他品種在92.6%的遮陰下能有極少量的抽穗，其中潤草1號單株總穗數最多。

圖3 遮陰脅迫下5種草坪草的結穗數Fig.3 The change of ear number of 5 turfgrass under shading stress

2.4遮陰脅迫對地上部生物干重的影響

在低遮陰強度下，各草種均呈正相關；在中遮陰強度下，各草種間則升降不一；在高遮陰強度下，各草種均呈負相關，但草種間下降的速率不一致。

在全光照或低遮陰條件下，薩伯3號和潤草1號生物干重均呈直線上升趨勢；在低于61.3%的遮陰條件下，薩伯3號的上升幅度明顯低于潤草1號，處理75 d后，薩伯3號干重是CK的38.1%，而潤草1號是CK的52.7%；當遮陰達到>78.6%以上時，薩伯3號干重的下降速率則明顯快于潤草1號；在92.6%遮陰條件下處理75 d后，薩伯3號全部死亡，而潤草1號仍有極少量植株存活，也是該條件下參試草種中唯一有植株存在的品種。

本特與潤草1號對光照的反應較為一致。干重變化總體趨勢為，不遮陰處理與低遮陰處理差異不顯著，與中、高遮陰處理間存在顯著性或極顯著性差異。

肯塔基具有一定的耐蔭性。對照處理(CK)與A處理間差異不顯著，與B處理存在顯著差異，與C、D處理存在極顯著差異。在無遮陰或低遮陰條件下，生物干重雖然表現出增加，但總積累量較低。在92.6%遮陰條件下，干重一直處于走低狀態(tài)，但遮陰60 d時仍有生物干重，說明該草種對高蔭條件具有一定的忍耐性。艾德王是參試草種中最不耐高蔭環(huán)境的草種。該草種與肯塔基在低遮陰處理下的生長趨勢相仿，而在高遮陰處理差異更明顯，C、D處理與CK處理存在極顯著差異，當遮陰率達到78.6%以上時，干物質積累量則基本處于不增長或減少狀態(tài)，尤其是在81%遮陰75d時與92.6%遮陰60d時，其生物量就已處于0狀態(tài)(圖4)。

圖4 遮陰脅迫下5種草坪草的地上部干物質Fig.4 Biomass changes of 5 turfgrasses under shading stress

3 討論

不同冷季型草坪草的耐蔭強度有所不同，在脅迫處理過程中表現不一致。試驗的冷季型草坪草種的耐蔭性強弱依次為潤草 1 號、薩伯 3 號、本特、肯塔基、艾德王。其中，潤草1號耐蔭能力較強，可在78.6%遮陰條件下仍能良好生長。單株成穗數與遮陰脅迫呈反相關，但不同品種表現不一致，潤草1號下降遲緩，在92.6%遮陰處理時仍有極少量的抽穗。

3.1遮陰脅迫對葉綠素的影響

試驗表明，在低遮陰處理下，各參試品種隨著遮陰時間的延長葉綠素a含量均呈上升趨勢[19-20]；而在高遮陰處理時，葉綠素a含量不同草種間則出現兩極分化現象，粗莖早熟禾和匍匐翦股穎處于小幅下滑狀態(tài)，草地早熟禾下滑幅度增加，多年生黑麥草下滑速率與幅度最大，92.6%遮陰條件下處理60 d時，因沒有植株存在故葉綠素處于零[21-22]，而新品種潤草1號出現緩慢上升趨勢。因此，試驗草種均適合低于61.3%遮陰條件。

試驗結果可看出，不管處于何種遮陰程度，在遮陰處理30 d內，各參試品種均表現出葉綠素a含量上升的趨勢[23]。這有可能是由于在遇遮陰脅迫時，植物為適應新的環(huán)境自我調節(jié)生理生化的過程，有待于以后進一步的研究。

3.2遮陰脅迫對生物量的影響

不同冷季型草坪草的遮陰脅迫耐受能力不同。潤草1號能忍耐較高的遮陰水平，匍匐翦股穎和粗莖早熟禾能在61.3%時遮陰條件下較好生長，多年生黑麥草和草地早熟禾適宜在36.2%時遮陰條件下較好生長。

適當遮陰對冷季型草坪草生長有促進作用。在低遮陰處理時，幾種草坪草的單株干重、單株苗數和葉綠素總量均有明顯增加，而高遮陰處理時，各品種的單株干重、單株苗數和葉綠素總量均下降趨勢，且不同品種間出現下降轉折點和下降速率不同。另外，遮陰脅迫時，不同品種的單株總苗數與地上部干重變化趨勢比較接近，只是單株總苗數比地上部干重變幅較小。這是因為地上部干重受到單株總苗數的影響，也影響著單株地上部的干重。

從試驗結果分析，36.2%遮陰處理的與無遮陰處理的，單株苗數與干重處于明顯上升趨勢，各草種間無明顯區(qū)別。在61.3%遮陰處理時，本特和潤草1號2個草種均表現一定的上升趨勢，第6次考察的生物干重是初始生物干重的5倍以上，其中，潤草1號增加值達到8.23倍，肯塔基只增加1.57倍，而艾德王則是負增長，是初始生物干重的47%；當遮陰率達到78.6%時多數草種出現先增加后下降的曲線，其中艾德王下降明顯[8-9]，當75 d時就沒有植株的存在，只有潤草1號維持在初始生物干重狀態(tài)；當遮陰率達到92.6%時幾個草種都出現下降趨勢，與無遮陰和36.2%遮陰的形成明顯的剪刀差，其中艾德王下降最快，當60 d時就沒有植株的存在。這充分說明當遮陰達到一定程度時，則影響葉綠素的形成，進而影響到光合產物形成，使植物處于負增長狀態(tài)，甚至造成植物不能維持自己的生命[25]，這是其一。其二是不同植物間忍耐遮陰程度不一致[26-27]。

4 結論

草坪草的葉綠素a含量、穗數、苗情變化與生物干重的相關性與遮陰脅迫程度有關。在低遮陰處理時，隨著遮陰時間延長，葉綠素總量和生物干重均呈正相關的趨勢；隨著遮陰程度的加重和遮陰時間的延長，葉綠素總量和生物干重均呈負相關的趨勢，在此期間雖有輕微增長，只是在遮陰處理早期，遮陰時間超過30 d后，均表現明顯下降的走勢，這與許多學者的研究結論相一致[8-9,31]，說明適當遮陰對冷季型草坪草生長有促進作用。

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Effectsofshadingonchlorophyllcontentandbiomassofcoolseasonturfgrass

LI Zu-xiang1,2,LYU Mei1，XIA Ai-jun3
(1.JiangsuPolytechnicCollegeofAgricultureandForestry,Jurong212400,China； 2.ZhengjiangRunxiangGardensScienceandTechnologyDevelopmentCo.Ltd,Jurong212400,China;3.ZhaozhuangTeaGardenofJurong,Jurong212400,China)

Comprehensive evaluation on shading tolerance of several cool season turfgrass seedlings (4 cool season grass species,5 varieties) were conducted under 5 shading rates (0%,37%,63%,81% and 96%) through measuring the chlorophyll content and biomass.Results showed that 1) the content of chlorophyll a was positively correlated with shading time under low medium shading stress,and negatively correlated under high shading stress;2) dry weight and seedlings number were positively correlated with shading time under low shading stress,lifting varied under moderate shading stress,and negatively correlated with shading time under high shading stress,but the decline rates were different among species;3) the spike number of Advent was 0 under 80.1% shading treatment,and the other varieties had a small amount of spike.Runcao No.1 still developed a small amount of spike under 94.6% shading treatment.

cool season turf grass;shading stress;chlorophyll content;biomass

S 688.4

A

1009-5500(2017)05-0069-06

2016-11-22；

2017-03-16

2015年江蘇省重點研發(fā)計劃(現代農業(yè))項目“優(yōu)質草坪草新品種的選育與產業(yè)化開發(fā)”(BE2015387)資助

李祖祥(1957-)，男，江蘇句容人，高級農藝師，主要從事草坪研究與草坪草育種。

E-mail：lizuxiang333@163.com