不同采收時(shí)期的羊草種子在堿脅迫下發(fā)芽能力的比較

藺吉祥，劉涵銳，華曉雨，王英男，穆春生，吳春英(.東北林業(yè)大學(xué) 鹽堿地生物資源環(huán)境研究中心/東北鹽堿植被恢復(fù)與重建教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,黑龍江 哈爾濱 5000； .哈爾濱師范大學(xué) 附屬中學(xué)，黑龍江 哈爾濱 50080；.東北師范大學(xué)草地科學(xué)研究所植被生態(tài)科學(xué)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室， 吉林 長(zhǎng)春 00； .延邊州草原管理站，吉林 延邊 00)

不同采收時(shí)期的羊草種子在堿脅迫下發(fā)芽能力的比較

藺吉祥1，劉涵銳2，華曉雨1，王英男1，穆春生3，吳春英4
(1.東北林業(yè)大學(xué) 鹽堿地生物資源環(huán)境研究中心/東北鹽堿植被恢復(fù)與重建教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,黑龍江 哈爾濱 150040； 2.哈爾濱師范大學(xué) 附屬中學(xué)，黑龍江 哈爾濱 150080；3.東北師范大學(xué)草地科學(xué)研究所植被生態(tài)科學(xué)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室， 吉林 長(zhǎng)春 130024； 4.延邊州草原管理站，吉林 延邊 133001)

羊草是東北松嫩鹽堿化草地上的建群植物，具有較強(qiáng)的耐堿脅迫能力。種子萌發(fā)期對(duì)鹽生植物植株建成與分布起著至關(guān)重要的作用。針對(duì)不同采收時(shí)期羊草種子對(duì)堿脅迫環(huán)境發(fā)芽能力比較在國(guó)內(nèi)外未被研究的現(xiàn)狀，研究以Na2CO3為堿脅迫處理液，設(shè)置4種脅迫濃度(25,50,75,100 mmol/L)以比較不同采收期(盛花期后24，29，34，39 d)羊草種子在堿脅迫下的發(fā)芽能力。結(jié)果表明：不同采收時(shí)期的羊草種子表現(xiàn)出不同的耐堿性，盛花期后39 d采收的羊草種子發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)、復(fù)萌率、總發(fā)芽率以及根芽長(zhǎng)均優(yōu)于其余3個(gè)采收時(shí)期的種子；隨著堿濃度的增加，各采收時(shí)期羊草種子發(fā)芽指標(biāo)均呈下降趨勢(shì)，其中25 mmol/L堿脅迫濃度下羊草種子發(fā)芽品質(zhì)最佳；堿脅迫下未萌發(fā)的羊草種子復(fù)萌率隨著脅迫強(qiáng)度的增加而增加，這也是羊草種子對(duì)高堿脅迫環(huán)境的生理適應(yīng)策略。另外，相對(duì)于芽，羊草根對(duì)堿脅迫濃度更為敏感，當(dāng)堿脅迫濃度為50 mmol/L時(shí)，羊草根無(wú)法生長(zhǎng)。

羊草；采收時(shí)期；發(fā)芽；堿脅迫；復(fù)萌

羊草(Leymuschinensis)為禾本科賴草屬優(yōu)質(zhì)牧草[1]，通常作為優(yōu)勢(shì)種分布于東北地區(qū)、內(nèi)蒙古、山西、甘肅和新疆等地。由于其具有較高的適口性，富含豐富的粗蛋白、礦物質(zhì)以及碳水化合物等營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，有“家畜的細(xì)糧”的美譽(yù)。此外，羊草具有較強(qiáng)的耐鹽堿性、耐旱性，適應(yīng)性廣，生態(tài)可塑性強(qiáng)，可以作為改良與恢復(fù)退化鹽堿草地的首選牧草[2]。因此，羊草具有極高的經(jīng)濟(jì)價(jià)值與生態(tài)價(jià)值，對(duì)農(nóng)、牧業(yè)的發(fā)展起著不可估量的作用。

隨著生態(tài)環(huán)境的惡化，過(guò)度放牧與土地開(kāi)墾，東北地區(qū)的鹽堿地面積逐年增加，人工羊草草地也不斷建植，因此，對(duì)羊草種子，特別是優(yōu)質(zhì)(發(fā)芽率高且抗逆性強(qiáng))的羊草種子需求量逐年增加，人們對(duì)羊草種子的關(guān)注也從量到質(zhì)進(jìn)行轉(zhuǎn)變。種子萌發(fā)期是植物生活史的起點(diǎn)，對(duì)苗的形成尤為重要[3]。一直以來(lái)，人們疏于關(guān)注種子品質(zhì)形成與收獲時(shí)間的關(guān)系，對(duì)于種子的收獲也往往依賴主觀的判斷。事實(shí)上，采收過(guò)早，種子往往未完全成熟，活力不足，種子的品質(zhì)不佳。采收延遲則會(huì)使種子養(yǎng)分過(guò)度消耗，進(jìn)而影響種子的品質(zhì)并且造成大量?jī)?yōu)質(zhì)種子在收獲前脫落[4]。禾本科牧草從開(kāi)花期后種子即形成并不斷成熟，隨著干物質(zhì)的積累、含水量的降低種子便有了發(fā)芽以及抵御外界不良環(huán)境的能力[5-6]。對(duì)于多數(shù)禾本科牧草種子來(lái)說(shuō)盛花期后很快有了發(fā)芽能力，如新麥草種子在盛花期2 d后就可以萌發(fā)，且盛花期17 d發(fā)芽率就達(dá)到最高值，隨著種子進(jìn)一步成熟發(fā)芽率并未發(fā)生顯著變化，但綜合幼苗生長(zhǎng)能力以及種子活力等指標(biāo)，只有盛花期后23 d種子品質(zhì)最佳，適宜收獲[7]。說(shuō)明發(fā)芽率的高低無(wú)法作為種子收獲的唯一標(biāo)準(zhǔn)，協(xié)同種子抗逆參數(shù)綜合判斷對(duì)收獲高品質(zhì)種子提供了更有利的科學(xué)依據(jù)。

羊草種子在盛花后20 d發(fā)芽率即可以達(dá)到30%，此時(shí)的羊草種子盡管具有發(fā)芽能力，但作為鹽生植物，抗逆性特別是抗堿性如何還不得而知。研究報(bào)道，鹽脅迫與堿脅迫是兩種完全不同類型的脅迫，且堿脅迫由于具有高pH對(duì)植物的傷害更強(qiáng)[8-11]，而國(guó)內(nèi)外針對(duì)不同收獲時(shí)期種子與其抗堿性關(guān)系的研究報(bào)道較少。本研究一方面有助于明確松嫩草地羊草種子的堿脅迫耐受強(qiáng)度，為生產(chǎn)實(shí)踐中播種提供幫助；另一方面也為深入研究羊草種子成熟過(guò)程中的品質(zhì)變化與堿耐逆性關(guān)系提供一定的科學(xué)依據(jù)。

1 材料和方法

1.1試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)樣地位于吉林省長(zhǎng)嶺縣，東北師范大學(xué)草業(yè)科學(xué)定位研究站的人工羊草草地。試驗(yàn)地屬溫帶半干旱季風(fēng)氣候，具有典型的大陸性氣候特點(diǎn)。年均降水量470 mm，多集中在每年的6～8月。試驗(yàn)地水平地帶性土壤為淡黑鈣土，隱域性土壤主要有鹽、堿土[12]。

1.2種子收獲方法

試驗(yàn)于2010年6月羊草盛花期，采用掛牌的方法對(duì)開(kāi)花狀態(tài)一致的羊草植株進(jìn)行大量標(biāo)記。從標(biāo)記后第24 d開(kāi)始每間隔5 d取樣，至39 d取樣結(jié)束，共取樣4次。將收獲的不同成熟度的羊草種子放于紙袋中通風(fēng)保存，備用[6]。

1.3試驗(yàn)設(shè)計(jì)

以松嫩草地主要堿性鹽Na2CO3模擬土壤的堿脅迫條件，設(shè)置4個(gè)濃度，分別為25、50、75和100 mmol/L(pH 11.51～11.78)。試驗(yàn)進(jìn)行前首先用0.1%的HgCl2溶液對(duì)種子進(jìn)行消毒，然后再用蒸餾水沖洗2遍。

將10 mL各濃度堿溶液分別加到鋪有雙層濾紙的培養(yǎng)皿中，蒸餾水為對(duì)照，每個(gè)培養(yǎng)皿中均勻擺放30粒羊草種子，4次重復(fù)。種子發(fā)芽溫度為20℃/30℃(夜/日)，12 h光照，光強(qiáng)度為6 400 lx。每天早晚各1次用稱重法補(bǔ)充蒸發(fā)失去的水分以保持溶液濃度的恒定，每天記錄發(fā)芽的種子數(shù)量，以露白作為判斷種子發(fā)芽的標(biāo)準(zhǔn)。試驗(yàn)進(jìn)行20 d，之后將每個(gè)處理組中未發(fā)芽的種子取出，放入清水環(huán)境下繼續(xù)發(fā)芽20 d，記錄復(fù)萌的種子數(shù)。

發(fā)芽勢(shì)為規(guī)定時(shí)間內(nèi)發(fā)芽的種子數(shù)與供試種子數(shù)的百分比，第8 d統(tǒng)計(jì)發(fā)芽勢(shì)。

種子的復(fù)萌率=a/(c-b)

式中：c是種子總數(shù)，b是脅迫處理下發(fā)芽的種子數(shù)，a是種子轉(zhuǎn)移至蒸餾水后發(fā)芽的數(shù)量[13]，種子的總發(fā)芽率為初始發(fā)芽率與復(fù)萌率的總和。

發(fā)芽結(jié)束時(shí)用刻度尺測(cè)定羊草根芽長(zhǎng)度(cm)。

1.4數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析

試驗(yàn)數(shù)據(jù)利用SPSS軟件處理，采用Duncan方法進(jìn)行多重比較。利用雙因素方差分析檢測(cè)堿脅迫與不同成熟度交互作用對(duì)羊草種子各項(xiàng)發(fā)芽指標(biāo)的影響。

2 結(jié)果與分析

2.1不同收獲期羊草種子發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)對(duì)堿脅迫的響應(yīng)

種子成熟度、堿脅迫及其交互作用顯著影響羊草種子的發(fā)芽率與發(fā)芽勢(shì)(表1)。在無(wú)堿脅迫環(huán)境下，各采收期羊草種子均具有最高的發(fā)芽率，并且隨著堿脅迫濃度的不斷增加，發(fā)芽率均呈下降趨勢(shì)，堿濃度越高，下降幅度越大。在對(duì)照與各堿脅迫處理下， 39 d的羊草種子發(fā)芽率與發(fā)芽勢(shì)最高。在低濃度(25 mmol/L)堿脅迫處理組中，24 d與29 d的羊草種子發(fā)芽率之間無(wú)顯著差異，即使在較高濃度堿脅迫下(75 mmol/L和100 mmol/L)，盛花期后34 d與39 d采收的羊草種子發(fā)芽率之間也并無(wú)顯著差異(P>0.05)。隨著堿脅迫濃度的進(jìn)一步增加，當(dāng)脅迫濃度為50 mmol/L時(shí)，盛花期后39 d的羊草種子發(fā)芽率分別比其他收獲時(shí)期羊草種子的發(fā)芽率高出15.6%，12.2%和8.9%，具有顯著差異。另外，在最高堿濃度(100 mmol/L)時(shí)各采收期羊草種子發(fā)芽率達(dá)到最低，且彼此之間并無(wú)顯著差異，表明100 mmol/L堿脅迫對(duì)種子的傷害很大，即使39 d種子活力很高，也失去了發(fā)芽能力，所以與前3個(gè)階段種子并無(wú)顯著差異(圖1A)。發(fā)芽勢(shì)與發(fā)芽率變化規(guī)律相似，同樣是39 d的羊草種子達(dá)到最高值，表明發(fā)芽率較高的羊草種子同樣發(fā)芽勢(shì)也具有較高的水平(圖1B)。

2.2不同收獲期羊草種子復(fù)萌率、總發(fā)芽率對(duì)堿脅迫的響應(yīng)

二因素方差分析結(jié)果表明，堿脅迫與種子的成熟度顯著影響羊草種子的復(fù)萌率，但兩者的交互作用對(duì)復(fù)萌率無(wú)顯著影響(表1)。種子在清水中進(jìn)行復(fù)萌試驗(yàn)后，發(fā)現(xiàn)在清水環(huán)境下種子無(wú)法復(fù)萌，而堿脅迫處理下，復(fù)萌率隨著堿濃度升高呈上升趨勢(shì)，盛花期后24 d采收的羊草種子復(fù)萌率最低，在4個(gè)鹽濃度下分別只有16.9%、18.6%、20.2%和22.2%；而最高的復(fù)萌率出現(xiàn)在100 mmol/L堿脅迫下。當(dāng)堿濃度<100 mmol/L時(shí)，29 d，34 d和39 d的羊草種子復(fù)萌率無(wú)顯著差異，而在100 mmol/L堿脅迫下，39 d采收的羊草種子復(fù)萌率達(dá)到45.9%，顯著高于其余3個(gè)采收時(shí)期，表明39 d采收的羊草種子活力最高，一旦堿脅迫環(huán)境解除，可以恢復(fù)萌發(fā)(圖1C)。

由表1可知，種子成熟度、堿脅迫及其交互作用對(duì)羊草種子的總發(fā)芽率具有顯著影響。總發(fā)芽率隨堿脅迫濃度的升高呈不斷下降趨勢(shì)，25 mmol/L時(shí)各采收期羊草種子具有最高的總發(fā)芽率，與對(duì)照組差異不大。另外，39 d的羊草種子總發(fā)芽率高于其余3個(gè)采收時(shí)期，在25 mmol/L時(shí)39 d的羊草種子總發(fā)芽率高達(dá)75.6%(圖1D)。

表1 種子成熟度與堿脅迫交互作用下的發(fā)芽指標(biāo)方差分析

注：**表示P<0.01

圖1 不同成熟度羊草種子在堿脅迫下的發(fā)芽率(A)、發(fā)芽勢(shì)(B)、復(fù)萌率(C)和總發(fā)芽率(D)Fig.1 Germination percentage (A),germination energy (B),re-germination percentage (C) and total germination percentage (D) of Leymus chinensis seeds harvested at different maturation times under alkali stress注：小寫字母表示不同成熟度羊草種子間差異顯著(P<0.05)

2.3不同收獲期羊草種子根、芽長(zhǎng)對(duì)堿脅迫的響應(yīng)

隨著羊草種子的不斷成熟，羊草根芽生長(zhǎng)抵御堿脅迫的能力在逐漸增強(qiáng)。39 d的羊草種子具有最長(zhǎng)的根、芽長(zhǎng)度。34 d的羊草種子根芽長(zhǎng)與39 d種子根芽長(zhǎng)的差距不大，但是與24 d和29 d的羊草種子差異顯著。相對(duì)于芽，根對(duì)堿脅迫更為敏感，當(dāng)脅迫濃度達(dá)到50 mmol/L時(shí)，任何采收期的羊草種子根都無(wú)法生長(zhǎng)，即使是25 mmol/L堿脅迫強(qiáng)度，39 d的羊草種子根長(zhǎng)也僅為1.6 cm(表2)。

表2 不同成熟度羊草種子在堿脅迫下的根、芽長(zhǎng)度

注：同列不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)

3 討論

鹽生植物種子萌發(fā)期通常是其生活史中最為關(guān)鍵的時(shí)期，種子能否萌發(fā)成苗也是鹽生植物定居的前提[14-15]。通常把鹽堿土壤給予植物的脅迫稱之為鹽堿脅迫，而事實(shí)上，鹽脅迫與堿脅迫對(duì)植物的抑制作用及脅迫機(jī)理完全不同，由于pH值較高，堿脅迫通常具有更強(qiáng)的脅迫傷害[16-18]。東北松嫩鹽堿草地上的植物多數(shù)具有一定的耐鹽性，而能否存活并繁衍，耐堿性起著更為關(guān)鍵的作用。東北松嫩鹽堿化草地上，鹽脅迫的主要成分為NaCl，堿脅迫的主要成分為Na2CO3，為此，試驗(yàn)單獨(dú)設(shè)置了堿脅迫條件，以明確不同成熟度羊草種子堿脅迫發(fā)芽響應(yīng)。試驗(yàn)中，100 mmol/L的堿脅迫幾乎使羊草種子喪失發(fā)芽能力，說(shuō)明堿脅迫的抑制作用較強(qiáng)。有報(bào)道種子在萌發(fā)期以吸收水分為主，而相同濃度下鹽堿脅迫水勢(shì)相似，故堿脅迫對(duì)種子的影響與鹽脅迫差異不大，這與本研究結(jié)果有所差異，究其原因是高pH對(duì)種胚有一定的傷害作用，進(jìn)一步影響了種子萌發(fā)，具體機(jī)制有待于今后進(jìn)一步研究。

鹽生植物種子在解除脅迫環(huán)境后絕大多數(shù)種子可以萌發(fā)出土，這也是多數(shù)鹽生植物種子適應(yīng)鹽環(huán)境的策略，通過(guò)避開(kāi)不利萌發(fā)的環(huán)境然后復(fù)萌擴(kuò)大種群繁衍的能力。試驗(yàn)中盡管羊草具有一定的耐鹽堿能力，發(fā)現(xiàn)堿脅迫下未萌發(fā)的種子復(fù)萌率普遍較低(圖1C)，即使是活力最強(qiáng)的盛花期后39 d種子復(fù)萌率也不足50%，這也進(jìn)一步驗(yàn)證了堿脅迫高pH對(duì)種子發(fā)芽能力抑制作用更強(qiáng)的事實(shí)。而高濃度堿脅迫環(huán)境復(fù)萌率高可能是由于鹽分的引發(fā)效應(yīng)，并且低濃度時(shí)種子對(duì)此適應(yīng)能力較強(qiáng)，及時(shí)萌發(fā)而躲避苗期競(jìng)爭(zhēng)。而通過(guò)總發(fā)芽率可以發(fā)現(xiàn)，在低濃度下，羊草種子經(jīng)過(guò)復(fù)萌，總的發(fā)芽水平可以與對(duì)照相差不顯著，表明盡管低濃度堿脅迫也一定程度抑制了羊草種子發(fā)芽，但是隨著降水引起的土壤堿濃度的改變，羊草種子可以更好的復(fù)萌，維持較高的總發(fā)芽率。

研究報(bào)道對(duì)種子發(fā)芽的研究多采用同一批次種子[19-20]，而對(duì)不同采收時(shí)期種子的研究很少，特別是關(guān)于不同成熟度種子抗逆性方面的研究關(guān)注不夠。試驗(yàn)研究結(jié)果表明發(fā)現(xiàn)不同采收期的羊草種子發(fā)芽能力明顯不同，表現(xiàn)在逆境脅迫下羊草種子的發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)、復(fù)萌率以及總發(fā)芽率均存在一定的差異。在盛花期后39 d采收的羊草種子活力最高，發(fā)芽能力最強(qiáng)，即品質(zhì)最優(yōu)。開(kāi)花期后種子即形成并不斷發(fā)育，隨著胚的不斷成熟具有吸水能力，種子品質(zhì)也發(fā)生變化。在外界條件相對(duì)適宜的情況下，胚可以吸收充足的水分，種子即可萌發(fā)，但不同成熟度種子對(duì)于逆境的適應(yīng)能力也許會(huì)存在很大的差異，成熟度高的種子可以抵御不良環(huán)境萌發(fā)成苗，而成熟度低的種子或萌發(fā)后建苗失敗死亡或直接無(wú)法萌發(fā)。因此，在自然環(huán)境中，對(duì)于不同采收期的羊草種子來(lái)說(shuō)，發(fā)芽質(zhì)量受到堿脅迫條件的影響，與種子發(fā)育過(guò)程中胚的結(jié)構(gòu)有關(guān)，也可能與種子內(nèi)的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)以及信號(hào)物質(zhì)等有關(guān)，這還需要在今后的工作中進(jìn)一步深入研究。

種子萌發(fā)后的根芽生長(zhǎng)也是衡量發(fā)芽水平的重要指標(biāo)。研究結(jié)果表明，羊草根對(duì)堿脅迫更為敏感，主要原因可能是由于種子萌發(fā)后先長(zhǎng)出胚根，相比于芽接觸堿脅迫時(shí)間更長(zhǎng)，加之堿脅迫高pH的毒害效應(yīng)，所以所受抑制程度更強(qiáng)。另外，39 d的羊草種子無(wú)論是根還是芽在脅迫下的長(zhǎng)度都高于其余3個(gè)采收時(shí)期，一方面是由于該時(shí)期種子成熟度較高，活力較其他3個(gè)時(shí)期更強(qiáng)；另一方面是由于該時(shí)期種子不僅發(fā)芽率高，發(fā)芽時(shí)間也較早，相對(duì)其他3個(gè)時(shí)期生長(zhǎng)時(shí)間也更長(zhǎng)，所以具有較高的根芽長(zhǎng)。

4 結(jié)論

研究結(jié)表明，不同采收時(shí)期的羊草種子在堿脅迫條件下發(fā)芽能力有所差異，盛花期后39 d采收的羊草種子品質(zhì)最佳，抗堿脅迫能力最強(qiáng)，表現(xiàn)為發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)、復(fù)萌率、總發(fā)芽率以及根芽長(zhǎng)均高于其余各采收期的種子。

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ComparisonsofthegerminationabilityofLeymuschinensisseedsatdifferentharvesttimeunderalkalistress

LIN Ji-xiang1,LIU Han-rui2,HUA Xiao-yu1,WANG Ying-nan1,MU Chun-sheng3,WU Chun-ying4
(1.AlkaliSoilNaturalEnvironmentalScienceCenter,NortheastForestryUniversity/KeyLaboratoryofSaline-alkaliVegetationEcologyRestoration,Ministryofeducation,Harbin150040,China；2.TheaffiliatedhighschoolofHarbinnormaluniversity,Harbin150080,China； 3.KeyLaboratoryofVegetationEcologyofMinistryofEducation,InstituteofGrasslandScience,NortheastNormalUniversity,Changchun130024,China；4.GrasslandmanagementstationinYanbianstate,Yanbian133001,China)

The seeds ofLeymuschinensis,harvested in different times (24,29,34 and 39 days after peak anthesis),were used to study the germination ability under alkali stress (25,50,75 and 100 mmol of alkali concentration).Results showed that the alkali tolerance of seeds were greatly differed.Seeds at 39 days after peak anthesis showed the highest germination percentage,germination energy,recovery percentage,total germination percentage and root and shoot lengths,and were superior to the others.The non-germinated seeds treated with higher alkalinity showed a higher re-germination rate,this might be an adaptive strategy to alkali stress.

Leymuschinensis；harvest time；germination;alkali stress；germination recovery percentage

S 543.9

A

1009-5500(2017)05-0064-06

2017-02-02；

2017-03-30

“973”項(xiàng)目(2015CB150801)；國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(31370432)；吉林省發(fā)改委項(xiàng)目(2014Y095)資助

藺吉祥(1985-)，男，黑龍江哈爾濱人，副教授，主要從事種子生態(tài)學(xué)與植物逆境生理學(xué)研究。

E-mail：linjixiang@nefu.edu.cn

穆春生為通訊作者。