紅椿尼小葉蟬若蟲化學(xué)感器的電鏡掃描觀察

王 忠，蔡衛(wèi)群，秦文權(quán)，史先慧，孫朝輝

（1.廣東省林業(yè)有害生物防治檢疫管理辦公室，廣東 廣州 510173；2.華南農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)與風(fēng)景園林學(xué)院，廣東 廣州 510642）

紅椿尼小葉蟬若蟲化學(xué)感器的電鏡掃描觀察

王 忠1，蔡衛(wèi)群1，秦文權(quán)2，史先慧2，孫朝輝2

（1.廣東省林業(yè)有害生物防治檢疫管理辦公室，廣東 廣州 510173；2.華南農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)與風(fēng)景園林學(xué)院，廣東 廣州 510642）

使用掃描電鏡系統(tǒng)觀察紅椿尼小葉蟬（Nikkotettix sp.）若蟲觸角及前足附節(jié)上的感器，結(jié)果表明：紅椿尼小葉蟬若蟲為刺吸式口器，單眼位于頭頂前緣；觸角剛毛狀；觸角上存在四種感器，分別為毛形感器、栓錐感器、錐形感器和芽孢形感器；前足附節(jié)上存在刺形感器、毛形感器、鱗形感器。

尼小葉蟬；若蟲；電鏡掃描；感器

尼小葉蟬（Nikkotettix sp.）隸屬于同翅目（Homoptera）葉蟬科（Cicadellidae）小葉蟬亞科（Typhlocybinae）。紅椿尼小葉蟬是楝科植物紅椿（Toona ciliata）的主要害蟲之一，以成蟲和若蟲吸食嫩芽、嫩梢以及葉片背面的汁液，嚴(yán)重時，可導(dǎo)致幼芽難以抽梢，嫩梢生長不良以及葉片提前脫落,嚴(yán)重影響紅椿生長。而紅椿具有很高的經(jīng)濟(jì)價值和開發(fā)前景［1-3］，因此對紅椿尼小葉蟬進(jìn)行各方面的研究尤有必要。據(jù)調(diào)查，在廣東增城和佛岡地區(qū)的紅椿幼林中，幼樹被害率高達(dá)100%，葉片被害率高達(dá) 70%。秦道正等［4］對中國尼小葉蟬屬的昆蟲分類做了研究。但至今為止，仍然沒有對紅椿尼小葉蟬若蟲感器進(jìn)行研究的報道。為此，筆者采用電鏡掃描技術(shù)對其若蟲的感受器進(jìn)行觀察，以期進(jìn)一步探索其行為學(xué)特點(diǎn)并利用其行為學(xué)特點(diǎn)防控紅椿尼小葉蟬提供參考。

1 材料與方法

1.1 供試蟲源

觀察用紅椿尼小葉蟬若蟲采自華南農(nóng)業(yè)大學(xué)躍進(jìn)北實(shí)驗基地紅椿林。

1.2 掃描電鏡觀察標(biāo)本的制作及觀察

選取室內(nèi)飼養(yǎng)的 5 齡尼小葉蟬若蟲，置于培養(yǎng)皿中，放入 -20 ℃ 冰箱中冷凍 10 - 15 min，待若蟲凍僵昏迷后，用濾紙吸干蟲體邊緣的組織液。將處理后的若蟲浸入到 70% 乙醇溶液中，超聲波清洗 15 s 后，再依次用 60%、70%、80%、90% 和 100% 乙醇梯度脫水。室溫條件下自然風(fēng)干后，用雙面膠將若蟲的不同側(cè)面分別粘于樣品臺上，離子濺射噴金，然后置于日立 S-4800 掃描電子顯微鏡（加速電壓為 2 kV）下，記錄觀察并拍照。

2 結(jié)果與分析

2.1 若蟲觸角感器特征

2.1.1 觸角特征 觸角剛毛狀，由柄節(jié)、梗節(jié)和鞭節(jié)組成，鞭小節(jié)多數(shù)。觸角長度約為 1.2 mm 左右，有四種感器（見圖 1）。其中，梗節(jié)上存在毛形感器，約 10 μm，數(shù)量不多；鞭節(jié)節(jié)間有栓錐感器和錐形感器，數(shù)量少；而鞭小節(jié)上存在芽孢形感器，數(shù)量極多。

2.1.2 觸角感器形態(tài)及分布 毛形感器（Sensilla trichodea，ST）：根據(jù)毛形感器的長度和形態(tài)又可分為毛形感器Ⅰ型（STI）和毛形感器Ⅱ型（STII）。毛形感器Ⅰ（STI）外形細(xì)長，約 50～100μm，毛形感器Ⅱ（STII）長約10～30 μm。毛形感器Ⅱ粗細(xì)變化程度大于Ⅰ型感器。紅椿尼小葉蟬若蟲觸角上只有毛形感器Ⅱ型。

栓錐感器（Sensilla styloconica，SS）：著生于觸角鞭節(jié)各亞節(jié)腹面端部隆起的栓環(huán)上，端部錐形，與栓環(huán)之間無間隙，是所有感器中最短粗的一類。根據(jù)感器粗細(xì)變化可將其分為 SSI 型和 SSII型。SSI 型從栓環(huán)端部到感器端部略微變粗，頂端處形成小尖突，長度約為毛形感器的 1/2。SSII 型基部比 SSI 型粗，從基部到端部逐漸變細(xì)，頂部外端彎曲形成一小尖突。目前，紅椿尼小葉蟬若蟲只觀察到 SSI 型感器，且數(shù)量較少，每節(jié)分布約為5 個。

錐形感器（Sensilla basiconica，SB）：分布于觸角鞭節(jié)各個亞節(jié)腹面的中部，感器近似垂直于觸角表面，基部為一臼狀窩，端部鈍圓。絕大部分感器端部不彎曲，少數(shù)端部彎曲。大部分錐形感器短于毛形感器，少部分與毛形感器長度接近。每節(jié) 3～5 個。

圖1 若蟲觸角上的感器Fig.1 The sensilla of antenna in Nikkotettix sp.

芽孢形感器（Sensilla gemmiformium，SG）：主要以環(huán)繞的方式分布在柄節(jié)基部，在其他葉蟬科昆蟲里多分布于刺形感器的周圍［5］。而紅椿尼小葉蟬的芽孢形感器于刺型感器與錐形感器四周均有分布，數(shù)量極多。

2.2 前足附節(jié)感器特征

2.2.1 前足附節(jié)特征 尼小葉蟬前足附節(jié)有兩個爪，中墊。爪為骨化結(jié)構(gòu)，中墊上長短形態(tài)不一的毛形感器。前足附節(jié)表面有鱗形感器密集著生（見圖 2）。

2.2.2 前足附節(jié)上的感器形態(tài)及分布 毛形感器（Sensilla trichodea，ST）：分布在前足附節(jié)四周，感器呈剛毛狀，端部尖銳，基部無臼狀窩，表面光滑。毛形感器 I 與毛形感器 II 型均在前足附節(jié)上有發(fā)現(xiàn)。

刺形感器（Sensilla chaetica，Sch）：與毛形感器相比，呈直立的刺形，較粗，基本與觸角表面垂直，略有前傾，著生在其特化的臼狀窩內(nèi)，表面具縱紋。

鱗形感器（Sensilla squamiformia，SQ）：著生于前足附節(jié)表面毛窩中，呈細(xì)長梭形，與鱗片相似，平行于前足附節(jié)表面。

圖2 若蟲前足附節(jié)上的感器Fig.2 The sensilla of propes in Nikkotettix sp.

3 結(jié)論與討論

（1）通過電鏡掃描發(fā)現(xiàn)紅椿尼小葉蟬若蟲的觸角長度為：鞭節(jié)＞梗節(jié)＞柄節(jié)，柄節(jié)與梗節(jié)稍粗大，鞭小節(jié)細(xì)小并向端部漸細(xì)。觸角的鞭節(jié)約為梗節(jié)與柄節(jié)兩節(jié)總長的 6 倍。

（2）觸角是昆蟲頭部的感覺附肢，除部分高等雙翅目幼蟲及部分膜翅目幼蟲的觸角退化外，其他類群均有觸角。昆蟲的感器主要分布在觸角、口器、附肢、跗節(jié)及產(chǎn)卵器上［6］，通過感器選擇寄主植物是幼蟲的重要行為特性。感器的類型、功能和機(jī)制一直是昆蟲生理學(xué)研究的重點(diǎn)［7］，對感器的研究有助于了解昆蟲的寄主選擇、交尾、產(chǎn)卵等行為，可為更有效地防控害蟲提供依據(jù)。同翅目若蟲所涉及的感器相對簡單，主要為分布于觸角和口器附肢上的機(jī)械感器及味覺感器，因為幼蟲行為相對簡單，主要表現(xiàn)為取食及少量近距離的嗅覺。雖然同翅目若蟲觸角感器的形態(tài)和數(shù)量各不相同，但不同種類的觸角感器具有相似性［8-10］，而且對于判定前足附節(jié)上的感器有借鑒意義。

（3）紅椿尼小葉蟬若蟲觸角上存在毛形、栓錐形、錐形、芽孢形四種感器，前足跗節(jié)上著生毛形、刺形及鱗形感器。毛形感受器是昆蟲觸角上分布最廣，數(shù)量最多的一種感受器，一般被認(rèn)為具有感受化學(xué)物質(zhì)和機(jī)械刺激的雙重功能［11］。但筆者觀察發(fā)現(xiàn)，紅椿尼小葉蟬若蟲觸角上的毛形感受器數(shù)量不多，其原因可能是若蟲行為能力弱，無飛翔能力，生活場所主要由產(chǎn)卵雌蟲決定，孵化后基本就在寄主植物上取食，對外界環(huán)境依靠較小。

紅椿尼小葉蟬的前足跗節(jié)爪的主要功能可能是趴在植物體的表面上，至于中墊上的感覺毛，是否具有感受紅椿葉片表面的理化性質(zhì)還需進(jìn)一步的研究探討。鱗形感器在鱗翅目昆蟲中分布較為普遍［12-15］，同翅目昆蟲上也有報道存在鱗形感器。觀察過程中在紅椿尼小葉蟬的前足附節(jié)上也發(fā)現(xiàn)了鱗形感器，目前，關(guān)于昆蟲鱗形感器的功能鮮有報道，要明確紅椿尼小葉蟬的鱗形感器的相關(guān)功能，還需要進(jìn)一步開展電生理學(xué)、單細(xì)胞反應(yīng)（SCR）等方面的研究。

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［15］馬 濤，朱雪姣，張 蒙，等.庫爾勒香梨優(yōu)斑螟觸角感受器超微結(jié)構(gòu)觀察［J］.林業(yè)科學(xué)研究，2013，26（3）：274-280.

（文字編校：張 珉）

Scanning electron microscope observation of chemical sensilla in Nikkotettix sp.larvae of Toona ciliata

WANG Zhong1，CAI Weiqun1，QIN Wenquan2，SHI Xianhui2，SUN Zhaohui2
（1.Biological Control and Quarantine Management Office of Guangdong Forestry，Guangzhou 510173，China；2.College of Forestry and Landscape Architecture，South China Agricultural University，Guangzhou 510642，China）

The chemical sensilla of Nikkotettix sp.larvae of Toona ciliata was observed by using the scanning electron microscope（SEM）.The result showed that，mouthparts of larvae was piercing-sucking mouthparts and antenna was quill-like.Four types of sensilla were found on the antenna of Nikkotettix sp.larvae，namely sensilla trichodea，sensilla styloconica，sensilla basiconica and sensilla gemmiformium.Three types of sensilla were found on the propes，namely sensilla chaetica，sensilla trichodea and sensilla squamiformia.

Nikkotettix sp.；larvae；scanning electron microscope（SEM）；sensilla

S 763.3

A

1003-5710（2017）03-0071 -04

10.3969/j.issn.1003-5710.2017.03.012

2017-06-12

中央財政林業(yè)科技推廣示范項目（[2015]GDTK-09）；廣東省林業(yè)有害生物防治檢疫管理辦公室害蟲防治項目

王忠（1969-），男，本科，高級工程師，主要從事森林害蟲綜合治理與防治